孫紅斌 甘先華 趙 晴 李一凡張衛(wèi)強 劉薛杰 劉夢蕓 張 姣

（1.深圳市自然保護區(qū)管理中心，廣東 深圳 518035；2.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520）

探索生態(tài)學過程中的一個關(guān)鍵論題是物種共存機制，其對于預(yù)測環(huán)境變化下群落變化狀況與物種多樣性維持有重要意義[1]。生態(tài)學家提出了競爭共存理論、種庫理論、更新生態(tài)位理論等來解釋物種共存的機制，其中生態(tài)位理論受到廣泛的關(guān)注與認可[2-3]。森林群落生態(tài)位特征包括了3個重要指標，分別是生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊與生態(tài)位相似性。其中生態(tài)位寬度對于物種在群落生態(tài)環(huán)境中的適應(yīng)性與分布程度進行了表征，生態(tài)位寬度較大的物種在環(huán)境資源利用中位置更高，優(yōu)勢越明顯，分布幅度也越大，對環(huán)境有更強的適應(yīng)力[4]。生態(tài)位重疊指標說明群落中兩個物種對于環(huán)境同級資源的利用相互重疊，具有相似生態(tài)與生物學特性的物種可能具有較大的生態(tài)位重疊值[5]。而生態(tài)位相似性反映了物種對于環(huán)境資源的利用是否相似。3 個生態(tài)位指標共同構(gòu)建了種間與種內(nèi)關(guān)系的重要評價方法，反應(yīng)物種之間、物種與環(huán)境的關(guān)系在群落中動態(tài)變化，表達了物種在群落的地位高低，對于監(jiān)測森林群落動態(tài)變化與制定保護管理措施非常重要。

深圳市位于城市化發(fā)展進程很快的珠三角地區(qū)，由于建設(shè)用地面積增大，林地與農(nóng)田面積減小，生態(tài)風險日益增加，環(huán)境問題越發(fā)緊迫[6-7]。深圳市設(shè)立大鵬、鐵崗和田頭山3 個市級自然保護區(qū)，通過保護森林生態(tài)系統(tǒng)資源來緩解經(jīng)濟發(fā)展與城市化帶給深圳的生態(tài)問題[8-9]。本研究將研究區(qū)域設(shè)置在深圳東部的田頭山市級自然保護區(qū)，通過研究森林群落生態(tài)位特征3 個指標，分析喬木層與灌木層各種群競爭與共存機制，探討群落物種對于環(huán)境資源的需求狀況，為區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護與森林資源管理提供準確數(shù)據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在深圳東部的田頭山市級自然保護區(qū)內(nèi)，和深圳市中心距離32.0 km。深圳田頭山市級自然保護區(qū)包括田頭村、田心村以及金龜村等山地在內(nèi)的面積為20.0 km2，坐標為114°18′～114°27′E，22°38′～22°43′ N。地貌類型主要為低山地貌，最高海拔683 m 位于田心山上。土壤主要以酸性的紅壤和赤紅壤為主，成土母質(zhì)主要是花崗巖風化而成。保護區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L氣候；多年平均氣溫為22.4 ℃，最高達到36.6 ℃，最低為1.4 ℃；年平均降雨量在1 933 mm，降雨日占全年總天數(shù)的38.36%；相對濕度的年平均值為80%；一年中無霜期335 天，占全年總天數(shù)91.78%。保護區(qū)整體上氣候溫和，適宜熱帶、亞熱帶植被生長，物種資源豐富。保護區(qū)內(nèi)以南亞熱帶常綠闊葉林為代表分布有大片的天然次生林，其中喬木主要有大葉相思Acacia auriculiformis、柯Lithocarpus glaber、 樟 樹Cinnamomum camphora、山杜英Elaeocarpus sylvestris、鼠刺Itea chinensi和九節(jié)等，灌木主要有山烏桕Triadica cochinchinensis、野 牡 丹Melastoma malabathricum、桃金娘和木姜子Litsea pungens等，草本主要有半邊旗Pteris semipinnata、山蒟Piper hancei、海金沙Lygodium japonicum和烏蘞莓Cayratia japonica等。超過30 多個群落構(gòu)成了深圳市保存極為完整的低山常綠闊葉林。

