楊 波,曹曉棟,程潔婕,余登利,李光榮,魏魯明,白新祥,*

1 貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽 550025

2 貴州省寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,綏陽 563300

3 北京森旺林業(yè)工程設(shè)計有限公司,北京 100083

亮葉水青岡(FaguslucidaRehd. et Wils.)屬于殼斗科(Fagaceae)水青岡屬(Fagus)落葉大喬木[1],中國特有種,主要分布在長江北部神農(nóng)架以南(31.5°N),南嶺山脈以北(24°N)地區(qū),包括湖北、四川、貴州、湖南、廣東等省海拔700m以上的山地[2],是中國十分重要的林木資源,常常形成優(yōu)勢群落。亮葉水青岡是第三紀(jì)殘留的古老物種,它不僅對古氣候、古地理、古生物、古生態(tài)的研究具有重大價值,而且對落葉常綠闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、能量流動、物質(zhì)循環(huán)以及東亞水青岡生態(tài)系統(tǒng)的研究,均具有較大價值。

貴州亮葉水青岡天然林分布廣泛,面積較大,保存較完整的主要是在寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)、梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)以及黔東南等地區(qū)[3]。寬闊水自然保護(hù)區(qū)分布了大量的亮葉水青岡原生性群落,該區(qū)的主要保護(hù)對象就是原生性亮葉水青岡林及其生境[4]。目前國內(nèi)對于水青岡屬的植物已經(jīng)有一定的研究。洪必恭等對中國水青岡屬5種特有種的地理分布與5項氣候指標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行了分析,其限制分布的主要?dú)夂蛞蜃邮巧L季和降水量[5]。曹鐵如等對湖南八大公山亮葉水青岡林的物種組成以及植物區(qū)系進(jìn)行了較深入的分析[6],得知該群落富集種少、稀疏種多,而且這些種的多度有一定的規(guī)律性特征[7]。張謐等認(rèn)為神農(nóng)架地區(qū)的米心水青岡及曼青岡占據(jù)群落中喬木層不同的高度,且均不缺乏更新貯備,因此形成穩(wěn)定共存的群落[8]。趙睿等通過對天目山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)米心水青岡種群的調(diào)查,得知該群落多干指數(shù)達(dá)到96.4%,表明萌條在種群的更新中起著關(guān)鍵作用[9]。陳志剛等通過資源分配試驗(yàn)證明,銳齒槲櫟和米心水青岡在林隙與林下環(huán)境顯示出不同的光利用策略[10]。汪正祥等對分布于中國亞熱帶山地如南山、梵凈山、寬闊水、八大公山4地域的亮葉水青岡林進(jìn)行了植被的比較研究,根據(jù)37個樣方調(diào)查的資料,區(qū)分出3個群叢6個亞群[11]。赫尚麗等對滇東北烏蒙山自然保護(hù)區(qū)的亮葉水青岡群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行了研究[12]。對于寬闊水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的原生亮葉水青岡群落的研究涉及種—多度結(jié)構(gòu)[13]、數(shù)量分類[4]、種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)[14]等研究,但時間跨度甚大,缺乏深入的研究。亮葉水青岡在寬闊水自然保護(hù)區(qū)屬于頂極群落的建群種,在山地的一定海拔高度上形成了原生性群落與原始森林,對其研究可以揭示該地區(qū)群落的穩(wěn)定與物種多樣性的維持具有重要的意義,同時也是研究植物系統(tǒng)演化和植物地理學(xué)的關(guān)鍵類群之一[2]。但近年來研究發(fā)現(xiàn),該區(qū)亮葉水青岡種群結(jié)構(gòu)老化,大部分樹木種子結(jié)實(shí)量低甚至不結(jié)實(shí),林下亮葉水青岡幼樹缺失,僅在開闊的林緣地帶過渡性地分布一些亮葉水青岡幼樹[15],并且亮葉水青岡林下鑲嵌分布有大量的金佛山方竹(Chimonobambusautilis)和箭竹(Fargesiaspathacea)等種群,它們與其他喬木的幼苗幼樹進(jìn)行資源競爭,同時還通過影響群落微環(huán)境進(jìn)而對幼苗更新產(chǎn)生影響[16—18]。本文選取寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡群落進(jìn)行調(diào)查,就群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性進(jìn)行了分析和總結(jié),為更深入地揭示寬闊水自然保護(hù)區(qū)生物多樣性和物種共存機(jī)制提供參考,為探索寬闊水保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維持機(jī)理提供基礎(chǔ)理論,為制定更有效的物種保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)107°02′—107°14′,北緯28°06′—28°19′)位于貴州省綏陽縣北部大婁山山脈向西南延伸地段,東西橫延約19km,南北縱深約20km,總面積26231hm2[19],海拔650—1762m。區(qū)內(nèi)地形起伏多樣、切割強(qiáng)烈,屬喀斯特區(qū)域中山峽谷地貌[20]。保護(hù)區(qū)具有低緯度山地濕潤氣候特點(diǎn),屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候,年平均氣溫11.7—15.2℃,年降水量在1300—1350mm,年平均相對濕度超過82%[21]。區(qū)內(nèi)土壤以黃棕壤、黃壤為主；植被為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林,森林面積達(dá)到保護(hù)區(qū)總面積的80%以上[22]。貴州省寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)植物物種豐富,植物區(qū)系較為原始,在保護(hù)區(qū)保存有1300hm2的天然亮葉水青岡林,亮葉水青岡是該原生林的主要建群種[21],這種原生性亮葉水青岡林具有典型的地帶性植被分布特征,是維持整個保護(hù)區(qū)乃至黔北地區(qū)生態(tài)功能的重要支撐。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

