段 盼，吳道慧，胡昌雄，何孟蘭，沈子?jì)?，陳?guó)華，殷紅慧，徐天養(yǎng)，楊進(jìn)波，張曉明*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201；2.云南省煙草公司文山州公司，文山 663000；3.云南格瑞生物科技有限責(zé)任公司，彌渡 675602）

蚜蟲(chóng)是一類隸屬半翅目Hemiptera胸喙亞目Sternorrhyncha極具破壞性的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，具有種類多、寄主雜、繁殖快、適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)等特點(diǎn)[1]。蚜蟲(chóng)不僅能通過(guò)刺吸直接為害蔬菜和煙草等作物，導(dǎo)致作物畸形生長(zhǎng)、萎蔫甚至枯死，而且能傳播黃瓜花葉病毒（CMV）等多種植物病毒產(chǎn)生嚴(yán)重的間接為害，造成農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降[2]。小春作物是第一年播種第二年初夏收獲的作物，如油菜、蠶豆、小麥等。云南地處中國(guó)西南，干濕季節(jié)分明，干季從11月持續(xù)至翌年4月，與小春作物栽種和收獲期基本重合，期間氣溫適宜、干旱少雨，為蚜蟲(chóng)的生長(zhǎng)繁殖提供了有利的條件，加之全省小春作物栽培面積大，導(dǎo)致蚜蟲(chóng)發(fā)生為害嚴(yán)重[3]。目前，實(shí)際規(guī)?；瘧?yīng)用防治蚜蟲(chóng)的措施有色板誘殺、化學(xué)殺蟲(chóng)劑和微生物藥劑防治等，基于對(duì)防治成本和防治效果等因素的考慮，防治蚜蟲(chóng)仍主要依賴化學(xué)防治，但過(guò)度依賴化學(xué)防治易導(dǎo)致蚜蟲(chóng)產(chǎn)生強(qiáng)抗藥性，以及造成農(nóng)藥污染等問(wèn)題，一定程度上增加了防治的難度[4]。

南方小花蝽Oriussimilis隸屬半翅目Hemiptera花蝽科Anthocoridae小花蝽屬Orius，是一種極具潛力的重要捕食性天敵昆蟲(chóng)，廣泛分布于我國(guó)南方農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，其活動(dòng)能力強(qiáng)，能捕食蚜蟲(chóng)、薊馬等多類小型害蟲(chóng)，有較大的利用價(jià)值，近年來(lái)逐漸成為害蟲(chóng)生物防治領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[5]。混合獵物條件下小花蝽屬的美洲小花蝽O.insidiosus、東亞小花蝽O.sauteri、微小花蝽O.minutus、南方小花蝽等對(duì)不同獵物的捕食均存在一定的選擇性[6-9]。南方小花蝽對(duì)煙蚜和蠶豆蚜Aphiscraccivora的日理論最大捕食量分別可達(dá)103.1頭和227.3頭[10,11]。煙蚜繭蜂Aphidiusgifuensis隸屬膜翅目Hymenoptera蚜繭蜂科Aphidiidae蚜繭蜂屬Aphidius，是一種內(nèi)寄生蚜蟲(chóng)的專性寄生蜂，能寄生煙蚜Myzuspersicae、蘿卜蚜Lipaphiserysimi、甘藍(lán)蚜Brevicorynebrassicae等，對(duì)多種蚜蟲(chóng)有較強(qiáng)的控制能力[12,13]。目前煙蚜繭蜂的繁育和產(chǎn)品化技術(shù)較為成熟，僵蚜苗作為田間釋放煙蚜繭蜂的主要載體，已實(shí)現(xiàn)一定規(guī)?；a(chǎn)，但其產(chǎn)品化生產(chǎn)仍存在僵蚜收集難、易損傷、羽化率不高等瓶頸[14-16]。

