李紅梅，王珺雅，卓富彥，朱景全，涂雄兵，張國財，BELINDA Luke

（1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI生物安全聯(lián)合實驗室，北京 100193；2. CABI東亞中心，北京 100081；3. 東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040；4. 全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125；5. CABI 英國埃格姆，TW20 9TY）

黃脊竹蝗Ceracris kiangsuTsai隸屬于直翅目蝗總科 Acridodea，網(wǎng)翅蝗科 Arcypteridae，竹蝗亞科Ceracrinae，竹蝗屬Ceracris，因背脊有一條黃帶而得名。分類地位曾經(jīng)存在一定爭議，1929年，蔡邦華將黃脊雷蓖蝗Rammeacris kiangsu(Tsai) 歸為竹蝗屬，并命名為黃脊竹蝗C. kiangsuTsai[1]。1951年，Willemse根據(jù)形態(tài)特征，認(rèn)為Rammeacris應(yīng)歸為雷蓖蝗屬。隨后，國內(nèi)學(xué)者也認(rèn)可其分類地位變更，在《中國動物志·昆蟲綱直翅目蝗總科》中采用此觀點(diǎn)[2]。因而，國內(nèi)早期有關(guān)黃脊竹蝗的報道和研究中有些指代的是黃脊雷蓖蝗。

黃脊竹蝗在我國南方被稱為竹蝗、跑枯子、花棒標(biāo)、花雞子、蚌雞子等，為害以毛竹Phyllostachys heterocycla(Carr.) Mitford cv.pubescens為主的剛竹屬Phyllostachys和青皮竹Bambusa textilisMcClure為主的箣竹屬Bambusa中各主要竹種，還可取食玉米Zea mays、水稻Oryza sativa、高粱Sorghum bicolor、芭蕉Musa basjoo、粽葉蘆Thysanolaena maxim和棕櫚Trachycarpus fortunei等5科20余種植物[3]。黃脊竹蝗為害時間長，可造成嚴(yán)重?fù)p失，被跳蝻或者成蟲啃食過的竹葉呈現(xiàn)缺刻狀，甚至僅留粗枝；被害竹的竹纖維遭受到嚴(yán)重破壞，便失去經(jīng)濟(jì)價值；新竹被害即枯死，壯竹在 2～3年內(nèi)不發(fā)新筍；大發(fā)生時，受害的竹林如火燒一般。黃脊竹蝗主要分布于中國廣東、江蘇、浙江、安徽、陜西、湖南、湖北、江西、福建、廣西、四川、重慶、云南等13個?。ㄊ校4,5]。

黃脊竹蝗主要為害竹林，大發(fā)生時也可遷入農(nóng)田為害。2020年6月下旬至7月，黃脊竹蝗在云南與老撾豐沙里省邊境地區(qū)遷入我國云南江城縣，此次蟲情在林地的發(fā)生面積占近80%，在農(nóng)田及周邊占20%左右[6]。為有效應(yīng)對黃脊竹蝗災(zāi)害，進(jìn)一步做好監(jiān)測預(yù)警和防治技術(shù)儲備工作，本文對黃脊竹蝗在我國的發(fā)生概況、研究進(jìn)展和防治方法等進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，為黃脊竹蝗的綜合防控提供參考依據(jù)。

1 黃脊竹蝗的發(fā)生概況

黃脊竹蝗是我國歷史上的林業(yè)害蟲，最早記錄始于湖南省《益陽縣志》，因黃脊竹蝗分布廣、取食量大、為害重等特點(diǎn)，曾被稱為“中國森林第二大害蟲”，嚴(yán)重影響竹子生產(chǎn)。在我國南方林木上的為害僅次于馬尾松毛蟲。