從2019年6月至2020年12月在研究區(qū)選取亮葉水青岡分布地段,設(shè)置樣地面積共11700m2,其中面積為20m×20m的樣地29個,10m×10m的幼林樣地1個(因太陽山頂?shù)匦蜗拗浦荒茉O(shè)置10m×10m的小樣地),記錄每個樣地的基本概況(表1)。根據(jù)國家生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則(陸生維管植物和植物多樣性觀測固定樣地的設(shè)置)的方法,將標(biāo)椎樣地劃分為4個10m×10m的樣方,在頂點(diǎn)設(shè)置樣樁,然后將這4個大樣方分別劃分為4個5m×5m的小樣方,以該小樣方作為外業(yè)的基本單位。調(diào)查喬木層(高度≥5m起測)種類,記錄項目為：樹種、株數(shù)、樹高、胸徑、枝下高、冠幅、生活力等；選取上述的每個10m×10m樣方的右上角的小樣方(5m×5m)作為灌木調(diào)查單元進(jìn)行灌木層調(diào)查,調(diào)查內(nèi)容：樹種、株叢數(shù)、平均地徑、平均高度、生長狀況、分布狀況和蓋度等；在上述灌木樣方的右上角位置設(shè)置面積為1m×1m的樣方作為草本植物觀測樣方,調(diào)查記錄：種類、株數(shù)、平均冠徑、平均高度、生長情況、蓋度等。

表1 樣地概況

2.2 亮葉水青岡種群年齡結(jié)構(gòu)分析

種群是構(gòu)成群落的基本單位,年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征[23],種群年齡結(jié)構(gòu)的分析是探討種群動態(tài)特征的一種有效可行的方法[24—25]。在許多研究工作中,由于測定植物種群個體年齡較為困難,不少學(xué)者采用徑級結(jié)構(gòu)分析法替代年齡結(jié)構(gòu),即以個體的高度(苗期)及胸徑的大小(統(tǒng)稱為徑級,Size class, sc)代替齡級[26]。徑級結(jié)構(gòu)也是反映種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的一個重要指標(biāo),研究種群的徑級結(jié)構(gòu)能很好的反映群落的動態(tài)變化。故本文研究以“空間代時間”、“立木級代替年齡結(jié)構(gòu)”,采用經(jīng)典分級[27]的方法進(jìn)行統(tǒng)計。根據(jù)胸徑D將亮葉水青岡分為I級(D<5cm,包括幼苗D<5cm,H<0.5m,和幼樹D<5cm,H>0.5m)、II級(5cm≤D<10cm)、III級(10cm≤D<20cm)、IV級(20cm≤D<30cm)和V級(D≥30cm)共5個等級,每一個立木級對應(yīng)一個年齡級。

2.3 重要值統(tǒng)計分析

采用重要值(Importance value,IV)作為評價各物種在群落中的重要性指標(biāo)[28],反映其在群落中的功能地位和作用,計算群落立木層樹種的重要值,參考張金屯的計算方法[29]。即：重要值(IV)=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3。并使用Excel 2013對計算得到的重要值進(jìn)行統(tǒng)計并排序。

2.4 群落數(shù)量分類

植被數(shù)量分類是根據(jù)各樣方或植物種間的相似關(guān)系將其分成若干組,使組內(nèi)的各樣方或植物種相當(dāng)相似,而組間的則盡量相異,從而實(shí)現(xiàn)植物群落比較客觀的分類,反映出一定的生態(tài)規(guī)律[30]。本文以65種植物在30個樣方中的重要值矩陣為基礎(chǔ),利用SPSS 24.0選用組間連接(類間平均距離)方法和歐氏距離為分類標(biāo)準(zhǔn),完成數(shù)據(jù)處理。首先將30個樣方合并,計算群落立木層樹種重要值(IV),將立木層樹種的IV值按大小排序,去除頻度小于5%的偶見種,共計30個物種選為聚類種,然后構(gòu)成30×30矩陣,對樣方和物種進(jìn)行聚類分析[31]。參考吳征鎰《中國植被》[27]的植物群落分類和命名原則,并結(jié)合樣方內(nèi)實(shí)際的生態(tài)現(xiàn)狀,以優(yōu)勢種原則劃分和命名。