利用天敵進(jìn)行生物防治是調(diào)控害蟲(chóng)種群的一種有效的且對(duì)環(huán)境友好的途徑，已被廣泛應(yīng)用于害蟲(chóng)綜合治理策略中[17]。許多生物防治策略中采用了兩種及以上天敵混合利用，不同天敵之間出現(xiàn)生態(tài)位的互補(bǔ)使得生防效果增強(qiáng)[18]。但多種天敵組合后，也可能存在拮抗作用，如種間干擾和競(jìng)爭(zhēng)作用等[19-21]。近年有關(guān)捕食性-寄生性天敵混合釋放防控效果的大多數(shù)研究表明聯(lián)合應(yīng)用較單獨(dú)釋放的效果更好[22-24]。對(duì)于蚜蟲(chóng)捕食性天敵南方小花蝽的研究?jī)?nèi)容主要集中于其在不同飼養(yǎng)條件下的生長(zhǎng)發(fā)育情況、對(duì)害蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)以及對(duì)常用殺蟲(chóng)劑的抗性敏感程度等，有關(guān)南方小花蝽與蚜蟲(chóng)寄生性天敵煙蚜繭蜂種間關(guān)系和聯(lián)合應(yīng)用的研究還鮮有報(bào)道[25-28]。課題組前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南小春作物上蚜蟲(chóng)發(fā)生嚴(yán)重，常見(jiàn)種類有煙蚜、甘藍(lán)蚜、豌豆蚜Acyrthosiphonpisum等，煙蚜是多種作物上的優(yōu)勢(shì)害蟲(chóng)。本研究選取上述3種常見(jiàn)蚜蟲(chóng)研究南方小花蝽對(duì)其的捕食能力和喜好性，以期為正確評(píng)價(jià)和利用南方小花蝽防控蚜蟲(chóng)提供科學(xué)參考。此外，僵蚜成功羽化是應(yīng)用煙蚜繭蜂防治蚜蟲(chóng)的前提和實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)久持續(xù)防控的保障，本研究選取煙蚜被煙蚜繭蜂寄生形成的僵蚜、低日齡寄生蚜以及未被寄生的健康蚜蟲(chóng)，通過(guò)室內(nèi)捕食選擇性試驗(yàn)，明確南方小花蝽對(duì)僵蚜的喜好程度和對(duì)子代煙蚜繭蜂的潛在影響，可為聯(lián)合利用南方小花蝽和煙蚜繭蜂進(jìn)行高效生物防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

供試南方小花蝽和3種蚜蟲(chóng)于2019年1月采自云南省大理白族自治州彌渡縣紅花大金元特色煙葉科技研發(fā)基地（25°23′31.17′ N，100°24′44.07′ E），寄主植物為十字花科蔬菜（蘿卜、白菜）和豆科蔬菜（豌豆、蠶豆），該地年平均氣溫17.3 ℃，小春作物種植的壩區(qū)蚜蟲(chóng)混合種發(fā)生嚴(yán)重。供試?yán)ハx(chóng)在云南省昆明市云南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)系養(yǎng)蟲(chóng)室建立室內(nèi)種群。所采煙蚜、豌豆蚜（綠色型）和甘藍(lán)蚜分別用盆栽煙苗、豌豆植株和甘藍(lán)苗連續(xù)飼養(yǎng)，選取煙蚜、豌豆蚜、甘藍(lán)蚜的成蚜，以及煙蚜的低齡若蚜（1～2齡若蚜）、高齡若蚜（3～4齡若蚜）備用。南方小花蝽用煙蚜、豌豆蚜、甘藍(lán)蚜混合飼養(yǎng)3代，選取南方小花蝽5齡若蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)饑餓12 h備用。供試健蚜（未被煙蚜繭蜂寄生的煙蚜成蚜）、低日齡寄生蚜（被寄生2～4 d的低日齡寄生煙蚜成蚜）、僵蚜（經(jīng)篩選完整、無(wú)損傷被寄生5～6 d以上的高日齡寄生煙蚜成蚜）以及盆栽煙苗由彌渡縣紅花大金元特色煙葉科技研發(fā)基地提供。豌豆植株和甘藍(lán)苗來(lái)自市售。

1.2 試驗(yàn)條件

將潔凈消毒后的玻璃培養(yǎng)皿（d＝12 cm）、濾紙（d＝12 cm）及脫脂棉放于電熱鼓風(fēng)恒溫干燥箱（上海市崇明實(shí)驗(yàn)儀器廠，101A-2）中烘干備用。所有試驗(yàn)在人工氣候箱（上海三騰儀器，LTC-1000）中進(jìn)行。人工氣候箱設(shè)置條件：溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期16L∶8D，光照強(qiáng)度20000 lx。