黃脊竹蝗在我國年發(fā)生一代，以卵在土壤中越冬；翌年 4—5月開始孵化。多數(shù)情況下在竹林為害，當(dāng)食物缺乏時可為害禾本科農(nóng)作物。據(jù)報道，黃脊竹蝗在廣東、廣西、江西、湖南、浙江及重慶等竹區(qū)先后暴發(fā)成災(zāi)，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)刂癞a(chǎn)業(yè)的發(fā)展，并有逐年加重的趨勢[7]。2005年，江西黃脊竹蝗發(fā)生面積高達(dá)2.92萬hm2，損失數(shù)千萬元[8]。2014—2017年，安徽省舒城縣黃脊竹蝗年均發(fā)生面積約為53.33 hm2；到2018 年，發(fā)生面積暴漲3倍，高達(dá)173.34 hm2[9]。2018年，湖南省常德市鼎城區(qū)發(fā)生嚴(yán)重為害時，僅錢家坪的發(fā)生面積就達(dá)2400 hm2，成災(zāi)800 hm2，直接經(jīng)濟(jì)損失480多萬元[10]。

2 黃脊竹蝗嚴(yán)重暴發(fā)的原因

20世紀(jì)70年代中期，我國云南省勐臘縣曾暴發(fā)黃脊竹蝗為害。當(dāng)時該地區(qū)是原始的刀耕火種耕作模式，森林生態(tài)被破壞、天敵數(shù)量較少[11]。2005年，張賢開等[12]研究黃脊竹蝗的產(chǎn)卵地和生態(tài)因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)卵地必須具備綜合多生態(tài)因素，而光照是最重要的因素。只有竹林和植被稀疏，地面透光度大，光照強(qiáng)的地方才是成蟲產(chǎn)卵的首選之地。2015年10月至2016年3月，資源縣平均氣溫比常年偏高1～3 ℃，4—7月氣溫比常年偏高2～3 ℃，溫暖的氣象條件有利于黃脊竹蝗孵化、生長和增殖，夏季持續(xù)高溫干旱，有利于黃脊竹蝗發(fā)生，暴發(fā)成災(zāi)[13]。特別是高溫干旱年份，黃脊竹蝗取食量增大，災(zāi)害更加嚴(yán)重。福建省長汀縣黃脊竹蝗蝗災(zāi)的發(fā)生與當(dāng)?shù)匾欢ㄔ路莸臍鉁?、降雨量和日照時長密切相關(guān)[14]。此外，除了氣象因素外，竹林粗放的管理也引發(fā)竹蝗大規(guī)模暴發(fā)為害，造成大面積竹林死亡[15]。

2020年6—7月，在云南省普洱市江城縣的勐烈鎮(zhèn)牛倮河自然保護(hù)區(qū)和黃姜嶺等中老邊境線最早監(jiān)測發(fā)現(xiàn)黃脊竹蝗從老撾遷入我國，嚴(yán)重發(fā)生區(qū)域蝗蟲密度超過 200 頭/m2。此次云南省的黃脊竹蝗以入境的蟲源為主，絕大多數(shù)源自老撾，少部分來源于越南[6]。因此，不但要關(guān)注黃脊竹蝗在國內(nèi)的發(fā)生情況，還需要關(guān)注其在周邊國家的發(fā)生動態(tài)。近年來，黃脊竹蝗在老撾的瑯勃拉邦省、華潘省和豐沙里省等地嚴(yán)重為害[16]，其原因是當(dāng)?shù)剡^渡開墾林地，擴(kuò)大了黃脊竹蝗產(chǎn)卵適宜場所，增加了蟲源基數(shù)，最終造成暴發(fā)，甚至影響到了我國的云南省。東盟各國也同樣高度重視中老邊境的黃脊竹蝗災(zāi)情。泰國農(nóng)業(yè)部總干事認(rèn)為，黃脊竹蝗偏好涼爽的天氣，幾乎不可能遷移到炎熱潮濕的泰國；因此，泰國發(fā)生災(zāi)情的可能性較低（www.nationthailand.com/news/30390677）。