2.5 物種多樣性分析

物種多樣性(Species diversity)是指物種水平上的生物多樣性,它是用一定空間范圍物種數(shù)量和分布特征來衡量的。植物群落物種多樣性是反映植物群落組成結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的重要指標(biāo),是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映,能體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境的差異[28]。在對一個群落或一個區(qū)域物種多樣性進(jìn)行研究時,一般從種的豐富度或多度、種的均勻度或平衡性和種的總多樣性這三種概念出發(fā),綜合分析比較物種的多樣性及其影響因素[32]。α多樣性用來測度一個均質(zhì)群落內(nèi)物種組成狀況,包括物種豐富度、物種多樣性和物種均勻度3種指數(shù)。本文以下面這幾個指數(shù)來進(jìn)行本區(qū)域的物種多樣性研究。

即：

Gleason豐富度指數(shù)：

R=S/lnA

Pielou均勻度指數(shù)：J=H/lnS

3 結(jié)果與分析

3.1 亮葉水青岡群落物種組成特征分析

本研究裸子植物采用鄭萬鈞裸子植物分類系統(tǒng)(1978),被子植物采用恩格勒系統(tǒng),蕨類植物采用秦仁昌系統(tǒng)(1978)。通過調(diào)查(調(diào)查總面積為11700m2),共計維管植物62科,111屬,165種；其中蕨類植物4科,6屬,6種；種子植物58科,105屬,159種；裸子植物2科,2屬,2種；被子植物56科,103屬,157種,其中單子葉植物2科,2屬,5種,雙子葉植物54科,101屬,152種。

喬木層共有59種,占所有物種的35.76%。其中殼斗科最多,主要建群種有亮葉水青岡、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、硬殼柯(Lithocarpushancei)、耳葉柯(Lithocarpusgrandifolius)4種。樟科(Lauraceae)其次,主要建群種有黑殼楠(Linderamegaphylla)和潤楠(Machilusnanmu),其他種相對較少。

灌木層共有91種,占全部物種的55.15%,在調(diào)查的30個樣地中,有25個出現(xiàn)金佛山方竹,數(shù)目最為龐大,蓋度、密度、高度等都占有絕對的優(yōu)勢。四川大頭茶(Polysporaspeciosa)、馬桑繡球(Hydrangeaaspera)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、青莢葉(Helwingiajaponica)、梾木(Cornusmacrophylla)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、中國旌節(jié)花(Stachyuruschinensis)、南方莢蒾(Viburnumfordiae)、山茶(Camelliajaponica)、粉花繡線菊(Spiraeajaponica)、半邊月(Weigelajaponicavar.sinica)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、杜鵑花(Rhododendronsimsii)、山礬(Symplocossumuntia)等有少量分布。

草本層共有52種,占全部物種的31.52%,以冷水花(Pileanotata)和川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)居多,變豆菜(Saniculachinensis)、絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphyllum)、血水草(Eomeconchionantha)、天南星(Arisaemaheterophyllum)、蝴蝶花(Irisjaponica)、三脈紫菀(Astertrinerviussubsp.ageratoides)以及薊(Cirsiumjaponicum)等有零星分布。

從表2統(tǒng)計結(jié)果得到科的結(jié)構(gòu)分析,單種科最為豐富,在調(diào)查的所有群落中占絕對優(yōu)勢,共28科,占總科數(shù)的45.90%。含2—5種的科較為豐富,幾乎和單種科同等優(yōu)勢,位居第二,有25科(47屬68種),占總科數(shù)的40.98%。含6—9種的5科(18屬30種),占總科數(shù)的8.2%,分別為山礬科(Symplocaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、山茶科(Theaceae)、百合科(Liliaceae)、五加科(Araliaceae)。含10—15種的3科(17屬38種),僅占總科數(shù)的4.92%,分別為殼斗科、樟科和薔薇科(Rosaceae)。由此可見該保護(hù)區(qū)亮葉水青岡群落植物科所含屬數(shù)、種數(shù)的差異明顯,以單種科和寡種科(2—5種)占優(yōu)勢?？苾?nèi)所含種數(shù)在10種及以上的科為該區(qū)的優(yōu)勢科,有3科,共含17屬38種。

