梁燕飛 古文強 閆東明 盧 曼鄧智文 韓東燕 陳煜明 張中瑞

（1.東莞市銀瓶山森林公園，廣東 東莞523603；2.廣東省林業(yè)科學研究院/廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東 廣州510520）

森林作為一類特殊的生態(tài)系統(tǒng)，是天然的物種基因庫、碳貯庫、蓄水庫和能源庫，維持著整個地球的生態(tài)平衡，也是人類賴以生存和發(fā)展的資源[1]。植物群落組成與結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的基礎，對于研究群落結(jié)構(gòu)、演替及生物多樣性維持機制具有重要意義[2]。物種組成是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎，年齡結(jié)構(gòu)是判斷種群動態(tài)和群落演替的重要依據(jù)。近年來，針對不同山地群落物種結(jié)構(gòu)、植物多樣性的研究明顯增加，劉福權(quán)等[3]分析了廣東天井山次生常綠闊葉林優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)及分布格局；徐建等[4]研究了浙江龍王山落葉闊葉林群落特征及物種多樣性；丁暉等[5]從群落物種組成、區(qū)系特征、徑級結(jié)構(gòu)和空間分布格局等4 個方面分析了福建武夷山常綠闊葉林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)；宋相金等[6]基于1 hm2的固定樣地數(shù)據(jù)面對粵北車八嶺杉木人工林物種多樣性及優(yōu)勢植物種群進行了研究；李玄等[7]研究了山東昆崳山典型植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征。

樟科潤楠屬植物在中國約有70 種，集中分布于長江以南各省（區(qū)）[8]，廣東約有潤楠屬植物25 種，代表性的種有紅楠M. thunbergii、短序潤楠M. breviflora、浙江潤楠M. chekiangensis等[9]。廣東省東莞市銀瓶山森林公園植物資源豐富，潤楠屬植物是森林公園內(nèi)極具特色的鄉(xiāng)土闊葉樹種，具有重要的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值。通過在東莞市銀瓶山森林公園開展?jié)欓獙僦参镔Y源調(diào)查，研究銀瓶山潤楠屬植物群落結(jié)構(gòu)組成，生活型個體分布、優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)，分析銀瓶山潤楠屬植物群落結(jié)構(gòu)動態(tài)、物種共存機制，以期揭示銀瓶山潤楠屬植物群落的物種分布、群落結(jié)構(gòu)形成、演替機制，為今后銀瓶山森林公園內(nèi)特色植物資源的保護和發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣東省東莞市東部，屬低山丘陵，地勢為東北高，西部略低，海拔在200～800 m 之間，總面積約為111.04 km2。銀瓶山森林公園地處北回歸線以南，屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫在21～22℃之間。一年中以1 月份氣溫最低，平均在13～14℃之間。7 月份平均氣溫最高在27～28℃之間，年降雨量1 767.8 mm，多集中在4—9 月；年平均相對濕度79%。土壤成土母質(zhì)為第四紀近代砂頁巖、花崗巖，地帶性土壤為南亞熱帶赤紅壤。山上普遍可見裸露巖石，土層淺薄，大部分土壤土層為30～60 cm，表土層多為5～15 cm，質(zhì)地為輕粘中壤土，結(jié)構(gòu)為粒狀或塊狀。

2 研究方法

2.1 樣地布設

銀瓶山森林公園潤楠屬森林群落主要分布在海拔300～800 m 的爆石山一帶，經(jīng)過多次路線調(diào)查后，在研究區(qū)域地中設置面積為20 m×30 m 的樣地12 塊，在每塊樣地中設置6 個10 m×10 m的樣方用于喬木調(diào)查，再于每個10 m×10 m 樣方中選取一個2 m×2 m 的小樣方用于灌木及草本類植物調(diào)查。記錄樣地基本信息，如經(jīng)度、緯度、坡向、坡度等。

2.2 野外調(diào)查

本研究與2021 年8 月在廣東省東莞市銀瓶山森林公園中對所設置的樣方內(nèi)喬木層進行每木調(diào)查，內(nèi)容包括樹種名稱、胸徑（起測徑階 ≥5 cm）、樹高等，灌木層每木調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、地徑、株數(shù)和蓋度等，草本層調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、平均高度、蓋度、株（叢）數(shù)等。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 植物鑒定 在調(diào)查過程中記錄物種形態(tài)特征等信息，對野外未能準確識別的物種采集標本。植物種類鑒定主要依據(jù)《中國植物志》[10]。