3 黃脊竹蝗的主要防治措施

國內(nèi)外學(xué)者對黃脊竹蝗已經(jīng)開展了大量的研究工作，提出了蟲源地調(diào)控、挖掘蟲卵、化學(xué)防治及生物防治等策略。在防治技術(shù)方面，早期注重利用黃脊竹蝗的趨泥行為，利用人尿來進(jìn)行誘集以及大量使用化學(xué)藥劑進(jìn)行防控。近年來，可持續(xù)防治理念逐漸深化，生物農(nóng)藥和生防天敵的研究與應(yīng)用越來越廣泛。本文從物理防治措施、化學(xué)防治措施和生物防治措施等3方面進(jìn)行歸納總結(jié)。

3.1 物理防治措施

依據(jù)黃脊竹蝗對產(chǎn)卵地選擇的規(guī)律，余罕浪等[17]提出了查清黃脊竹蝗集中產(chǎn)卵地，即采用源頭控制的方法。陳世群等[17]在重慶市縉云山利用冬、春季節(jié)發(fā)動群眾人工挖卵62.4 kg，消滅蟲源地12個，控制蟲害面積67 hm2?！稄V州日報》2006年4月10日刊載廣寧縣每天近1000人次上山挖蝗卵，收購和銷毀卵7500 kg。諸多學(xué)者從成蝗的活動行為著手明確蟲源地和產(chǎn)卵地。研究發(fā)現(xiàn)黃脊竹蝗7—8月順風(fēng)遷飛，可在順風(fēng)方向竹林中找到產(chǎn)卵地，而逆風(fēng)方向竹林中找不到產(chǎn)卵地[17]。在成蟲交配的高峰期設(shè)置模擬產(chǎn)卵地，也是行之有效的方法[18]。遙感和雷達(dá)監(jiān)測技術(shù)也在蝗蟲的監(jiān)測預(yù)警方面發(fā)揮了重要作用。Gómez等[19]基于一款土壤濕度產(chǎn)品，應(yīng)用機(jī)器學(xué)習(xí)方法對沙漠蝗Schistocerca gregaria的繁殖區(qū)進(jìn)行定位。利用遙感影像數(shù)據(jù)對土壤水分、溫度等生境條件進(jìn)行反演，分析蝗卵孵化與土壤水熱的關(guān)系，對蝗卵孵化動態(tài)進(jìn)行預(yù)警[20-22]。吳彤等[23]構(gòu)建了基于LAI的東亞飛蝗Locusta migratoria manilensis(Meyen)發(fā)生面積預(yù)警模型。此外，在跳蝻上竹前，在毛竹上涂抹粘蟲膠，使跳蝻被粘住后因饑餓而死[24]。這種根據(jù)產(chǎn)卵地特征采取挖掘蟲卵的方法，雖然可以減少對環(huán)境的污染，并有效的保護(hù)天敵，但是受生態(tài)因子的影響和地理環(huán)境的制約，推測出的產(chǎn)卵地在翌年展開挖蝗蟲卵費(fèi)時費(fèi)力，且挖出的卵數(shù)量有限。由于農(nóng)村的壯年勞動力有限，在沒有機(jī)械幫助的情況下很難及時有效地完成這項工作。鑒于此，黃脊竹蝗的防治策略需要從大局著眼，謀劃切實有效的防治方法十分重要。

3.2 化學(xué)防治措施

根據(jù)黃脊竹蝗的習(xí)性，1～2齡跳蝻不上竹為害，3齡跳蝻上竹為害，成蟲的活動范圍更大。孵化盛期10 d之后是防治的關(guān)鍵時期，即在跳蝻出土后 1～3 d進(jìn)行防治，此時跳蝻活動能力和抗藥能力均較差[25]。李盛等[26]采取在集中產(chǎn)卵地小面積注射殺蟲雙20 mL/株的方法可取得不錯的效果。2%蘇云金·氟蟲腈懸浮劑6.7 mL/hm2地面噴霧，對1～2 齡跳蝻速效性好且持效期長，防效可達(dá)96%以上[27]。選用敵敵畏進(jìn)行地面水劑噴霧，平均用藥3 kg/hm2，殺蟲率達(dá)98.6%[29]。朱遵福等[28]用3%高效氯氰菊酯微囊懸浮劑在竹桿上噴灑藥環(huán)法防治跳蝻。藥環(huán)寬度約為0.4 m，距地面0.8 m，跳蝻上竹經(jīng)過藥環(huán)觸藥而中毒死亡。因此，用藥環(huán)法防治竹蝗省藥、省工，且防治效果好。應(yīng)用25%滅幼脲III號膠懸劑防治1～3齡黃脊竹蝗3000畝，20 d平均蟲口減退率90%以上，防治的黃脊竹蝗產(chǎn)卵地很難找到殘存跳蝻，取得了理想的防治效果[25]。20世紀(jì)90年代初，甲胺磷、氧化樂果和乙酰甲胺磷等三種農(nóng)藥原液，1～5 mL注射不同胸徑的竹蔸，防治跳蝻，效果良好[29]。蝗蝻上竹后，采用花蟲敵粉劑，用藥37 kg/hm2，殺蟲率達(dá)92.4%。對于成蟲，煙劑是林業(yè)和竹林用的最為普遍的方法，采用敵馬煙霧劑在高蟲口區(qū)，用藥30 kg/hm2，殺蟲率達(dá)81%[30]。