表2 亮葉水青岡群落科的排序

從表3統(tǒng)計結(jié)果得到屬的結(jié)構(gòu)分析,單種屬極為豐富,共78屬,占總屬數(shù)的70.27%,對區(qū)系結(jié)構(gòu)有著非常重要的影響。含種數(shù)2—5種的屬豐富程度較低于前者,但種類總體較豐富,有31屬(75種),占總屬數(shù)的27.93%。含6種以上的屬較少,僅有山礬屬(Symplocos)和懸鉤子屬(Rubus),各有6種,僅占總屬數(shù)的1.80%。因此可知該保護(hù)區(qū)屬與科的結(jié)構(gòu)相對一致,均以單種屬和寡種屬占優(yōu)勢,其余等級的屬不豐富。

3.2 亮葉水青岡種群更新特征及種群生長趨勢分析

如圖1所示,在所調(diào)查的30個亮葉水青岡天然林群落樣地中,亮葉水青岡總株數(shù)為424株。亮葉水青岡群落種群各齡級呈現(xiàn)出“雙峰值”的結(jié)構(gòu),I級和II級的個體數(shù)分別為58株和133株,分別占總株數(shù)的13.68%和31.37%,其余三級的個體數(shù)分別為96株、25株和112株,分別占總株數(shù)的22.64%、5.90%和26.42%,三者比例之和高達(dá)54.96%。可見,亮葉水青岡的幼樹數(shù)量比較多,但是幼苗數(shù)量較少,大、中型成熟植株較多,徑級呈現(xiàn)雙峰曲線,此結(jié)構(gòu)異常。雖然I級幼苗幼樹株數(shù)較多,但其主要集中于個別調(diào)查到的群落中,且在群落中的空間結(jié)構(gòu)小,種類競爭大,成樹可能性較??；對于幼苗幼樹來說,爭取到林分上層充足的光照是影響其生產(chǎn)的重要因素,然而實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn),亮葉水青岡群落中金佛山方竹分布較多,林分郁閉度均較高,林下光照嚴(yán)重不足,因此這個有可能是造成亮葉水青岡種群自然更新能力弱的重要原因之一。亮葉水青岡種群內(nèi)近年缺乏更新,總體上開始呈現(xiàn)衰退趨勢。

圖1 亮葉水青岡群落的徑級結(jié)構(gòu)圖

圖2為亮葉水青岡幼苗幼樹在30個調(diào)查群落中的數(shù)量情況,根據(jù)實(shí)地調(diào)查,30個樣地中有15個樣地未發(fā)現(xiàn)有亮葉水青岡的幼苗幼樹,在有幼樹幼苗的調(diào)查樣地中,22號樣地中幼樹最多13株,5和11號樣地中最少為1株。整體而言,亮葉水青岡群落的幼苗幼樹分布不均,幼樹和中年樹相當(dāng)少,幾乎以大樹老樹為主,極有可能出現(xiàn)年齡斷層現(xiàn)象。目前研究發(fā)現(xiàn),寬闊水自然保護(hù)區(qū)不少種群自然更新能力差,與人為影響也有較大關(guān)系,方竹筍的經(jīng)營,致使方竹的種群數(shù)量日漸變大,更多的奪取了其他種群幼苗幼樹的環(huán)境資源,加之其他一些自然災(zāi)害等多方因素導(dǎo)致包括亮葉水青岡在內(nèi)的種群群落正常演替受阻,讓其演替向衰退方向發(fā)展。

圖2 亮葉水青岡幼苗幼樹數(shù)量分布圖

3.3 亮葉水青岡群落立木層優(yōu)勢種重要值特征分析

從表4可知,亮葉水青岡在整個群落中占據(jù)重要位置,優(yōu)勢明顯,是主要優(yōu)勢種。其重要值序在30個樣地中,22個排第一；8個排第二。22號樣地中重要值達(dá)到58.6939,但該樣方幾乎是亮葉水青岡的純幼林,且樣地受地形限制只能設(shè)置10m×10m的樣地,因此該樣地重要值應(yīng)只做參考。此外04號樣地達(dá)到47.8729為最大,20號樣地最小,僅為13.2445。此外,多脈青岡和云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)等在群落中也占據(jù)優(yōu)勢,為主要建群種,其中云貴鵝耳櫪在3個樣地中排第1、2個樣地中排第2；1個樣地中排第3,多脈青岡在2個樣地中排第2。

表4 亮葉水青岡群落喬木層優(yōu)勢種重要值

3.4 群落聚類分析

聚類分析得到分類樹狀圖(圖3)。根據(jù)分類結(jié)果,結(jié)合植物的實(shí)際分布情況和群落特征,按照《中國植被》的命名原則將研究區(qū)調(diào)查樣方植被的主要群落類型進(jìn)行分類,共分為以下8個群系類型：