1.3 南方小花蝽對(duì)3種蚜蟲(chóng)的捕食喜好性試驗(yàn)

采用上述煙蚜、豌豆蚜、甘藍(lán)蚜組合的混合獵物（簡(jiǎn)稱A組獵物）進(jìn)行試驗(yàn)，蚜蟲(chóng)為健康、活動(dòng)能力良好的無(wú)翅胎生雌蚜。先在培養(yǎng)皿底均勻鋪放一層用清水浸潤(rùn)過(guò)的濕脫脂棉并覆蓋濾紙，將新鮮的煙草、豌豆、甘藍(lán)葉片用打孔器取直徑為2 cm的葉碟[7]。在培養(yǎng)皿中呈“品”字形背面朝上放入3種寄主葉碟各1片。接入1頭南方小花蝽，分別采用南方小花蝽5齡若蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)進(jìn)行試驗(yàn)，然后立即用細(xì)毛筆將煙蚜、豌豆蚜、甘藍(lán)蚜各30頭，即按比例1∶1∶1混合后接入到葉碟上，采用保鮮膜封口并用1號(hào)昆蟲(chóng)針扎若干小孔，以保持培養(yǎng)皿通風(fēng)[29]。試驗(yàn)設(shè)置24個(gè)重復(fù)，隨機(jī)分為3組，不接入南方小花蝽為對(duì)照組，用以檢查獵物自然死亡數(shù)量。24 h后在解剖鏡下檢查各獵物死亡數(shù)量，計(jì)算南方小花蝽第1天的捕食量。各獵物校正被捕食量＝（處理蚜蟲(chóng)死亡數(shù)—對(duì)照組蚜蟲(chóng)自然死亡數(shù)量）[10]。

由于自然條件下大多數(shù)種類蚜蟲(chóng)呈聚集分布，獵物蚜蟲(chóng)數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于天敵數(shù)量，本試驗(yàn)供試獵物的總數(shù)量設(shè)置足夠，此外，蚜蟲(chóng)繁殖能力很強(qiáng)，經(jīng)前期預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)蚜繁殖子代速率較快，因此處理期間每隔6 h觀察一次，將新生蚜蟲(chóng)從培養(yǎng)皿中清除掉，下同。

1.4 南方小花蝽對(duì)3種不同寄生狀態(tài)煙蚜的捕食喜好性試驗(yàn)

采用上述健蚜、低日齡寄生蚜、僵蚜組合的混合獵物（B組獵物）進(jìn)行試驗(yàn)，同種寄生狀態(tài)煙蚜的體型大小、寄生日齡一致。試驗(yàn)方法同1.3節(jié)，在培養(yǎng)皿底鋪放濕脫脂棉和濾紙后，呈“品”字形背面朝上放入煙草葉碟3片。每培養(yǎng)皿接入1頭南方小花蝽，分別采用南方小花蝽5齡若蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)進(jìn)行試驗(yàn)，然后用細(xì)毛筆將健蚜、低日齡寄生蚜、僵蚜各30頭，即按比例1∶1∶1混合后接入到煙草葉碟上，用保鮮膜封口并扎若干孔。設(shè)置24個(gè)重復(fù)，隨機(jī)分為3組，不接入南方小花蝽為對(duì)照組，用以檢查獵物自然死亡數(shù)量。24 h后在解剖鏡下檢查各獵物死亡數(shù)量，僵蚜待足夠時(shí)長(zhǎng)后進(jìn)行鏡檢，羽化成功的僵蚜?xí)粝驴盏慕┭翚?，將不能羽化的僵蚜記為被捕食。分別計(jì)算南方小花蝽對(duì)健蚜、低日齡寄生蚜、僵蚜第 1天的捕食量。僵蚜校正被捕食量＝（僵蚜被捕食量—對(duì)照組未成功羽化出煙蚜繭蜂僵蚜數(shù)量），其它獵物校正被捕食量＝（處理蚜蟲(chóng)死亡數(shù)—對(duì)照組蚜蟲(chóng)自然死亡數(shù)量）。