2.3.2 重要值計算 重要值是一個比較客觀的數(shù)值，不僅能充分地顯示出不同植物種群在群落中的地位和作用，還可以表現(xiàn)出不同植物群落組成結(jié)構(gòu)之間的差異[4,11]。

表1 研究樣地概況Table 1 Characteristics of the study sample sites

重要值[12-13]計算公式如下：

相對多度(RA)=(某個種的個體總數(shù)/所有種的個體總數(shù))×100

相對頻度(RF)=(某個種的頻度/所有種的頻度總和)×100

相對顯著度(RP)=(某個種所有個體胸高斷面積之和/所有種所有個體的胸高斷面積總和)×100

重要值(IV)=（相對多度+相對頻度+相對顯著度）/3。

2.3.3 徑級結(jié)構(gòu) 為反映群落在水平結(jié)構(gòu)上的結(jié)構(gòu)特征，將胸徑劃分為15 個徑級：第1 徑級為5 cm＜ DBH ＜7.5 cm，第2 徑 級 為7.5 cm ＜ DBH＜10 cm，每級間隔2.5 cm，以此類推，將胸徑大于40 cm 的個體都歸為第15 徑級；統(tǒng)計各徑級株樹，以徑級為橫坐標軸，個體數(shù)為縱坐標軸，對樣地內(nèi)潤楠屬喬木繪制種群徑級結(jié)構(gòu)圖，比較不同徑級的植株數(shù)量和優(yōu)勢度，分析群落徑級結(jié)構(gòu)特征。

2.3.4 數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)分析、統(tǒng)計與作圖用Excel 2016 軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 銀瓶山潤楠屬植物群落物種組成及重要值分析

銀瓶山植物名錄見表2。 此次調(diào)查樣地中共有維管植物70 種（表3），隸屬41 科58 屬，屬、種數(shù)占優(yōu)勢的科主要有茜草科（5 屬6 種）、樟科（4 屬6 種）、禾本科（3 屬4 種）、紫金?？疲?屬4 種）、百合科（2 屬3 種）、?？疲? 屬4 種）。其中被子植物31 科46 屬57 種，雙子葉植物26科38 屬47 種，分別占總數(shù)的63.41%、65.52%、67.14%，單子葉植物5 科8 屬10 種，分別占總數(shù)的12.20%、13.79%、14.29%；裸子植物1 科1 屬1 種，分別占總數(shù)的2.44%、1.72%、1.43%；蕨類植物9 科11 屬12 種，分別占總數(shù)的21.95%、18.97%、17.14%。

表2 銀瓶山植物名錄Table2 Species list in Yinping Mountain

表3 銀瓶山潤楠屬植物群落物種組成Table 3 Species composition of the Machilus community in Yinping Mountain