利用喜食咸味和尿味的習(xí)性進(jìn)行誘殺。朱朝華等[31]研究了利用處理過的人的尿液來防治蝗災(zāi)的發(fā)生，取得了一定的效果。在湘東，黃脊竹蝗3齡跳蝻至成蝗遷飛前，將毛竹鋸成50～100 cm長的竹筒數(shù)段，一劈兩開，留兩頭節(jié)，去中間節(jié)，先擇晴天的上午將其投放到竹林中山谷部位，將事先準(zhǔn)備好的新鮮人糞尿和18%的殺蟲雙水劑按照100:1的比例倒入竹槽中，每畝1～2個；在100 kg尿中加入2～3 kg 5%敵百蟲粉拌勻，再用稻草浸透，在竹林中投放數(shù)堆誘殺，防治效果也很好[26,32]。取稻草或玉米芯，用清尿和晶體敵百蟲以500:1的比例配成毒液浸泡2 h 后，45堆/hm2，堆放于林間或路旁誘殺成蟲，隔3 d重新浸泡一次含藥尿液，每堆每次誘殺成蟲達(dá)16～343 頭[30]。隨著人民生活水平的提高，人尿的收集日益困難，尋找人尿替代物或篩選更具引誘活性的物質(zhì)十分關(guān)鍵。奚月明等[23]研究了不同農(nóng)藥與碳酸氫銨溶液混合誘殺黃脊竹蝗，發(fā)現(xiàn)配方 10%甲維·吡蟲啉可溶液劑＋碳酸氫銨＋水＋白酒和配方 18%殺蟲雙＋碳酸氫銨＋水＋白酒對黃脊竹蝗有較好的誘殺效果。

3.3 生物農(nóng)藥

生物農(nóng)藥不僅對人畜、環(huán)境、天敵等安全，而且可以在自然界自我繁殖從而極大地延長持效期。防治黃脊竹蝗大面積應(yīng)用的生物農(nóng)藥有球孢白僵菌Beauveriabassiana、金龜子綠僵菌Metarrhizium anisopliae、微孢子蟲Microsporidia、苦參堿Matrine和印楝素Azadirachtin等。

3.3.1 真菌和細(xì)菌類 根據(jù)發(fā)生的嚴(yán)重等級，采用不同的用藥量。一般輕度發(fā)生時球孢白僵菌用藥量為30～60 kg/hm2，中度發(fā)生時用藥量75～150 kg/hm2[34]。田間殺蟲試驗采用每公頃噴灑1.5×1012綠僵菌孢子油劑，對3～4齡黃脊竹蝗 5 d的校正死亡率平均為99.3%[35]。在四川銅梁，通過野外籠罩和林間大面積應(yīng)用殺蝗綠僵菌粉劑防治黃脊竹蝗試驗，發(fā)現(xiàn)該藥劑不僅能使黃脊竹蝗取食量和活動力逐漸減弱直至死亡，且防治效果穩(wěn)定。防治后下一代蟲大幅度降低，能達(dá)到理想的防治效果。此外，黃脊竹蝗感染蠟狀芽胞桿菌Bacillus cereus后，遇高溫高濕，24～48 h可出現(xiàn)死蟲[34]。在林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)了抱草瘟，也稱蝗霉病Entomophthora grylliFres，被寄生的黃脊竹蝗發(fā)病時抱竹而死，尤以秋季氣溫高的條件下寄生率最高[24]。類產(chǎn)堿假單胞菌Pseudomonas pseudoaligenes是1991年從重慶歌樂山林場自然病死的黃脊竹蝗中分離到的一種新的病原菌，對黃脊竹蝗和草地蝗蟲有較強(qiáng)的感染力[41]。目前，這兩種菌在實際應(yīng)用中未得到推廣。