1.5 南方小花蝽對(duì)3種不同發(fā)育階段煙蚜的捕食喜好性試驗(yàn)

采用上述煙蚜低齡若蚜、高齡若蚜和成蚜組合的混合獵物（C組獵物）進(jìn)行試驗(yàn)，各發(fā)育階段選取體型一致的健康煙蚜，成蚜為無(wú)翅胎生雌蚜。試驗(yàn)方法同1.4節(jié)，獵物數(shù)量設(shè)置為：煙蚜低齡若蚜、高齡若蚜和成蚜各30頭（即按比例1∶1∶1接入培養(yǎng)皿）。設(shè)置24個(gè)重復(fù)，隨機(jī)分為3組，不接入南方小花蝽為對(duì)照組，用以檢查獵物自然死亡數(shù)量。24 h后在解剖鏡下檢查獵物死亡數(shù)量，分別計(jì)算南方小花蝽對(duì)煙蚜低齡若蚜、高齡若蚜和成蚜第1天的捕食量。

1.6 南方小花蝽對(duì)不同獵物的捕食量變化

完成上述捕食喜好性試驗(yàn)后，用細(xì)毛筆挑出各組培養(yǎng)皿內(nèi)的南方小花蝽，將其重新接入新的培養(yǎng)皿中，葉碟、混合獵物比例等與上述設(shè)置條件一致，24 h后（記作第2 d）檢查獵物死亡數(shù)量。之后再次將上述南方小花蝽接入新的培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿仍按上述條件設(shè)置，24 h后（記作第3 d）再次檢查獵物死亡數(shù)量。并分別計(jì)算出第2 d、第3 d各獵物的被捕食量。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

根據(jù)周集中和陳常銘[30]采用多種獵物共存時(shí)捕食者對(duì)不同獵物的喜好性指數(shù)Ci值判定南方小花蝽對(duì)各供試獵物的喜好性，其方程表達(dá)式為Ci＝（Qi—Fi）/（Qi＋Fi），式中Ci為捕食者對(duì)第i種獵物的喜好性，Qi為捕食者對(duì)第i種獵物的捕食比例，F(xiàn)i為第i種獵物在環(huán)境中所占的比例，設(shè)Ni為環(huán)境中第i種獵物的數(shù)量，Nai為捕食者捕食第i種獵物的數(shù)量，則Fi＝Ni/∑Ni，Qi＝Nai/∑Nai。Ci＝0表示捕食者對(duì)第i種獵物無(wú)喜好性，0＜Ci＜1表示捕食者對(duì)第i種獵物有正喜好性，-1＜Ci＜0表示捕食者對(duì)第i種獵物有負(fù)喜好性。所有處理喜好性Ci值均進(jìn)行單一樣本t-檢驗(yàn)，與零假設(shè)（Ci＝0）進(jìn)行差異顯著性比較。

采用Excel 2016統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)并計(jì)算Ci值。采用SPSS 25.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同處理南方小花蝽對(duì)不同獵物的捕食量和喜好性利用Duncan’s新復(fù)極差法比較其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方小花蝽對(duì)3種蚜蟲(chóng)的捕食量和喜好性

煙蚜、甘藍(lán)蚜、豌豆蚜3種蚜蟲(chóng)混合24 h后，單頭南方小花蝽5齡若蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食量均較大，以雌成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食量最大，為7.46頭/d。對(duì)甘藍(lán)蚜的捕食量少于煙蚜，對(duì)豌豆蚜的捕食量較小，以雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的捕食量最小，為1.38頭/d。南方小花蝽各發(fā)育階段對(duì)煙蚜和甘藍(lán)蚜均表現(xiàn)正喜好性，對(duì)豌豆蚜表現(xiàn)負(fù)喜好性（表1）。

表1 南方小花蝽對(duì)3種蚜蟲(chóng)的捕食量和喜好性Table 1 Predatory number and preference of Orius similis to three kinds of aphid species

