張 鐵,于 存,戚玉嬌

貴州大學(xué)林學(xué)院, 貴陽(yáng) 550025

倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,其在生態(tài)保育、生物多樣性維持以及森林更新等方面發(fā)揮重要作用[1—2]。倒木的分解是森林生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)極其重要的生態(tài)過(guò)程,其分解后為周?chē)渌鼧?shù)木和生物提供了更多的生長(zhǎng)空間[2—3]。同時(shí),倒木也是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳、氮和磷養(yǎng)分庫(kù)[4—5],它為土壤中的微生物提供能量來(lái)源,改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和組成[6—7]。因此,量化倒木分解對(duì)土壤真菌群落及分布規(guī)律的影響意義重大。

倒木的分解是微生物侵入、淋溶和風(fēng)化破碎等交互作用的結(jié)果[3]。通常,倒木在分解生物體和淋溶等的驅(qū)動(dòng)下,會(huì)經(jīng)歷異養(yǎng)呼吸,生物轉(zhuǎn)化,物理破碎,浸出等過(guò)程[1]。其間,部分元素以呼吸形式釋放[8],部分元素流入土壤[1]。隨著分解的進(jìn)行,倒木下的土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量會(huì)發(fā)生改變[9—10]。微生物作為影響倒木分解的關(guān)鍵因素之一,可將倒木中復(fù)雜的底物分解成小分子化合物[11],從而使倒木的碳結(jié)構(gòu)和質(zhì)量發(fā)生變化[12]。因此,倒木分解過(guò)程與其上微生物的關(guān)系受到越來(lái)越多的學(xué)者關(guān)注。如Makipaa等[13]發(fā)現(xiàn)甲烷氧化細(xì)菌是所有木材腐爛階段中固氮的主要組分,其固氮的來(lái)源主要是由真菌分解倒木產(chǎn)生。袁騰飛[14]發(fā)現(xiàn)亞熱帶森林中倒木氮含量與倒木中真菌群落生物量存在正相關(guān)關(guān)系。常晨暉等[7]發(fā)現(xiàn)亞熱帶高山森林中倒木隨著腐爛程度的加深,其內(nèi)微生物群落生物量顯著增大。同樣,倒木分解與土壤微生物群落之間也存在復(fù)雜的聯(lián)系[2]。土壤微生物作為土壤中最活躍的部分,同時(shí)調(diào)節(jié)著控制生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程[15]。而倒木與森林土壤直接接觸,其分解、淋溶和破碎的產(chǎn)物會(huì)對(duì)土壤微生物群落產(chǎn)生一定的影響[16]。近年來(lái),相關(guān)報(bào)道指出倒木在腐解過(guò)程中會(huì)改變土壤真菌群落組分和多樣性,如王越[17]對(duì)香樟、白櫟和三角槭等不同樹(shù)種倒木分解的研究以及蔡琳穎[18]對(duì)針闊混交林、山地矮林和常綠闊葉林等不同林型倒木分解的研究。此外,焦陽(yáng)等[19]對(duì)長(zhǎng)白山森林倒木分解的研究得出,褐腐和白腐菌條件下倒木影響的土壤有機(jī)碳增量存在距離上的差異。因此倒木對(duì)土壤真菌多樣性的影響程度與倒木腐爛等級(jí)、倒木特性及其所處環(huán)境等密切關(guān)聯(lián),且存在一定的影響范圍。但目前仍然少見(jiàn)倒木分解對(duì)土壤微生物群落影響方面的研究,尤其是將倒木樹(shù)種、腐爛等級(jí)和距離的影響進(jìn)行綜合考慮的更是鮮有報(bào)道。

茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林是喀斯特地區(qū)非地帶性頂級(jí)植被。近年來(lái)對(duì)茂蘭喀斯特森林的研究主要集中在喀斯特森林小生境[20]、土壤養(yǎng)分特征[21]、物種多樣性維持機(jī)制[22]、林木空間格局[23]、凋落物分解[24]等方面,仍缺乏倒木分解對(duì)森林土壤微生物群落及其分布規(guī)律影響的相關(guān)研究。相比于細(xì)菌,真菌因能主導(dǎo)木材類復(fù)雜有機(jī)物質(zhì)的降解,其在倒木分解過(guò)程中具有較高的貢獻(xiàn)性[25],是倒木的主要分解者。因此,本文以茂蘭典型喀斯特森林4種常見(jiàn)樹(shù)種,狹葉潤(rùn)楠(Machilusrehderi)、楓香(Liquidambarformosana)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)和圓果化香(Platycaryalongipes)倒木為研究對(duì)象,結(jié)合團(tuán)隊(duì)前期的倒木分解對(duì)土壤理化性質(zhì)影響的研究結(jié)果[26],對(duì)土壤真菌群落采用精度較高的高通量測(cè)序分類方法,分析和探討倒木的樹(shù)種、腐爛等級(jí)和距倒木的距離對(duì)土壤真菌群落特征及分布的影響,以期為今后倒木分解規(guī)律的深入研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地選擇貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),地理位置為25°3′N,107°9′E。最高海拔1078m,最低海拔430m,平均海拔800m。該區(qū)屬于中亞熱帶山地濕潤(rùn)氣候,年均溫度18.3℃,積溫5767.9℃,全年降水量1320.5mm,年平均相對(duì)濕度80%[27]。地貌類型是由石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的裸露率高于90%的典型喀斯特地貌,土層淺薄,土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富。植被類型以中亞熱帶石灰?guī)r區(qū)常綠落葉闊葉混交林為主,區(qū)內(nèi)林分郁閉度高達(dá)0.95。林冠層平均高度10—20m。喬木層主要有圓果化香(Platycaryalongipes)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、楓香(Liquidambarformosana)、小葉欒樹(shù)(Boniodendronminus)、狹葉潤(rùn)楠(Machilusrehderi)等,灌木層主要有小果十大功勞(Mahoniabodinieri)、南天竹(Nandinadomestica)、球核莢蒾(Viburnumpropinquum)等,草本層主要有翠云草(Selaginellauncinata)、天門(mén)冬(Asparaguscochinchinensis)等[22]。

1.2 樣品采集

在喀斯特常綠落葉闊葉混交林內(nèi)選取狹葉潤(rùn)楠、青岡櫟、楓香和圓果化香4種常見(jiàn)樹(shù)種的倒木,按照Sollins[28]提出的三級(jí)腐爛等級(jí)進(jìn)行劃分,Ⅰ級(jí)(輕度)：倒木的樹(shù)皮及側(cè)枝較完整,邊材完好無(wú)損；Ⅱ級(jí)(中度)：倒木的樹(shù)皮大部分脫落,少部分邊材分解；Ⅲ級(jí)(重度)：倒木幾乎沒(méi)有樹(shù)皮,邊材大面積分解,部分心材也開(kāi)始分解。每個(gè)樹(shù)種的同一腐爛等級(jí)選擇3個(gè)重復(fù),分別采集包括心材、邊材和樹(shù)皮的圓盤(pán)密封保存帶回用作倒木理化性質(zhì)的分析。另外,在距倒木邊際10cm、30cm和50cm處分別取去除表層凋落物的表層土壤(0—10cm)樣品,每個(gè)距離處進(jìn)行多點(diǎn)混合取樣。本次現(xiàn)場(chǎng)采集樣品后馬上用樣品盒封裝再放入干冰冷藏,當(dāng)天快遞加急送往派森諾生物公司檢測(cè)。

1.3 土壤真菌多樣性分析

高通量測(cè)序?qū)颖静捎肗anodrop進(jìn)行DNA定量,并通過(guò)1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA提取質(zhì)量。采用全式金公司的Pfu高保真DNA聚合酶進(jìn)行目標(biāo)片段PCR擴(kuò)增。PCR擴(kuò)增回收產(chǎn)物使用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit熒光試劑定量。采用Illumina MiSeq/NovaSeq平臺(tái)對(duì)群落DNA片段進(jìn)行雙端 (Paired-end)高通量測(cè)序,測(cè)序目標(biāo)片段的最佳長(zhǎng)度為200—450bp。利用核糖體RNA保守區(qū)域設(shè)計(jì)引物來(lái)擴(kuò)增rRNA基因的單個(gè)或多個(gè)可變區(qū)后測(cè)序。將原始序列按照index和Barcode信息,進(jìn)行文庫(kù)和樣本劃分,并去除barcode序列,按照QIIME2 dada2分析流程中的DADA2方法進(jìn)行原始序列去噪或OTU聚類[29]。得到最終所需序列進(jìn)行微生物多樣性分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