圖3 植物群落組平均聚類圖

群系I：亮葉水青岡群系(From.Faguslucida),包括4、5、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、21、22、26號樣地共計16個群落,建群種為亮葉水青岡,占其絕對優(yōu)勢,群落總蓋度65%—95%。喬木層高度4—30m,蓋度60%—80%,常見伴生種為云貴鵝耳櫪、多脈青岡、杉木(Cunninghamialanceolata)等,少有個別群落伴生有構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、白辛樹(Pterostyraxpsilophyllus)等。灌木層主要以金佛山方竹為優(yōu)勢種,僅4和10號樣方未見,其余14個樣方均不同程度生長有該種,其常見伴生種有潤楠、黑殼楠、腺柄山礬(Symplocosadenopus)等,少有伴生槲櫟(Quercusaliena)、野桂花(Osmanthusyunnanensis)、異葉梁王茶(Metapanaxdavidii)等。草本層主要以蕨類為優(yōu)勢種,次優(yōu)種為薄片變豆菜(Saniculalamelligera),伴生麥冬(Ophiopogonjaponicus)、山酢漿草(Oxalisgriffithii)、蝦脊蘭(Calanthediscolor)、白花碎米薺(Cardamineleucantha)等。該類型群系最高海拔1711m;最低海拔1380m;平均海拔1482m,群落常位于山坡中部或上部,坡度2°—55°。最高海拔1711m的群落位于太陽山山頂,太陽山最高峰為保護(hù)區(qū)海拔最高點(diǎn),該樣方為亮葉水青岡群系中幼林,該群落在保護(hù)區(qū)實(shí)屬少見。

群系II：亮葉水青岡+云貴鵝耳櫪群系(From.Faguslucida+Carpinuspubescens),包括1、3、19、25、27、28號樣地共計6個群落,建群種為亮葉水青岡和云貴鵝耳櫪,群落總蓋度80%—95%。喬木層高度5—25m,蓋度70%—85%,常見伴生種為檫木、黑殼楠、山茶等,少有個別群落伴生有大葉青岡(Cyclobalanopsisjenseniana)、山桐子(Idesiapolycarpa)、美容杜鵑(Rhododendroncalophytum)等。灌木層主要以金佛山方竹、黑殼楠為優(yōu)勢種,常見伴生種有豪豬刺(Berberisjulianae)、川莓(Rubussetchuenensis)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)等。草本層主要以川西鱗毛蕨為優(yōu)勢種,伴生粗毛淫羊藿(Epimediumacuminatum)、開口箭(Campylandrachinensis)、玉簪(Hostaplantaginea)等。該類型群系最高海拔1540m；最低海拔1416m；平均海拔1480m,群落常位于山坡中部或底部,坡度8°—55°。

群系III：亮葉水青岡+多脈青岡群系(From.Faguslucida+Cyclobalanopsismultinervis),包括2、18、23號樣地共計3個群落,建群種為亮葉水青岡和多脈青岡,群落總蓋度85%—90%。喬木層高度6—20m,蓋度70%—80%,常見伴生種為云貴鵝耳櫪、黑殼楠、潤楠等,少有伴生四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)、梾木等。灌木層主要以金佛山方竹為優(yōu)勢種,次優(yōu)種為山礬,伴生香葉樹(Linderacommunis)、山莓(Rubuscorchorifolius)、光亮山礬(Symplocoslucida)等。草本層僅有幾種蕨類。該類型群系最高海拔1570m；最低海拔1457m；平均海拔1513m,群落常位于山坡中上部,坡度5°—35°。

群系IV：亮葉水青岡+多脈青岡+檫木群系(From.Faguslucida+Cyclobalanopsismultinervis+Sassafrastzumu),僅有6號樣地一個群落,建群種為亮葉水青岡、多脈青岡和檫木,群落總蓋度90%。喬木層高度7—25m,蓋度75%,常見伴生種為四川大頭茶、西南紅山茶(Camelliapitardii)、西南米櫧(Castanopsiscarlesii)等,灌木層主要有金佛山方竹、菝葜、細(xì)齒葉柃(Euryanitida)等。草本層主要有川西鱗毛蕨、樓梯草(Elatostemainvolucratum)、薄片變豆菜等。該類型群系海拔1437m,群落位于山坡中部,坡度平緩僅有5°。

群系V：多脈青岡+亮葉水青岡群系(From.Cyclobalanopsismultinervis+Faguslucida),僅20號樣地,建群種為多脈青岡和亮葉水青岡,群落總蓋度90%。喬木層高度6—25m,蓋度75%,常見伴生種有四川大頭茶、杜鵑、腺柄山礬等。灌木層主要以金佛山方竹為優(yōu)勢種,伴生山茶、樹參(Dendropanaxdentiger)、云南樟(Cinnamomumglanduliferum)等。草本層僅有川西鱗毛蕨。該類型群系海拔1437m,群落位于山坡中上部,坡度平緩僅有5°。