3.3.2 微孢子蟲和植物源活性物質(zhì) 黃脊竹蝗感染蝗蟲微孢子蟲Nosema locustae后，食量顯著減少，發(fā)育停滯，15 d后開始出現(xiàn)死蟲[34]。2008年，曾球根等[36]發(fā)現(xiàn)1.2%的苦參堿·煙堿乳油對跳蝻具有良好的殺蟲效果。2012年在福建省沙縣選用1.2%苦參堿·煙堿乳油800 倍液、3%高滲苯氧威乳油4000 倍液、1%苦參堿可溶性液劑1200倍液噴霧防治跳蝻，用藥量均為600 mL/hm2，以及施放苦參堿·煙堿煙劑，用藥量為15 kg/hm2，效果均達(dá)到90%，且三者之間無顯著差異[37]。采用噴煙技術(shù)施放苦參堿類煙霧劑，用藥量均為750 mL/hm2，防治黃脊竹蝗成蟲，用藥后2 d，防治效果均可達(dá)90%以上[38]。印楝素殺蟲劑在環(huán)境中無殘留，對非靶標(biāo)生物安全。即使在較低濃度下，印楝素對東亞飛蝗、沙漠蝗、黃脊竹蝗和青脊竹蝗等具有顯著的拒食活性，并兼有忌避活性、生長發(fā)育抑制作用和產(chǎn)卵忌避活性，在3～5 d內(nèi)蝗蟲就因饑餓而亡[39]。森得保主要成份為蘇云金桿菌和阿維菌素，具有對天敵影響小，對人畜及動植物安全、無殘留等特點(diǎn)；同時還兼具化學(xué)制劑作用迅速的優(yōu)點(diǎn)，對跳蝻和成蟲的效果都很好，近年來在害蟲防治方面得到推廣運(yùn)用[40]。詹壽發(fā)[42]研究了大葉醉魚草提取物對黃脊竹蝗不同發(fā)育期的跳蝻均具有毒殺活性，其殺蟲效果隨提取物的濃度提高而增大。

3.4 天敵昆蟲

生物防治作為有害生物綜合防控的重要組成部分，可以通過利用當(dāng)?shù)刈匀惶鞌迟Y源以經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的方式將害蟲控制在經(jīng)濟(jì)損失允許水平之內(nèi)。黃脊竹蝗的天敵很多，紅頭蕪菁Epicauta ruficepsIlliger取食蝗卵，寄生蜂、寄生蠅寄生于蝗卵，可有效遏制竹蝗的為害。本文整理出10種天敵（表1）。