(1)物種分類學(xué)注釋：首先調(diào)用qiime cutadapt trim-paired切除序列的引物片段,棄去未匹配引物的序列；然后通過(guò)qiime dada2 denoise-paired調(diào)用DADA2進(jìn)行質(zhì)控、去噪、拼接、去嵌合體。對(duì)每個(gè)樣本的測(cè)序量進(jìn)行序列長(zhǎng)度分布統(tǒng)計(jì)。對(duì)于真核微生物18S rRNA基因,默認(rèn)選用Silva數(shù)據(jù)庫(kù)(Release132)；3) 對(duì)于真菌ITS序列的,默認(rèn)選用UNITE數(shù)據(jù)庫(kù)(Release 8.0,https://unite.ut.ee/)進(jìn)行注釋。

(2)物種組成分析：對(duì)注釋后的ASV/OTU表采用稀疏(Rarefaction)的方法抽平統(tǒng)計(jì),可獲得每個(gè)樣本中的微生物群落在各分類水平的具體組成表。分類學(xué)組成分析使用Origin18軟件進(jìn)行門(mén)和屬分類水平上的組成分布的可視化,并以柱狀圖呈現(xiàn)分析結(jié)果。

(3)Alpha多樣性分析：使用Chao1指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)來(lái)分析真菌群落多樣性。使用未抽平的ASV/OTU表,QIIME2 (2019.4)中的“qiime diversity alpha-rarefaction”命令計(jì)算以上指數(shù),最小抽平深度為10。

(4)倒木及土壤理化性質(zhì)分析是基于本團(tuán)隊(duì)前期的研究結(jié)果[26]。

為了便于比較,單獨(dú)對(duì)樹(shù)種的分析采用的是重度腐爛等級(jí)和距離倒木10cm內(nèi)的數(shù)據(jù),對(duì)腐爛等級(jí)的分析采用的是距離倒木10cm內(nèi)的數(shù)據(jù)。采用單因素方差分析和Duncan多重比較對(duì)土壤真菌群落多樣性指數(shù)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。使用R語(yǔ)言的Vegan包和ggplot2包進(jìn)行不同腐爛等級(jí)下土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的非度量多維尺度分析(NMDS),采用QIIME2 (2019.4) 計(jì)算土壤真菌Alpha多樣性指數(shù),Excel 2016和Origin 18進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

2 研究結(jié)果

2.1 倒木的樹(shù)種對(duì)土壤真菌類群的影響

2.1.1樹(shù)種對(duì)土壤真菌類群的影響

對(duì)土壤真菌門(mén)水平分析發(fā)現(xiàn)(圖1),4種樹(shù)種影響的土壤真菌相對(duì)豐度位于前3的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)均為子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)和毛霉門(mén)。狹葉潤(rùn)楠倒木下土壤真菌相對(duì)豐度大小依次為子囊菌門(mén)18.78%,擔(dān)子菌門(mén)6.48%和毛霉門(mén)6.73%。楓香倒木下土壤真菌相對(duì)豐度為子囊菌門(mén)26.08%,擔(dān)子菌門(mén)9.8%和毛霉門(mén)3.1%。青岡櫟倒木下土壤真菌相對(duì)豐度為子囊菌門(mén)19.57%,擔(dān)子菌門(mén)14%和毛霉門(mén)8.04%。圓果化香倒木下土壤真菌相對(duì)豐度為子囊菌門(mén)22.08%,擔(dān)子菌門(mén)8.16%和毛霉門(mén)7.48%。

圖1 倒木下土壤真菌門(mén)級(jí)分類

不同樹(shù)種倒木所影響的土壤真菌群落在屬分類等級(jí)中相對(duì)豐度情況如圖2。狹葉潤(rùn)楠倒木影響的主要土壤真菌群落平均相對(duì)豐度大小依次為Pluteus(7.0%),Mortierella(6.65%),Camarographium(3.1%),Tomentella(2.0%),Phloeomana(1.6%),Ganoderma(1.5%),Mucor(1.4%)和Fusarium(1.3%),另有37.7%的真菌在界分類等級(jí)上為未知類型。楓香倒木影響的土壤真菌群落平均相對(duì)豐度大小依次為Mortierella(6.5%),Fusarium(2.2%),Chaetomium(1.8%),Ganoderma(1.8%),Humicola(1.2%),Cercophora(1.2%)和Staphylotrichum(1.0%),另有46.8%的真菌在界分類等級(jí)上為未知類型。青岡櫟倒木影響的土壤真菌群落相對(duì)豐度大小依次為Mortierella(7.2%),Fusarium(1.8%),Chaetomium(1.7%),Pluteus(1.5%),Cercophora(1.3%),Ganoderma(1.2%),Humicola(1.1%)和Aspergillus(1.0%),有35.6%的真菌在界分類等級(jí)上為未知類型。圓果化香倒木影響的土壤真菌群落相對(duì)豐度大小依次為Alternaria(5.7%),Fusarium(3.3%),Mortierella(2.9%),Chaetomium(1.2%),Papiliotrema、Plectosphaerella和Humicola均為1.0%,另有37.3%的真菌在界分類等級(jí)上為未知類型。