同一發(fā)育階段的南方小花蝽對(duì)3種蚜蟲(chóng)的捕食量和喜好性不同（表1）。南方小花蝽5齡若蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)對(duì)煙蚜與甘藍(lán)蚜的捕食量（F2,6＝200.7010，P＝0.0001；F2,6＝90.8910，P＝0.0001；F2,6＝121.1630，P＝0.0001）和喜好性（F2,6＝468.9970，P＝0.0001；F2,6＝460.3430，P＝0.0001；F2,6＝137.0590，P＝0.0001）顯著高于對(duì)豌豆蚜的捕食量和喜好性。

此外，不同發(fā)育階段的南方小花蝽所偏好的蚜蟲(chóng)也有所不同（表1）。南方小花蝽5齡若蟲(chóng)對(duì)甘藍(lán)蚜的喜好性顯著高于雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)（F2,6＝9.8520，P＝0.0127），雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的喜好性顯著高于5齡若蟲(chóng)（F2,6＝18.7880，P＝0.0026），雌、雄成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的喜好性無(wú)顯著差異。各發(fā)育階段南方小花蝽對(duì)豌豆蚜的喜好性無(wú)顯著差異（F2,6＝1.2410，P＝0.3540）。

2.2 南方小花蝽對(duì)3種不同寄生狀態(tài)煙蚜的捕食量和喜好性

健蚜、低日齡寄生蚜和僵蚜共存環(huán)境中，南方小花蝽5齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)對(duì)僵蚜的捕食量較大，以雌成蟲(chóng)對(duì)僵蚜的捕食量最大，為3.29頭/d。各發(fā)育階段對(duì)健蚜的捕食量較大，對(duì)低日齡寄生蚜的捕食量較小，以雄成蟲(chóng)對(duì)低日齡寄生蚜的捕食量最小，為2.04頭/d。南方小花蝽各發(fā)育階段對(duì)健蚜和僵蚜均表現(xiàn)正喜好性，對(duì)低日齡寄生蚜表現(xiàn)負(fù)喜好性（表2）。

同一發(fā)育階段南方小花蝽對(duì)不同寄生狀態(tài)煙蚜的捕食量和喜好性不同（表2）。南方小花蝽5齡若蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)對(duì)僵蚜與健蚜的捕食量（F2,6＝16.1740，P＝0.0038；F2,6＝43.4450，P＝0.0003；F2,6＝26.2340，P＝0.0011）和喜好性（F2,6＝16.3130，P＝0.0037；F2,6＝65.9020，P＝0.0001；F2,6＝243.5270，P＝0.0001）均顯著高于對(duì)低日齡寄生蚜的捕食量和喜好性。

此外，南方小花蝽不同發(fā)育階段偏好的寄生態(tài)煙蚜也有所不同（表2）。雄成蟲(chóng)對(duì)健蚜的喜好性顯著高于5齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)（F2,6＝11.4040，P＝0.0090）。雌成蟲(chóng)對(duì)僵蚜的喜好性顯著高于5齡若蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)（F2,6＝12.4700，P＝0.0073）。各發(fā)育階段小花蝽對(duì)低日齡寄生蚜的喜好性無(wú)顯著差異（F2,6＝3.5770，P＝0.0949）。

表2 南方小花蝽對(duì)不同寄生狀態(tài)煙蚜的捕食量和喜好性Table 2 Predatory number and preference of Orius similis to different parasitism of Myzus persicae

2.3 南方小花蝽對(duì)3種不同發(fā)育階段煙蚜的捕食量和喜好性

南方小花蝽各發(fā)育階段對(duì)煙蚜低齡若蚜的捕食量均大于高齡若蚜和成蚜。其中雌成蟲(chóng)對(duì)煙蚜低齡若蚜的捕食量最大，為4.04頭/d，雄成蟲(chóng)對(duì)煙蚜成蚜的捕食量最小，為2.58頭/d。南方小花蝽各發(fā)育階段對(duì)低齡若蚜和高齡若蚜均表現(xiàn)正喜好性，對(duì)成蚜表現(xiàn)負(fù)喜好性（表3）。