1.2 調(diào)查方法

2020 年8 月—11 月在田頭山自然保護區(qū)內(nèi)設(shè)置能夠代表區(qū)域群落特征的7 個20 m×20 m 典型樣方進行植物多樣性調(diào)查，其中3 個樣方位于天然次生常綠闊葉林內(nèi)，4 個樣方位于人工常綠闊葉林內(nèi)，每個典型樣方內(nèi)設(shè)置4 個10 m×10 m 的小樣方(表1)。喬木層調(diào)查樣地內(nèi)每個胸徑≥1 cm植被個體的樹高、胸徑、枝下高、冠幅等數(shù)據(jù)，灌木層是在樣地內(nèi)10 m×10 m 的小樣方內(nèi)調(diào)查胸徑＜1 cm 的植被個體的個數(shù)（叢數(shù)）、株高、蓋度等數(shù)據(jù)[10-12]（表2、表3）。

表1 田頭山保護區(qū)樣方分布Tab.1 Distribution of plots in Tiantoushan district

表2 天然次生林常綠闊葉林樹種編號Tab. 2 Numbering of tree species in the secondary evergreen broad-leaved forest

表3 人工常綠闊葉林樹種編號Tab. 3 Numbering of tree species in the planted evergreen broad-leaved forest

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值 采用重要值作為綜合指標反映物種特征[11,13]。計算公式如下：

喬木重要值=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度) /3

灌木重要值=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度) /3

1.3.2 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度有Levins 和Shan-non 兩種指標，其中Levins 生態(tài)位寬度(BL) 公式為[5]：

Shannon 生態(tài)位寬度(BS) 公式：

式中：Pij=nij/Ni，nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量，本研究以種群i在第j樣方的重要值表示；N為種群i的總數(shù)量；r為樣方數(shù)。

1.3.3 生態(tài)位重疊 采用Pianka 指數(shù)(Nik)測定主要種群的生態(tài)位重疊[14]。

Pianka 指數(shù)：

式中：Nik為物種i與物種k組成種對的生態(tài)位重疊指數(shù)，在0～1 之間變化。數(shù)值為0 時，表明兩物種生態(tài)位完全不重疊，數(shù)值為1 表明兩物種生態(tài)位完全重疊。

1.3.4 生態(tài)位相似性

式中：Mik為兩物種i與k之間的生態(tài)位相似性，范圍在0 到1 之間；Pij與Pkj與上同[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落重要值與結(jié)構(gòu)特征

選取喬木層與灌木層中重要值大于0.02 的樹種作為優(yōu)勢種。天然次生常綠闊葉林喬木層和灌木層分別選出14 和13 個優(yōu)勢種；人工常綠闊葉林喬木層和灌木層分別選出11 和19 個優(yōu)勢種。圖1 和圖2 可知，天然次生常綠闊葉林喬木層中柯的重要值最大，為0.13，排序前3 分別為：柯＞九節(jié)＞毛棉杜鵑花；灌木層中九節(jié)的重要值最大，為0.28；排序前3 分別為：九節(jié)＞假鷹爪＞草珊瑚。圖3、4 可知人工常綠闊葉林喬木層中大葉相思的重要值最大，為0.23，排序前3 分別為：大葉相思＞樟樹＞山杜英；灌木層中山烏桕的重要值最大，為0.11；排序前3 分別為：山烏桕＞野牡丹＞木姜子。另外，天然次生常綠闊葉林喬木層的優(yōu)勢種中生態(tài)位寬度Levins 指數(shù)和 Shannon 指數(shù)最大均為鵝掌柴，分別為2.54 和1.01；其次是九節(jié)和豺皮樟；最小為毛棉杜鵑花、假蘋婆和變?nèi)~榕，Levins 指數(shù)均為1，Shannon 指數(shù)均為0。灌木層的優(yōu)勢種中生態(tài)位寬度Levins指數(shù)和 Shannon 指數(shù)最大均為假鷹爪，分別為2.93 和1.09；其次是九節(jié)和草珊瑚；桃金娘、假蘋婆、蘇鐵蕨、和小葉紅葉藤均較小。人工常綠闊葉林喬木層的優(yōu)勢種中生態(tài)位寬度Levins指數(shù)和 Shannon 指數(shù)最大均為桉，分別為3.80和1.36；其次是大葉相思和荔枝；最小為紅錐，Levins 指數(shù)均為1，Shannon 指數(shù)均為0。灌木層的優(yōu)勢種中生態(tài)位寬度Levins 指數(shù)和 Shannon 指數(shù)最大均為秤星樹，分別為3.81 和1.36；其次是野牡丹和山烏桕；簕欓花椒、九節(jié)和降香均較小。