圖2 倒木下土壤真菌屬級(jí)相對(duì)豐度圖

2.1.2樹(shù)種對(duì)土壤真菌多樣性的影響

圓果化香倒木下土壤真菌群落Chao1指數(shù)顯著高于青岡櫟,其它樹(shù)種間的Chao1指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)均無(wú)顯著差異(表1)。

表1 各樹(shù)種倒木下的土壤真菌多樣性指數(shù)

2.2 倒木的腐爛等級(jí)對(duì)土壤真菌類群的影響

2.2.1腐爛等級(jí)對(duì)土壤真菌群落多樣性的影響

狹葉潤(rùn)楠倒木下的土壤真菌Shannon-Wiener指數(shù)在中重度腐爛等級(jí)下高于輕度腐爛(P<0.05),Chao1指數(shù)在不同腐爛等級(jí)間無(wú)顯著變化。楓香倒木的Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)在中重度腐爛等級(jí)下顯著高于輕度腐爛等級(jí)。青岡櫟倒木的Chao1指數(shù)在中度腐爛下顯著高于重度腐爛等級(jí),其Shannon指數(shù)在重度腐爛下顯著高于輕度腐爛。圓果化香倒木的Chao1指數(shù)與Shannon指數(shù)在重度腐爛下顯著高于輕度腐爛等級(jí)(表2)。

表2 各樹(shù)種在不同腐爛等級(jí)下的土壤真菌多樣性指數(shù)

2.2.2腐爛等級(jí)對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的非度量多維尺度分析結(jié)果顯示(圖3),同一樹(shù)種不同腐爛程度之間無(wú)重合部分,各樹(shù)種下的土壤真菌群落在輕度、中度和重度腐爛等級(jí)均呈聚集分布模式,說(shuō)明這4種倒木的腐爛等級(jí)對(duì)土壤真菌群落確有顯著影響。

圖3 各樹(shù)種不同腐爛等級(jí)下土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的非度量多維尺度轉(zhuǎn)化排序(NMDS)分析

2.3 距倒木的距離對(duì)土壤真菌群落多樣性的影響

距倒木不同距離處的土壤真菌群落多樣性見(jiàn)表3。狹葉潤(rùn)楠倒木所影響的土壤真菌群落Shannon-Wiener指數(shù)在10cm處為7.32,高于50cm處的5.88(P<0.05),楓香所影響的土壤真菌群落Chao1指數(shù)在10cm處為541.08,顯著高于50cm處的320.07。其它樹(shù)種不同距離處的土壤真菌多樣性指數(shù)無(wú)顯著差異。

表3 各樹(shù)種在不同距離下的土壤真菌多樣性指數(shù)

為進(jìn)一步探究距離對(duì)土壤真菌群落的影響,分別對(duì)距倒木10cm和50cm處的土壤真菌群落相對(duì)豐度進(jìn)行分析(表4)。Pluteus、Mortierella、Ganoderma和Hebeloma受狹葉潤(rùn)楠倒木影響較大,50cm與10cm處的相對(duì)豐度分別相差6.27%、4.05%、4.04%和2.09%。Tetracladium受楓香倒木影響較大,其在50cm處比10cm處的相對(duì)豐度減少1.02%。受青岡櫟倒木影響較大的土壤真菌類群為Phlebia和Oliveonia,在50cm處比10cm處的相對(duì)豐度分別減少1.62%和1.4%。受圓果化香倒木距離影響較大的土壤真菌群落為Alternaria、Mortierella、Fusarium和Ganoderma,50cm與10cm處的相對(duì)豐度分別相差5.27%、2.48%、1.56%和1.26%。