同一發(fā)育階段南方小花蝽對(duì)不同發(fā)育階段煙蚜的捕食量和喜好性不同（表3）。其中南方小花蝽雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)對(duì)低齡若蚜和高齡若蚜的捕食量顯著高于對(duì)成蚜（F2,6＝11.5040，P＝0.0088；F2,6＝6.9330，P＝0.0275）的捕食量，各發(fā)育階段對(duì)低齡若蚜和高齡若蚜的喜好性均顯著高于對(duì)成蚜（F2,6＝9.3560，P＝0.0143；F2,6＝29.6580，P＝0.0008；F2,6＝12.0760，P＝0.0079）的喜好性。但不同發(fā)育階段南方小花蝽對(duì)不同發(fā)育階段煙蚜的喜好性差異不大（表3）。

表3 南方小花蝽對(duì)煙蚜低齡若蚜、高齡若蚜和成蚜的捕食量和喜好性Table 3 Predatory number and preference of Orius similis to low-instar nymphs, high-instar nymphs and adults of Myzus persicae

2.4 南方小花蝽對(duì)不同獵物的捕食量變化情況

在2次替換獵物的連續(xù)3天內(nèi)，起始發(fā)育階段為5齡若蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)的南方小花蝽每日對(duì)同一獵物的捕食量呈現(xiàn)減少趨勢(shì)（圖1～3），對(duì)同一組混合獵物的日捕食總量也有所減少（圖4）。

不同混合獵物條件下南方小花蝽對(duì)不同獵物的捕食量存在差異（圖1～3）。在煙蚜、甘藍(lán)蚜、豌豆蚜共存環(huán)境下，南方小花蝽對(duì)煙蚜和甘藍(lán)蚜的捕食量顯著高于豌豆蚜（P＜0.05）；在煙蚜健蚜、低日齡寄生蚜、僵蚜共存環(huán)境下，南方小花蝽對(duì)僵蚜和健蚜的捕食量顯著高于低日齡寄生蚜（P＜0.05）；在煙蚜低齡若蚜、高齡若蚜、成蚜共存環(huán)境下，南方小花蝽對(duì)低齡若蚜和高齡若蚜的捕食量高于成蚜。

圖1 南方小花蝽對(duì)3種蚜蟲(chóng)的捕食量變化情況Fig.1 Changes in predatory number of Orius similis to three kinds of aphid species

圖2 南方小花蝽對(duì)不同寄生狀態(tài)煙蚜的捕食量變化情況Fig.2 Changes in predatory number of Orius similis to different parasitism of Myzus persicae

圖3 南方小花蝽對(duì)不同發(fā)育階段煙蚜的捕食量變化情況Fig.3 Changes in total predatory number of Orius similis to Myzus persicae in different developmental stages

在各組蚜蟲(chóng)混合獵物共存環(huán)境下，南方小花蝽雌成蟲(chóng)對(duì)各蚜蟲(chóng)的總捕食量高于5齡若蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)。此外，南方小花蝽在3種混合獵物環(huán)境下的日總捕食量為6.71～15.08頭，對(duì)各組混合蚜蟲(chóng)獵物的總捕食量大小依次為A組獵物，C組獵物，B組獵物，說(shuō)明密閉空間混合獵物條件下，南方小花蝽日捕食總量受混合獵物蚜蟲(chóng)種類和類型的復(fù)雜程度影響（圖4）。

圖4 不同混合獵物共存條件下不同發(fā)育階段南方小花蝽的總捕食量變化情況Fig.4 Changes in total predatory number of Orius similis in different developmental stages to different mixed prey

3 討論

南方小花蝽對(duì)不同種類蚜蟲(chóng)的捕食量存在差異。在煙蚜、甘藍(lán)蚜、豌豆蚜共存的環(huán)境中，南方小花蝽各發(fā)育階段對(duì)煙蚜和甘藍(lán)蚜的捕食量較大，表現(xiàn)出正喜好性，而對(duì)豌豆蚜表現(xiàn)負(fù)喜好性，南方小花蝽最喜好捕食煙蚜。造成此結(jié)果的原因可能有：（1）豌豆蚜更難被南方小花蝽成功捕食并逃脫，3種供試蚜蟲(chóng)的體型大小為豌豆蚜＞甘藍(lán)蚜＞煙蚜，其中豌豆蚜成蚜體型是南方小花蝽的 2～3倍，胸足較長(zhǎng)，活動(dòng)能力強(qiáng)，能有效躲避天敵的捕食[31]。（2）蚜蟲(chóng)體色的變化能有效逃避捕食[32]。豌豆蚜有紅色型和綠色型兩種生物型，本研究豌豆蚜為綠色型，綠色型較紅色型更不易被捕食性天敵捕食[33]。（3）甘藍(lán)蚜對(duì)天敵有一定防御能力。其體表密布蠟粉，亦能釋放有芥末油氣味的化學(xué)物質(zhì)干擾天敵的捕食行為[34]。