序列Number物種名稱Species拉丁名Latin門綱目科屬Genus 25 山烏桕 Triadica cochinchinensis 被子植物門 雙子葉植物綱 大戟目 大戟科 烏桕屬26 雞眼藤 Morinda parvifolia 被子植物門 雙子葉植物綱 茜草目 茜草科 巴戟天屬27 酸藤子 Embelia laeta 被子植物門 雙子葉植物綱 報春花目 紫金牛科 酸藤子屬28 構(gòu)棘 Maclura cochinchinensis 被子植物門 雙子葉植物綱 蕁麻目 ?？?柘屬29 猴耳環(huán) Archidendron clypearia 被子植物門 雙子葉植物綱 薔薇目 豆科 猴耳環(huán)屬30 梔子 Gardenia jasminoides 被子植物門 雙子葉植物綱 茜草目 茜草科 梔子屬31 竹葉榕 Ficus stenophylla 被子植物門 雙子葉植物綱 蕁麻目 ?？?榕屬32 銹毛莓 Rubus reflexus 被子植物門 雙子葉植物綱 薔薇目 薔薇科 懸鉤子屬33 半邊旗 Pteris semipinnata 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 鳳尾蕨科 鳳尾蕨屬34 玉葉金花 Mussaenda pubescens 被子植物門 雙子葉植物綱 茜草目 茜草科 玉葉金花屬35 深綠卷柏 Selaginella doederleinii 蕨類植物門 石松綱 卷柏目 卷柏科 卷柏屬36 野牡丹 Melastoma malabathricum 被子植物門 雙子葉植物綱 桃金娘目 野牡丹科 野牡丹屬37 扇葉鐵線蕨 Adiantum flabellulatum 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 鐵線蕨科 鐵線蕨屬38 暗色菝葜 Smilax lanceifolia var. opaca 被子植物門 單子葉植物綱 百合目 百合科 菝葜屬39 烏毛蕨 Blechnum orientale 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 烏毛蕨科 烏毛蕨屬40 山麥冬 Liriope spicata 被子植物門 單子葉植物綱 百合目 百合科 山麥冬屬41 芒萁 Dicranopteris pedata 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 里白科 芒萁屬42 芒 Miscanthus sinensis 被子植物門 單子葉植物綱 禾本目 禾本科 芒屬43 菝葜 Smilax china 被子植物門 單子葉植物綱 百合目 百合科 菝葜屬44 蓮座紫金牛 Ardisia primulifolia 被子植物門 雙子葉植物綱 報春花目 紫金?？?紫金牛屬45 鏈珠藤 Alyxia sinensis 被子植物門 雙子葉植物綱 捩花目 夾竹桃科 鏈珠藤屬46 兩面針 Zanthoxylum nitidum 被子植物門 雙子葉植物綱 蕓香目 蕓香科 花椒屬47 露兜草 Pandanus austrosinensis 被子植物門 單子葉植物綱 露兜樹目 露兜樹科 露兜樹屬48 三叉蕨 Tectaria subtriphylla 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 叉蕨科 叉蕨屬49 皺葉狗尾草 Setaria plicata 被子植物門 單子葉植物綱 禾本目 禾本科 狗尾草屬50 劍葉鱗始蕨 Lindsaea ensifolia 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 陵齒蕨科 雙唇蕨屬51 傅氏鳳尾蕨 Pteris fauriei 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 鳳尾蕨科 鳳尾蕨屬52 烏蘞莓 Cayratia japonica 被子植物門 雙子葉植物綱 鼠李目 葡萄科 烏蘞莓屬53 蔓生莠竹 Microstegium fasciculatum 被子植物門 單子葉植物綱 禾本目 禾本科 莠竹屬54 輪環(huán)藤 Cyclea racemosa 被子植物門 雙子葉植物綱 毛茛目 防己科 輪環(huán)藤屬55 柔枝莠竹 Microstegium vimineum 被子植物門 單子葉植物綱 禾本目 禾本科 莠竹屬56 海金沙 Lygodium japonicum 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 海金沙科 海金沙屬57 三椏苦 Melicope pteleifolia 被子植物門 雙子葉植物綱 蕓香目 蕓香科 吳茱萸屬58 蔓九節(jié) Psychotria serpens 被子植物門 雙子葉植物綱 茜草目 茜草科 九節(jié)屬59 了哥王 Wikstroemia indica 被子植物門 雙子葉植物綱 桃金娘目 瑞香科 蕘花屬60 金粟蘭 Chloranthus spicatus 被子植物門 雙子葉植物綱 胡椒目 金粟蘭科 金粟蘭屬61 牛耳楓 Daphniphyllum calycinum 被子植物門 雙子葉植物綱 大戟目 虎皮楠科 虎皮楠屬62 九節(jié) Psychotria asiatica 被子植物門 雙子葉植物綱 茜草目 茜草科 九節(jié)屬63 寄生藤 Dendrotrophe varians 被子植物門 雙子葉植物綱 檀香目 檀香科 寄生藤屬64 薯蕷 Dioscorea polystachya 被子植物門 單子葉植物綱 百合目 薯蕷科 薯蕷屬65 柔毛堇菜 Viola fargesii 被子植物門 雙子葉植物綱 側(cè)膜胎座目 堇菜科 堇菜屬66 羅浮買麻藤 Gnetum luofuense 裸子植物門 蓋子植物綱 買麻藤目 買麻藤科 買麻藤屬67 見血青 Liparis nervosa 被子植物門 單子葉植物綱 微子目 蘭科 羊耳蒜屬68 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 蕨科 蕨屬69 團葉陵齒蕨 Lindsaea orbiculata 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 陵齒蕨科 陵齒蕨屬70 珠芽狗脊 Woodwardia prolifera 蕨類植物門 蕨綱 真蕨目 烏毛蕨科 狗脊屬Phylum Class Order Family