表4 各樹(shù)種在不同距離下的土壤真菌群落相對(duì)豐度

3 討論

倒木分解是由微生物主導(dǎo)的生物化學(xué)過(guò)程,倒木在分解過(guò)程中經(jīng)破碎淋溶后的產(chǎn)物輸入土壤會(huì)對(duì)土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響[17]?？λ固厣?種樹(shù)種倒木所影響的土壤真菌在門(mén)級(jí)分類上主要為子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)和毛霉門(mén)(圖1),優(yōu)勢(shì)屬有Mortierella、Phlebia、Pluteus和Chaetomium等(圖2)。因倒木富含木質(zhì)素,擔(dān)子菌門(mén)中如白腐真菌就能夠分解碳氮比高的木質(zhì)素[30],而光柄菇屬(Pluteus)中的大多數(shù)種則多生于腐木上,通過(guò)淋溶破碎到林地上使得土壤中的Pluteus增多[31]。因此擔(dān)子菌在倒木這樣的生長(zhǎng)環(huán)境下,更多地利用降解的殘留物達(dá)到快速增長(zhǎng)的目的[32]。其它腐生真菌,如子囊菌門(mén)毛殼屬(Chaetomium),能夠產(chǎn)生多種拮抗物質(zhì)和纖維素酶,可以分解倒木碎片的纖維素[33],接合菌門(mén)中的被孢霉菌(Mortierella)不僅具有分解多種復(fù)雜有機(jī)化合物的能力,亦可抵御某些真菌和細(xì)菌病原菌的生長(zhǎng)繁殖,通過(guò)改善土壤碳磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、分泌生長(zhǎng)激素、合成抗生素抑制病原菌來(lái)促進(jìn)植被生長(zhǎng)[34]。靈芝屬(Ganoderma)常侵染腐朽干基[35],黑盤(pán)孢屬(Melanconium)多數(shù)種類是木本闊葉樹(shù)枝的寄生菌[36—37]。因此,通過(guò)倒木分解對(duì)土壤微生物群落的影響研究可以揭示倒木的腐解機(jī)制。

雖然倒木覆蓋所影響的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成相似,但不同樹(shù)種倒木下的土壤真菌豐度和多樣性存在差異(表1,圖2)。這種差異往往是由不同樹(shù)種自身木材特性決定的,即樹(shù)種化學(xué)性質(zhì)和結(jié)構(gòu)差異會(huì)導(dǎo)致倒木分解過(guò)程中對(duì)土壤理化性質(zhì)和微生物結(jié)構(gòu)的影響差異[17]。以往報(bào)道得出不同性質(zhì)的植物凋落物分解會(huì)對(duì)土壤微生物群落造成不同的影響[38]。因此,倒木下土壤微生物豐富度與倒木本身及其所影響的土壤元素含量息息相關(guān)[19,39—40]。如王越[17]和胡芳[41]等人研究表明土壤真菌群落多樣性指數(shù)與土壤氮和磷含量呈正相關(guān),胡芳[41]發(fā)現(xiàn)土壤真菌群落多樣性與土壤鉀含量呈負(fù)相關(guān)。本研究中圓果化香倒木下的土壤真菌豐富度Chao1指數(shù)高于青岡櫟(表1),與前期報(bào)道的圓果化香倒木下土壤全氮含量顯著高于青岡櫟,有效磷、速效鉀、有機(jī)碳和碳氮比低于青岡櫟的結(jié)果相對(duì)應(yīng)[26]。因?yàn)檩^高的氮素利于微生物的繁殖,其含量的多少?zèng)Q定微生物的數(shù)量及活性[42],倒木的分解增大了土壤微生物對(duì)氮元素的固持[43]。適當(dāng)?shù)牧滋砑右材軌蛱岣咄寥牢⑸锘钚訹44]、木材腐朽菌的菌絲和有機(jī)物的持續(xù)分解會(huì)導(dǎo)致磷素的相對(duì)富集[45—46]。雖然圓果化香和青岡櫟倒木下全磷的含量差異不顯著,但有效磷易于吸附絡(luò)合的鋁、鐵離子,其含量與倒木分解的有機(jī)質(zhì)被消耗而鋁鐵離子的釋放有關(guān)[47—48]。而土壤碳氮比的增加通常會(huì)促進(jìn)土壤細(xì)菌的增殖,降低土壤真菌的活性[49]。鉀具有較高的遷移特性[50—51],易在土壤真菌作用下被植被吸收和利用[49]?？梢?jiàn),不同樹(shù)種倒木分解對(duì)土壤真菌群落具有不同調(diào)節(jié)能力。