群系VI：亮葉水青岡+雷公鵝耳櫪+檫木群系(From.Faguslucida+Carpinusviminea+Sassafrastzumu),24號樣地,建群種為亮葉水青岡、雷公鵝耳櫪和檫木,群落總蓋度90%。喬木層高度6—15m,蓋度80%,常見伴生種有多脈青岡、光葉海桐(Pittosporumglabratum)、紫楠(Phoebesheareri)等。灌木層主要以山茶為優(yōu)勢種,次優(yōu)種為腺柄山礬,伴生細(xì)齒葉柃、潤楠、西南紅山茶等。草本層以樓梯草為優(yōu)勢種伴生紫萁(Osmundajaponica)。該類型群系海拔1418m,群落位于山坡上部,坡度5°。

群系VII：水馬桑+亮葉水青岡群系(From.Weigelajaponicavar.sinica+Faguslucida),29號樣地,建群種為水馬桑和亮葉水青岡,群落總蓋度90%。喬木層高度4—13m,蓋度70%,常見伴生種有猴樟(Cinnamomumbodinieri)、櫻桃(Cerasuspseudocerasus)、稠李(Padusavium)等。灌木層主要以青莢葉(Helwingiajaponica)為優(yōu)勢種,伴生種為小葉女貞(Ligustrumquihoui)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、紅毛懸鉤子(Rubuswallichianus)等。草本層以透莖冷水花(Pileapumila)和酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)為優(yōu)勢種,伴生種有深圓齒堇菜(Violadavidii)、碎米薺(Cardaminehirsuta)、鴨兒芹(Cryptotaeniajaponica)、三脈紫菀(Astertrinerviussubsp.ageratoides)、戟葉蓼(Polygonumthunbergii)、齒果酸模(Rumexdentatus)等。該類型群系海拔1447m,群落位于山坡底部,坡度5°。

群系VIII：野鴉椿+亮葉水青岡群系(From.Euscaphisjaponica+Faguslucida),30號樣地,建群種為野鴉椿和亮葉水青岡,群落總蓋度90%。喬木層高度5—11m,蓋度70%,常見伴生種有燈臺樹(Cornuscontroversa)、八角楓(Alangiumchinense)、建始槭(Acerhenryi)等。灌木層主要以川莓為優(yōu)勢種,伴生種為粉花繡線菊(Spiraeajaponica)、毛花獼猴桃(Actinidiaeriantha)、楤木(Araliaelata)等。草本層以黑鱗耳蕨為優(yōu)勢種,伴生種有酸模葉蓼、薊、貫眾(Cyrtomiumfortunei)、早熟禾(Poaannua)等。該類型群系海拔1459m,群落位于山坡中部,坡度3°。

3.5 亮葉水青岡各層片物種多樣性特征分析

從圖4可知,在所調(diào)查的30個群落樣地中,27號樣地的物種最豐富,30和29號樣地次之,Gleason豐富度指數(shù)和分別為9.67、8.52、8.51。這3個樣地的群落類型、地貌生境相似,且林下未見金佛山方竹,其他植物不受其影響。Shannon-wiener指數(shù)同樣以27號樣地最大,為6.31；而Simpson多樣性指數(shù)以24號樣地最大,為2.41,25、27、28、30號樣地的多樣性也比較高,均達(dá)到了2.30左右；Pielou均勻度指數(shù)以24號樣地最大,為2.51?？傮w趨勢上：Gleason物種豐富度,灌木層>喬木層>草本層；Simpson多樣性指數(shù),喬木層>灌木層>草本層；Shannon-wiener多樣性指數(shù),喬木層>灌木層>草本層；Pielou均勻度指數(shù),喬木層>草本層>灌木層。亮葉水青岡群落物種多樣性相對比較豐富。

從各層片來看,喬木層物種豐富度最高的是27號樣地,灌木層物種豐富度最高的同樣是27號樣地,而草本層最高的是29號樣地,這與植物群落中各層片物種的生物學(xué)特性和生態(tài)環(huán)境變化有關(guān),同時也和群落承受人為或其它外界干擾能力有重要聯(lián)系。喬木層植物抗人為或其它外界干擾因素作用的能力強(qiáng),其物種豐富度的變化主要是由隨海拔變化所導(dǎo)致的氣候、土壤等生態(tài)環(huán)境因素所控制；灌木層、草本層植物對這種抗性作用較弱,受這種外部干擾因素的影響就較大。Shannon-Wiener指數(shù)總體上看以27號樣地為最高,Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均在24號樣地最高,說明24號樣地植物物種多樣,各物種的個體數(shù)量分布均勻,這兩個指數(shù)在不同群落中的變化格局十分一致。3個指數(shù)的最小值都出現(xiàn)在23號樣地,在實(shí)際調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn),該樣地所處的地形和生境較為特殊,該區(qū)域坡度較陡,且位于陰坡,上層喬木較高大,林下金佛山方竹密集生長,灌木層植物種類和數(shù)量均很少,草本層僅零星分布個別蕨類植物,物種集中性較高,優(yōu)勢種較明顯。