從植物生長類型來分析（表4），研究區(qū)共有喬木植物8 科11 屬13 種，分別占總數(shù)的15.38%、15.49%、18.57%，屬、種數(shù)占優(yōu)勢的科主要為樟科（4 屬6 種）；灌木植物22 科34 屬40 種，分別占總數(shù)的42.31%、47.89%、57.14%，屬、種數(shù)占優(yōu)勢的科主要有茜草科（5 屬5 種）、樟科（4 屬5 種）、桑科（2 屬4 種）、紫金?？疲? 屬3 種）；草本植物15 科19 屬21 種，分別占總數(shù)的28.85%、26.76%、30.00%，屬、種數(shù)占優(yōu)勢的科主要有烏毛蕨科（2 屬2 種）、禾本科（1 屬3 種）、陵齒蕨科（1 屬2 種）、鳳尾蕨科（1 屬2 種）；藤本植物7 科7 屬7 種，分別占總數(shù)的13.46%、9.86%、10.00%。

表4 銀瓶山潤楠屬植物群落生活型統(tǒng)計Table 4 Life type statistics of the Machilus community in Yinping Mountain

從表5 可以看出，銀瓶山潤楠屬植物樣地喬木層各物種重要值在0.98～47.08 之間，樣地內(nèi)重要值＞1 的物種有11 種，占物種數(shù)的84.62%，分別為華潤楠、浙江潤楠、鵝掌柴、厚皮灰木、樟、黃樟、香葉樹、豺皮樟、羅傘樹、中華杜英和銀柴，其中華潤楠和浙江潤楠的重要值最高，分別為47.08、17.50，所占比例為64.58%；華潤楠和浙江潤楠是個體數(shù)量最多的樹種，相對多度分別為56.13、20.28，所占比例為76.43%；華潤楠和浙江潤楠的相對顯著度分別為65.60、24.90，所占比例為90.50%。由此可知，銀瓶山森林公園潤楠屬植物群落中的建群種為華潤楠和浙江潤楠。

表5 銀瓶山潤楠屬植物群落喬木層重要值Table 5 Significance values of the tree layer of the Machilus community in Yinping Mountain

3.2 銀瓶山潤楠屬植物群落類型

依據(jù)《中國植被》的命名原則，研究區(qū)域潤楠屬植物群落可分為2 個植被類型：

（1）華潤楠-秤星樹-烏毛蕨

群落總蓋度85%，喬木層優(yōu)勢種為華潤楠，郁閉度0.80，同時厚皮灰木、豺皮樟和羅傘樹也在區(qū)域內(nèi)少量分布；灌木層優(yōu)勢種為秤星樹，蓋度為30%～35%，伴生有簕欓花椒、玉葉金花，混生有豺皮樟、銹毛莓、三椏苦等；草本層優(yōu)勢種為烏毛蕨，蓋度為25%～35%，混生有傅氏鳳尾蕨、扇葉鐵線蕨、深綠卷柏等。

（2）浙江潤楠-粗葉榕-柔枝莠竹

群落總蓋度80%，喬木層優(yōu)勢種為浙江潤楠，郁閉度0.75，同時香葉樹、鵝掌柴也在區(qū)域內(nèi)少量分布；灌木層優(yōu)勢種為粗葉榕，蓋度為20%～30%，伴生有簕欓花椒、玉葉金花，混生有秤星樹、銹毛莓、小葉女貞等；草本層優(yōu)勢種為柔枝莠竹，蓋度為30%～35%，混生有皺葉狗尾草、山麥冬、扇葉鐵線蕨等。

3.3 銀瓶山潤楠屬種群樹高與胸徑關(guān)系

根據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)喬木植物的胸徑分布在5.2～46.5 cm 之間，樹高分布在4.4～18.6 m之間，其中華潤楠的胸徑分布在5.2～39.6 cm 之間，樹高分布在4.4～17.4 m 之間，浙江潤楠的胸徑分布在5.4～46.5 cm 之間，樹高分布在4.7～18.6 m 之間。研究發(fā)現(xiàn)（圖1），研究區(qū)域喬木植物樹高與胸徑之間較好地服從對數(shù)函數(shù)關(guān)系（y=5.952ln(x)-3.687 7，R2=0.7441，P＜0.001）。 在銀瓶山潤楠屬植物調(diào)查樣地中，中小幼樹和中齡樹較多，老齡樹相對較少；潤楠植物在胸徑5～25 cm 范圍內(nèi)，潤楠植株地樹高生長顯著增加，隨著胸徑的不斷增加，其樹高生長逐漸趨于平緩。