另外,倒木分解對(duì)土壤微生物群落的影響程度與所處的腐爛等級(jí)有關(guān)。本研究顯示喀斯特森林4種樹(shù)種倒木下的土壤真菌群落多樣性隨腐爛程度加深顯著增加(表2)。以往對(duì)秸稈的研究發(fā)現(xiàn),秸稈還田后會(huì)增加土壤氮磷含量及土壤微生物群落的多樣性[52—53],但秸稈只有短期效益(1年和2年),當(dāng)時(shí)間超過(guò)5年時(shí)秸稈還田對(duì)土壤微生物多樣性的影響會(huì)顯著性降低[53—54]。與秸稈不同,倒木分解周期至少20年以上且儲(chǔ)量巨大[3],然而倒木與秸稈元素釋放等對(duì)土壤的作用機(jī)制有相似之處,即氮磷等元素的淋溶釋放會(huì)提高土壤微生物多樣性[54—55]。本區(qū)域4種樹(shù)種倒木臨近土壤的氮磷含量均隨著腐爛程度的加深呈現(xiàn)顯著遞增趨勢(shì)[26],土壤腐殖質(zhì)組分、有機(jī)碳的釋放也隨著倒木分解等級(jí)的增加而增加[26]。通常,倒木在分解初期的養(yǎng)分物質(zhì)剛被分解和釋放,含量較低。到分解中后期,木質(zhì)結(jié)構(gòu)變疏松,與土壤接觸面積變大,土壤真菌對(duì)倒木的腐解加速,腐殖化進(jìn)程加快[55]。同時(shí)倒木中大量的木質(zhì)素等滲透到土壤中被擔(dān)子菌門(mén)的真菌群落和木腐菌等分解利用[56],促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的積累[40,57],增加了土壤真菌群落的多樣性[54]。

在小尺度空間區(qū)域內(nèi),倒木可能是森林表層土壤碳氮等的重要輸入源[58]。喀斯特森林土壤真菌群落豐度隨著距倒木距離的增大(10—50cm)變化明顯,包括很多優(yōu)勢(shì)真菌群落如狹葉潤(rùn)楠影響的Pluteusspp.、Mortierellaspp.和Ganodermaspp.,楓香的Chaetomiumspp.,圓果化香的Mortierellaspp.和青岡櫟的Phlebiaspp.和Oliveoniaspp.等(表4)。另外,狹葉潤(rùn)楠和楓香倒木對(duì)土壤真菌群落多樣性和豐富度的影響隨距離增大呈減小趨勢(shì)(表3),這與焦陽(yáng)[19]對(duì)長(zhǎng)白山森林倒木腐解的研究得出的近倒木處真菌數(shù)量高于遠(yuǎn)離倒木處的結(jié)果一致,說(shuō)明倒木分解對(duì)土壤真菌群落的影響存在一定的距離范圍。然而,與狹葉潤(rùn)楠和圓果化香相比,楓香和青岡櫟倒木所影響的不同距離處土壤真菌群落相對(duì)豐度差值卻較小。且圓果化香和青岡櫟倒木分解對(duì)土壤真菌群落多樣性或豐富度的影響也沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的距離差異,可能與不同樹(shù)種的木材特性差異以及倒木周邊微環(huán)境的影響有關(guān)。本研究中倒木的采樣點(diǎn)集中在同一區(qū)域,大體上保證了溫度和濕度等氣候條件和海拔的一致性,但微地形和微環(huán)境的影響不可避免。特別是因雨水對(duì)倒木的淋溶和對(duì)土壤的沖刷等作用,會(huì)存在倒木下土壤發(fā)生遷移的情況。因此,后期可考慮綜合分析影響因素或控制實(shí)驗(yàn)對(duì)相關(guān)研究進(jìn)行深入探索[26]。

4 結(jié)論

茂蘭喀斯特森林4種常見(jiàn)樹(shù)種倒木所影響的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成相似,且不同樹(shù)種倒木下的土壤真菌豐度和多樣性存在差異。隨著倒木分解程度的加深,4種樹(shù)種倒木下的土壤真菌群落多樣性顯著增加。倒木分解對(duì)土壤真菌的影響存在一定的距離范圍,但會(huì)受微地形和微環(huán)境的影響。