圖1 天然次生常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢種重要值與生態(tài)位寬度Fig. 1 Important values and niche breadth of dominant species in tree layer of secondary evergreen broad-leaved forest

圖2 天然次生常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢種重要值與生態(tài)位寬度Fig. 2 Important values and niche breadth of dominant species in shrub layer of secondary evergreen broad-leaved forest

圖3 人工常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢種重要值與生態(tài)位寬度Fi. 3 Important values and niche breadth of dominant species in tree layer of planted evergreen broad-leaved forest

2.2 生態(tài)位重疊

圖4 人工常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢種重要值與生態(tài)位寬度Fig. 4 Important values and niche breadth of dominant species in shrub layer of planted evergreen broad-leaved forest

從表4 和表5 可以看到，天然次生常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢種的91 個種對生態(tài)位重疊指數(shù)中，超過0.5 的種對有40 個（43.96%），整體的平均值為0.48。喬木層優(yōu)勢種種對中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是毛棉杜鵑花與變?nèi)~榕、鼠刺與山油柑；柯與毛棉杜鵑花、變?nèi)~榕，假蘋婆與變?nèi)~榕等最小，生態(tài)位重疊指數(shù)均為0。天然次生林灌木層優(yōu)勢種的78 個種對生態(tài)位重疊指數(shù)中，超過0.5 的種對有41 個（52.56%），整體的平均值為0.52。灌木層優(yōu)勢種種對中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是桃金娘與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤，蘇鐵蕨與小葉紅葉藤；假蘋婆與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤，鵝掌柴與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤最小，生態(tài)位重疊指數(shù)均為0。表6 和表7 可知，人工常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢種的55 個種對生態(tài)位重疊指數(shù)中，超過0.5 的種對有40 個（72.73%），整體的平均值為0.62。喬木層優(yōu)勢種種對中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是荔枝與黃樟；樟樹與紅錐最小，生態(tài)位重疊指數(shù)均為0。人工林灌木層優(yōu)勢種的171 個種對生態(tài)位重疊指數(shù)中，超過0.5 的種對有146 個（85.38%），整體的平均值為0.71。灌木層優(yōu)勢種種對中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是粗葉榕與三椏苦；九節(jié)與降香最小，生態(tài)位重疊指數(shù)為0。

表4 天然次生林常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢種生態(tài)位重疊Tab.4 Niche overlap of dominant species in the tree layer of secondary evergreen broad-leaved

表5 天然次生林常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢種生態(tài)位重疊Tab.5 Niche overlap of dominant species in the shrub layer of secondary evergreen broad-leaved

表6 人工常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢種生態(tài)位重疊Tab.6 Niche overlap of dominant species in the tree layer of planted evergreen broad-leaved forest

表7 人工常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢種生態(tài)位重疊Tab.7 Niche overlap of dominant species in the shrub layer of planted evergreen broad-leaved forest

2.3 生態(tài)位相似性

從表8 和表9 可以看到，天然次生常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢種的91 個種對生態(tài)位相似性指數(shù)中，超過0.5 的種對有33 個（36.26%），整體的平均值為0.41。喬木層優(yōu)勢種種對中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是毛棉杜鵑花與變?nèi)~榕，毛棉杜鵑花與浙江潤楠、水團花、假蘋婆銀柴，浙江潤楠與變?nèi)~榕等的生態(tài)位相似性最小（0）。天然次生林灌木層優(yōu)勢種的78 個種對生態(tài)位相似性指數(shù)中，超過0.5 的種對有34 個（43.59%），整體的平均值為0.44。灌木層優(yōu)勢種種對中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是桃金娘與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤，蘇鐵蕨與小葉紅葉藤；桃金娘、蘇鐵蕨與很多樹種的生態(tài)位相似性指數(shù)都最小（0）。表10 和表11可知，人工常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢種的55 個種對生態(tài)位相似性指數(shù)中，超過0.5 的種對有28 個（50.91%），整體的平均值為0.51。喬木層優(yōu)勢種種對中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是荔枝與黃樟；樟樹與紅錐的生態(tài)位相似性最?。?）。人工林灌木層優(yōu)勢種的171 個種對生態(tài)位相似性指數(shù)中，超過0.5 的種對有132 個（77.19%），整體的平均值為0.62。灌木層優(yōu)勢種種對中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是粗葉榕與三椏苦，蘇鐵蕨與小葉紅葉藤；九節(jié)與降香的生態(tài)位相似性指數(shù)最?。?）。