4 結(jié)論與討論

寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡群落的物種組成總體相對較豐富,從物種的重要值分析得知,亮葉水青岡的重要值極高,在調(diào)查的群落中占據(jù)明顯優(yōu)勢,另有云貴鵝耳櫪、多脈青岡、黑殼楠同是群落中的主要建群種,在整個森林群落中占有非常重要的地位。灌木層金佛山方竹分布密集,屬主要優(yōu)勢種。草本層優(yōu)勢種為川西鱗毛蕨,其次是冷水花,再次是變豆菜。其他植物也分布,相較之下無優(yōu)勢。通過聚類分析將保護(hù)區(qū)調(diào)查到的群落分為8個群系,從群系組成及外部特征可以看出,寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡群落以闊葉林和針闊混交林為主,符合該區(qū)域植被的實(shí)際情況。與之前的學(xué)者將該保護(hù)區(qū)森林群落劃分為3個類型相比[3],本研究的劃分相對更詳細(xì),類型也更多,這種情況可能由于選擇樣地位置和尺度的不同,以及在時間跨度上的變化造成的。但本研究劃分類型中也涵蓋了這3種類型,所以兩者研究結(jié)果相對一致。

通過對寬闊水自然保護(hù)區(qū)群落物種多樣性研究發(fā)現(xiàn),各植物群落的物種數(shù)量以及建群種、優(yōu)勢種和伴生種的種類等都存在一定程度差異,但亮葉水青岡在各群落中都占據(jù)重要位置,優(yōu)勢明顯。亮葉水青岡群落物種多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均不低,主要表現(xiàn)為：Gleason物種豐富度指數(shù)為灌木層>喬木層>草本層；Simpson多樣性指數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均為喬木層>灌木層>草本層；Pielou均勻度指數(shù)為喬木層>草本層>灌木層。喬木層多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相對較高。

物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)在各類群落中以及各層片上的分布趨勢基本一致,較好地反映了各類植物群落在物種組成方面的異同。在物種多樣性指數(shù)的分析中,經(jīng)過合理推斷導(dǎo)致其指數(shù)出現(xiàn)0的情況的因素有以下幾個：①調(diào)查季節(jié)：冬季調(diào)查的部分樣地,由于絕大部分草本植物都無法越冬,一年生草本植物在生長季結(jié)束時整體死亡,多年生的草本植物地上部分死亡,在冬季調(diào)查時均無法有效的記錄到,導(dǎo)致實(shí)地調(diào)查過程中僅能看到少量的蕨類植物,如川西鱗毛蕨、狗脊等；②人為干擾：在30個調(diào)查樣地中,有25個出現(xiàn)了金佛山方竹,方竹筍作為當(dāng)?shù)鼐用癯r(nóng)耕勞作外的其他收入來源,在春季草本植物發(fā)芽生長時正是人工采摘竹筍的時節(jié),加上多數(shù)草本植物具有相當(dāng)?shù)乃幱脙r值,采摘、踩踏、砍伐等行為,導(dǎo)致群落下層植物遭到破壞；③地被物層：主要指死地被物層即林下的枯枝落葉層,由于枯枝落葉的覆蓋,抑制了苔蘚、地衣和草本植物,特別是對于地面芽植物,其種子大多粒小,儲蓄養(yǎng)分不多,幼芽又較纖細(xì),幼苗穿透能力弱,致使種子在萌發(fā)后,幼根入土困難,發(fā)生吊根現(xiàn)象而死亡。④林下光照：光照被判定為制約森林植被的蓋度和(或)物種豐富度的主要原因[33—34]。林下的光照強(qiáng)度直接決定于上層林冠的結(jié)構(gòu),同時林下的溫度和濕度又影響了冠層結(jié)構(gòu),尤其是林冠層的密度。由于溫度和濕度同光照密切相關(guān),林下層的光照能作為一個綜合因子來替代這些微環(huán)境的差異[35],林冠層的分布同時還影響光照環(huán)境和凈降水量的分布,從而影響草本植物的生長。