圖1 銀瓶山潤楠屬種群胸徑與樹高的關(guān)系Fig.1 Relationship between DBH and height of the Machilus community in Yinping Mountain

3.4 銀瓶山潤楠屬種群徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)分布作為林分數(shù)量特征的一個重要指標，反映了樣地內(nèi)的林木胸徑的徑級分布[5]。根據(jù)楠木屬植株徑級分布，將其分為15 個徑級（圖2）。樣地內(nèi)潤楠屬喬木樹種的平均胸徑為17.92 cm，胸徑最大的樹種為華潤楠，達46.5 cm。群落徑級分布呈單峰型，表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，徑級在12.5～15 cm 時個體數(shù)達到最高值。林木個體多數(shù)分布在12.5～20 cm 徑級，占總個體數(shù)46.36%，20～30 cm 徑級的林木株樹占總個體數(shù)的19.21%，胸徑＞30 cm 的林木株樹占總個體數(shù)的9.93%。

圖2 銀瓶山潤楠屬植物群落喬木徑級結(jié)構(gòu)Fig.2 Tree diameter structure of the Machilus community in Yinping Mountain

4 結(jié)論與討論

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，銀瓶山潤楠屬群落內(nèi)植物種類較為豐富，共統(tǒng)計出70 種植物，隸屬41 科58屬，占優(yōu)勢的科主要有茜草科、樟科、禾本科、紫金?？啤俸峡频?。其中雙子葉植物26 科38屬47 種，單子葉植物5 科8 屬10 種，蕨類植物9 科11 屬12 種，裸子植物1 科1 屬1 種。生活型是植物對特定環(huán)境適應的表現(xiàn)。在本研究中，灌木植物的科、屬、種數(shù)較高，分別占總數(shù)的42.31%、47.89%、49.38%，這是因為在樣地中分布著較多的喬木植物幼苗，胸徑未能達到5 cm 以上而進入喬木起測和統(tǒng)計范圍。

研究表明，樣地內(nèi)喬木層各物種相對多度、相對顯著度和重要值差異極大，華潤楠、浙江潤楠的相對多度、相對顯著度和重要值分 別 占 總 數(shù) 的76.43%、90.50%、64.58%， 遠高于其他物種，說明華潤楠和浙江潤楠為調(diào)查樣地的優(yōu)勢建群種，符合銀瓶山森林公園潤楠屬群落區(qū)域的實際情況。研究發(fā)現(xiàn)，除華潤楠、浙江潤楠外，其余11 個物種的相對多度、相對顯著度、重要值分別在0.47～4.72、0.03～2.25、0.98～7.20 之間，相對較低，這可能是因為豺皮樟、羅傘樹等進入起測胸徑（5 cm）的植株不多，加上其胸徑有限所導致的；而且這些物種在樣地內(nèi)的個體數(shù)和植株均較小，可能是由于華潤楠、浙江潤楠作為優(yōu)勢建群種，群落演替已到成熟階段，林分郁閉度大，下木層物種所能獲得的光熱資源減少，進而使得這些物種的植株數(shù)量與大小變小，影響了該群落其它物種的生長和更新[14]。

胸徑和樹高是衡量林木生長狀況的重要指標，通過對樣地內(nèi)的樹高與胸徑進行曲線擬合，結(jié)果表明潤楠植物在胸徑增加的早期，其樹高生長顯著增加，隨著胸徑的不斷增加，樹高生長逐步趨于平緩。植物群落的徑級結(jié)構(gòu)是植物生長與環(huán)境關(guān)系的綜合反映，能夠評價植物群落的生長發(fā)育狀況，預測群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展[15]。研究表明，調(diào)查群落中喬木植物的徑級分布呈單峰型，表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，植株最主要集中在中、小徑級，說明銀瓶山潤楠屬優(yōu)勢種群具有較強的自然更新能力和演替潛力，群落演替趨于穩(wěn)定，這與韓路等[2]對塔河源荒漠河岸林群落物種組成結(jié)構(gòu)的研究、黃梅等[14]對闊柄杜鵑植物群落結(jié)構(gòu)的研究基本一致。然而，彭玉華等[16]對九萬山常綠闊葉林物種組成特征進行分析的結(jié)果表明，群落總徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，小徑級樹木占絕對優(yōu)勢，為增長型群落。群落的空間結(jié)構(gòu)特征與群落形成的演替階段有密切關(guān)系，演替至相對穩(wěn)定階段，物種通過競爭占據(jù)著不同的空間，資源利用更為充分有效[17]。