表8 天然次生林常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢種生態(tài)位相似性Tab.8 Niche similarity of dominant species in the tree layer of secondary evergreen broad-leaved

表9 天然次生林常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢種生態(tài)位相似性Tab.9 Niche similarity of dominant species in the shrub layer of secondary evergreen broad-leaved

表10 人工常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢種生態(tài)位相似性Tab.10 Niche similarity of dominant species in the tree layer of planted evergreen broad-leaved forest

表11 人工常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢種生態(tài)位相似性Tab.11 Niche similarity of dominant species in the shrub layer of planted evergreen broad-leaved forest

3 討論與結(jié)論

能夠充分的利用環(huán)境資源，適應(yīng)環(huán)境變化的物種，具有較強的競爭能力。而生態(tài)位寬度說明了物種在群落中的地位，表達了物種的的種間競爭力[16]。生態(tài)位寬度越大的物種，在環(huán)境中分布越廣[17]。在本研究中，天然次生和人工常綠闊葉林喬木層中鵝掌柴、桉、九節(jié)和大葉相思的生態(tài)位寬度較大；灌木層中的假鷹爪、秤星樹、九節(jié)和野牡丹的生態(tài)位寬度較大，說明這些優(yōu)勢種在喬木層與灌木層環(huán)境中具有更強的資源利用能力，在群落資源與生境中處于優(yōu)勢地位，生長較好、分布較廣，對于群落的構(gòu)成與發(fā)展有明顯影響。特別是鵝掌柴在天然次生常綠闊葉林喬木層生態(tài)位寬度最高，灌木層中排名第5。由于其喜溫暖濕潤的生長環(huán)境，同時能夠忍耐干旱，非常適宜在亞熱帶闊葉林區(qū)生長。鵝掌柴在群落中處于主導(dǎo)地位，適應(yīng)范圍廣，能夠影響群落生境，對于群落穩(wěn)定性具有至關(guān)重要的作用。喬木層中毛棉杜鵑花、假蘋婆、變?nèi)~榕和紅錐的生態(tài)位寬度較小，

灌木層中桃金娘、假蘋婆、簕欓花椒和九節(jié)等的生態(tài)位寬度也較小。這些物種的對于環(huán)境變化的適應(yīng)能力較差，在資源競爭中處于弱勢地位，因此數(shù)量較少且集中分布在特定環(huán)境內(nèi)，在群落發(fā)展中較為不利。另外本研究中物種的生態(tài)位寬度與重要值有較大差別，如天然次生林喬木層生態(tài)寬度最大的鵝掌柴重要值排名第6，人工林喬木層生態(tài)寬度最大的桉重要值排名第5，這與陳俊華等[18]的研究結(jié)果并不一致，可能是物種的分布頻率導(dǎo)致的，在樣方中分布更廣的物種生態(tài)位寬度更大[19]。

天然次生常綠闊葉林與人工常綠闊葉林的生態(tài)位重疊指數(shù)在喬木層與灌木層分布并不一致。天然次生常綠闊葉林喬木層整體的平均值為0.48，灌木層為0.52；人工常綠闊葉林喬木層平均值為0.62，灌木層為0.71。天然次生常綠闊葉林喬木層中超過一半的種對重疊值小于0.5，說明群落優(yōu)勢種之間的競爭并不激烈，物種通過功能上的互補對群落結(jié)構(gòu)進行調(diào)整達到穩(wěn)定，生態(tài)位產(chǎn)生分化減少對于資源的直接競爭，從而在環(huán)境中共生[20]。灌木層中一半以上的種對重疊值大于0.5，說明天然次生常綠闊葉林灌木層群落的種間競爭相比喬木層群落更加激烈，內(nèi)部物種由于對環(huán)境資源具有相似需求而發(fā)生重疊，部分具有類似生活習性的喬木層樹種幼苗互相爭奪生態(tài)位，群落結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定[21]。而人工常綠闊葉林的生態(tài)位重疊指數(shù)平均值均大于0.5，說明其喬木層與灌木層種間競爭都很激烈，并沒有像天然林一樣存在區(qū)別。兩種典型林分生態(tài)位重疊指數(shù)在喬木層上的區(qū)別可能是由于天然林的植被群落演替時間更久也更穩(wěn)定，生態(tài)位的分化較人工林更加成熟。另外可以看到，喬木層優(yōu)勢種種對中毛棉杜鵑花與變?nèi)~榕、鼠刺與山油柑以及荔枝與黃樟的生態(tài)位重疊值較大，灌木層優(yōu)勢種種對中桃金娘與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤，蘇鐵蕨與小葉紅葉藤以及粗葉榕與三椏苦的生態(tài)位重疊值較大；這些物種對環(huán)境資源利用相似，生活型較為接近，在群落中的競爭與排斥也更強烈[5]。另外，本研究中種對的生態(tài)位重疊值較大的物種生態(tài)位寬度并不是最大，這與陳玉凱等[22]的研究結(jié)果并不一致，原因可能是相鄰生活型的物種集中分布在局部適宜生境，產(chǎn)生了依存與促進關(guān)系，物種間出現(xiàn)資源利用的互補互利，促進了群落物種共存，造成生態(tài)位寬度與重疊值不一致的現(xiàn)象[23]。