本次調(diào)查的11700m2亮葉水青岡群落樣地中共有424株亮葉水青岡,老齡株數(shù)占總株數(shù)的26.42%,幼苗占總株數(shù)的13.68%,II級幼樹最多,占總株數(shù)的31.37%,III、IV級相對較少,分別占總株數(shù)的22.64%、5.90%。亮葉水青岡種群年齡呈“雙峰值”的結(jié)構(gòu),總體數(shù)量較多,但老齡樹所占比重較大,幼樹雖較多,但是年份較短的幼苗很少,對短時間的種群成長影響可能不明顯,但是從長遠(yuǎn)看,天然更新能力開始減弱,未來成樹可能性降低,亮葉水青岡種群總體開始呈衰退型。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn),亮葉水青岡幼苗極少,在現(xiàn)有分布區(qū)內(nèi)11700m2樣地中僅發(fā)現(xiàn)58株幼苗,成樹根部也很少萌發(fā),野外天然亮葉水青岡的更新能力逐漸變?nèi)?。由于亮葉水青岡群落中喬木層郁閉度大,林下金佛山方竹郁閉度高,透光性較弱,導(dǎo)致亮葉水青岡及其他物種的幼苗生長緩慢,競爭力弱。因此,幼苗不能正常成長和及時更替,這可能是導(dǎo)致中齡亮葉水青岡較少以及整個群落物種組成不足夠豐富的原因之一。從亮葉水青岡種群更新特征及種群生長趨勢來看,幼苗幼樹主要集中分布在22號樣地,該樣地生境特殊,位于寬闊水海拔最高的太陽山山頂,且位于陽坡,同時上層植被郁閉度不高,為下層植被更新演替提供了一定條件,形成小面積初級演替階段的幼林,而其他的樣地均為頂極群落,群落結(jié)構(gòu)均較穩(wěn)定,但缺乏更新,群落結(jié)構(gòu)呈衰退趨勢。此外,保護(hù)區(qū)管理局工作人員發(fā)現(xiàn),近年很少在此研究區(qū)域發(fā)現(xiàn)亮葉水青岡的種子和新萌發(fā)的幼苗,根據(jù)合理推測有兩個原因：其一是區(qū)內(nèi)野生動物過度食用亮葉水青岡種子；其二是亮葉水青岡群落下層枯枝落葉層較厚,影響其種子入土萌發(fā)。除此之外還可能和光照、濕度、土壤等因素有關(guān),但由于多種條件限制,無法全面涉及,還有待進(jìn)一步深入研究。為了使寬闊水保護(hù)區(qū)亮葉水青岡群落尤其是亮葉水青岡種群能夠良好的保存下來,建議保護(hù)區(qū)開展對亮葉水青岡種子萌發(fā)和幼苗生長等詳細(xì)的研究,必要時進(jìn)行人工繁殖實(shí)驗(yàn),擴(kuò)大其分布范圍,增加個體數(shù)量。同時,盡量減少人為活動,必要情況下可以適當(dāng)對上層優(yōu)勢喬木進(jìn)行開天窗,降低森林郁閉度,保護(hù)新生幼苗、去劣存優(yōu),擴(kuò)大群落內(nèi)的亮葉水青岡種群生存空間,改善亮葉水青岡種群結(jié)構(gòu),為該區(qū)植物遺傳種質(zhì)資源的多樣性保護(hù)創(chuàng)造條件。

對比其他地區(qū)亮葉水青岡的研究,在華中地區(qū)南山的光葉水青岡群落中除優(yōu)勢種亮葉水青岡外,還有多脈青岡、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、光枝杜鵑(Rhododendronhaofui)等,灌木層優(yōu)勢種是毛玉山竹(Yushaniabasihirsuta)、擺竹(Indosasashibataeaoides)。四川分布的亮葉水青岡群落伴生喬木有水青岡(Faguslongipetiolata)、包果柯(Lithocarpuscleistocarpus)、元寶槭(Acertruncatum)等,林下主要有筇竹(Chimonobambusatumidissinoda)、巴山木竹(Arundinariafargesii)、箭竹。滇東北地區(qū)亮葉水青岡群落中出現(xiàn)深裂中華槭(Acersinense)、中華木荷(Schimasinensis)、扁刺錐(Castanopsisplatyacantha)等不同科的共建種。福建地區(qū)的亮葉水青岡群落主要以多脈青岡、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、和浙江紅山茶(Camelliachekiangoleosa)為優(yōu)勢種。而本研究區(qū)分布的亮葉水青岡群落的共建種多為多脈青岡、貴州青岡等殼斗科植物,以及云貴鵝耳櫪、檫木等其他科植物,林下優(yōu)勢灌木為金佛山方竹和箭竹。該區(qū)的亮葉水青岡群落具有自身的特點(diǎn),其物種組成既不同于華中、四川、云南、福建等地,也不同于貴州其他的常綠-落葉闊葉林。亮葉水青岡群落在我國亞熱帶山地東部東南季風(fēng)氣候區(qū)中山地帶常形成以其為主要成分的面積較大且較穩(wěn)定的群落,但有研究發(fā)現(xiàn)亮葉水青岡的其他分布區(qū)均不同程度出現(xiàn)更新困難的情況,群落中林下小徑竹類能夠降低群落垂直分布的多樣性,直接或間接影響喬木幼苗的更新[36—38]。因而對各地區(qū)的亮葉水青岡群落的群落學(xué)特征進(jìn)行分析,進(jìn)而深入了解亮葉水青岡群落結(jié)構(gòu)并對其探索保護(hù)策略具有重要意義。