表1 黃脊竹蝗天敵昆蟲名錄Table 1 List of natural enemy insects ofCeracris kiangsu

在黃脊竹蝗的不同發(fā)育階段均發(fā)現(xiàn)了不同類型的天敵。但是整體而言，天敵的自然寄生率和捕食率均有限，在黃脊竹蝗的暴發(fā)年份還不足以控制種群的數(shù)量。竹林內(nèi)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，松毛蟲黑卵蜂可寄生黃脊竹蝗的卵，寄生率4.4%～5%；小寄生蠅可寄生跳蝻，寄生率為4.2%；追寄蠅可寄生黃脊竹蝗成蟲，寄生率約11.4%[7]。竹林內(nèi)多種鳥都可捕食黃脊蝗蟲的跳蝻及成蟲，常見的有小噪鳥、畫鹛、燕子、喜鵲、黑臉噪鹛、竹雞、烏鴉、白頰噪眉、畫眉、黑臉噪眉、竹雞、黑卷尾等捕食跳蝻和成蝗，尤以小噪鳥及畫鹛捕食量大[7]。食蟲蝽象、步行蟲、食蟲虻、螞蟻可捕食跳蝻，螳螂、胡蜂捕食黃脊竹蝗成蟲及跳蝻[24]。紅頭蕪菁的幼蟲可取食黃脊竹蝗蝗卵。有栽種泡桐Paulownia fortunei和榿木Alnus招引紅頭芫菁以防治黃脊竹蝗的研究[17]。在江西，只要竹蝗發(fā)生區(qū)栽種了泡桐，3年內(nèi)即誘來了大量紅頭蕪菁，4～5年后黃脊竹蝗不再發(fā)生[43]。這種方法的不利之處是受到地形因素的限制，如在陡峭山區(qū)難以實施，因此在推廣中需要綜合考慮。

4 討論

黃脊竹蝗經(jīng)常在竹林發(fā)生，農(nóng)區(qū)的防控經(jīng)驗相對較少。農(nóng)區(qū)的裸露地面大，因此，黃脊竹蝗一旦在農(nóng)區(qū)大量暴發(fā)，其產(chǎn)卵的范圍將會十分驚人。根據(jù)前人對黃脊竹蝗的防治經(jīng)驗，在林區(qū)跳蝻上竹前的防治十分關(guān)鍵，上竹后其抵抗力明顯增強(qiáng)。對于農(nóng)區(qū)，可借鑒林區(qū)的防治經(jīng)驗，同時做好行為監(jiān)測。黃脊竹蝗暴發(fā)的面積大，難以準(zhǔn)確地判定蟲源地，需要在監(jiān)測預(yù)警方面加強(qiáng)進(jìn)一步研究。其次，根據(jù)其趨泥性和群集性，應(yīng)使用生物殺蟲劑混用化學(xué)藥劑的配方進(jìn)行防治。在選用生物農(nóng)藥防治時，氣象因子可能是影響防治效果的主導(dǎo)因子，噴藥時最好選擇雨后、無風(fēng)、濕度較大的陰天進(jìn)行，此時葉片粘附藥粉較牢固，能較長時間保持藥效[44]。施放白僵菌粉時溫度最好在 20～25 ℃，相對濕度在80%～90%或更高，在雨后施放效果更佳。如果連續(xù)降雨或噴藥后一次性較大的降雨也可直接影響白僵菌孢子粉的附著，降低林間防治效果[34]。在防控操作方面，地面和空中的防治要相結(jié)合，充分發(fā)揮植保無人機(jī)靈巧、方便的特點(diǎn)，對于地面防控難以到達(dá)的區(qū)域進(jìn)行有效地補(bǔ)充。

2020年6月底，黃脊竹蝗從老撾和越南遷飛入境我國云南，通過多方聯(lián)合防控，基本做到應(yīng)防盡防，未對農(nóng)作物生長造成嚴(yán)重為害。鑒于此，筆者認(rèn)為從長遠(yuǎn)角度來看，需要采取多部門的協(xié)作，在邊境區(qū)域做好蟲情的監(jiān)測工作，最好能夠與周邊接壤的國家共同應(yīng)對災(zāi)情，做為源頭把控。利用遙感和雷達(dá)監(jiān)測技術(shù)，提高蝗蟲防控部門對蝗災(zāi)的監(jiān)測預(yù)警能力，加強(qiáng)境外黃脊竹蝗發(fā)生趨勢及其對我國的影響，重點(diǎn)做好監(jiān)測工作，一旦遷入，立即啟動防治預(yù)案。在做好國內(nèi)外蝗情測報的同時，根據(jù)蝗情預(yù)測預(yù)報結(jié)果，采用綠色綜合防控技術(shù)對黃脊竹蝗進(jìn)行分類治理，確保我國糧食生產(chǎn)和森林資源的安全。