物種對于資源需求的相似程度可以用生態(tài)位相似性表達，表明物種競爭的程度和群落的穩(wěn)定性[24]。目前大部分研究表明，生態(tài)位寬度越大的物種，相互之間生態(tài)位相似性也越大[25]，生態(tài)位寬度較大的物種，相互之間更容易出現(xiàn)對類似資源的競爭；而生態(tài)位寬度較小的物種集中分布在適宜生存的地塊中，分布更為分散[26]。但是本研究結(jié)果顯示生態(tài)位相似性與生態(tài)位寬度的相關(guān)性并不絕對，喬木層種對中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的毛棉杜鵑花與變?nèi)~榕、荔枝與黃樟，生態(tài)位寬度排名均不在前幾位。原因與生態(tài)位重疊類似，可能是物種間出現(xiàn)的依存與促進關(guān)系促進了資源互補。另外，兩種典型林分的生態(tài)位相似性指數(shù)在喬木層與灌木層分布也不一致。天然次生常綠闊葉林喬木層的生態(tài)位相似性指數(shù)整體的平均值為0.41，灌木層為0.44；人工常綠闊葉林喬木層平均值為0.51，灌木層為0.62。天然次生常綠闊葉林群落中超過50%的種對相似性在0.5 以下，說明多數(shù)物種對于環(huán)境資源的需求有較大差異。這主要是受物種生活習性的影響，生活習性相似的物種對類似的資源有生存需求，生態(tài)位相似性也較大；而生活習性不同的物種對資源利用存在區(qū)別，生態(tài)位相似性較小[27]。天然次生常綠闊葉林各種群之間相似性不高，對于資源利用的類似程度較低，群落相對穩(wěn)定，處于演替后期的頂極群落階段。而人工常綠闊葉林群落與天然次生林不同，超過50%的種對相似性大于0.5，說明群落之間生活習性較為相似，對于資源需求較為類似，群落整體上仍然處于演替之中，生態(tài)位分化尚未穩(wěn)定。

本文通過研究深圳市田頭山市級自然保護區(qū)森林群落3 個生態(tài)位特征指標，分析喬木層與灌木層物種競爭與共存機制，得到以下結(jié)論：1）兩種典型林分喬木層中鵝掌柴、桉和大葉相思等的生態(tài)位寬度較大，毛棉杜鵑花、假蘋婆和紅錐等較??；灌木層中的假鷹爪、秤星樹、野牡丹和九節(jié)的幼苗等生態(tài)位寬度較大，桃金娘、九節(jié)和假蘋婆的幼苗等較小。2）天然次生常綠闊葉林喬木層生態(tài)位重疊平均值小于0.5，群落優(yōu)勢種競爭并不強烈；灌木層群落的種間競爭相比喬木層更加激烈，內(nèi)部物種互相爭奪生態(tài)位。而人工常綠闊葉林的喬木層與灌木層種間競爭都很激烈。3）天然次生常綠闊葉林喬木層與灌木層的生態(tài)位相似性平均值均在0.5 以下，說明多數(shù)物種對于環(huán)境資源的需求有較大差異。而人工常綠闊葉林群落之間生活習性相似，對于資源需求較為類似，生態(tài)位分化尚未穩(wěn)定。