南方小花蝽各發(fā)育階段對(duì)煙蚜健蚜和僵蚜的捕食量明顯高于低日齡寄生蚜，對(duì)健蚜和僵蚜表現(xiàn)正喜好性，而對(duì)低日齡寄生蚜表現(xiàn)負(fù)喜好性。Chatha和Naz[35]研究了七星瓢蟲(chóng)Cocconellaseptempunctata分別以煙蚜寄生蚜、未被寄生蚜、僵蚜為食后的生長(zhǎng)發(fā)育情況，結(jié)果表明七星瓢蟲(chóng)對(duì)不同獵物的消耗量為寄生蚜＞未被寄生蚜＞僵蚜，且取食僵蚜?xí)档推咝瞧跋x(chóng)4齡若蟲(chóng)的存活率和發(fā)育速率。徐繼偉等[29]研究發(fā)現(xiàn)七星瓢蟲(chóng)和異色瓢蟲(chóng)Haronoaaxyridis對(duì)健康煙蚜的捕食量均高于寄生蚜，同時(shí)，七星瓢蟲(chóng)對(duì)僵蚜殼和寄生蚜也表現(xiàn)出一定的趨向性。以上差別可能是由于各自試驗(yàn)設(shè)置獵物比例不同及供試天敵種類等不一致造成的，而本研究中僵蚜完全喪失了活動(dòng)能力，與健蚜和低日齡寄生蚜2種獵物相比，在葉碟上無(wú)法躲避小花蝽的搜尋和捕獲。曾廣等[10]報(bào)道南方小花蝽對(duì)煙蚜若蚜的捕食能力強(qiáng)于成蚜，郅軍銳等[11]報(bào)道在西花薊馬Frankliniellaoccidentalis成蟲(chóng)與若蟲(chóng)混合條件下，南方小花蝽更偏好取食西花薊馬若蟲(chóng)。本研究結(jié)果與之相似，南方小花蝽對(duì)煙蚜低齡若蚜、高齡若蚜的捕食量明顯高于成蚜，對(duì)若蚜表現(xiàn)正喜好性，而對(duì)成蚜表現(xiàn)負(fù)喜好性。這可能與若蚜較成蚜體型小、活動(dòng)能力弱，更容易受到南方小花蝽控制和捕獲有關(guān)。南方小花蝽雌成蟲(chóng)對(duì)各獵物每日的捕食量以及對(duì)混合獵物總捕食量均高于5齡若蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)，與曾廣等[10]報(bào)道南方小花蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食能力強(qiáng)于5齡若蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)一致，這可能與雌成蟲(chóng)需攝入更多營(yíng)養(yǎng)繁殖后代有關(guān)[36]。

捕食者對(duì)獵物的選擇性受捕食者種類、共存獵物種類、數(shù)量和各種環(huán)境因子影響[17]。南方小花蝽在3種混合獵物環(huán)境下的日總捕食量為6.71～15.08頭，對(duì)不同組混合獵物的日總捕食量由大到小為A組獵物（3種不同種類蚜蟲(chóng)），C組獵物（3種不同發(fā)育階段煙蚜），B組獵物（3種不同寄生狀態(tài)煙蚜），其中B、C兩組較A組蚜蟲(chóng)種類單一，說(shuō)明南方小花蝽日捕食總量受混合獵物蚜蟲(chóng)種類和類型的復(fù)雜程度影響；再者，A、C組獵物均為健康蚜蟲(chóng)，而B(niǎo)組采用了僵蚜等喪失活動(dòng)能力、處于非健康狀態(tài)的蚜蟲(chóng)，一定程度上也說(shuō)明南方小花蝽在有選擇的情況下更傾向捕食健康、優(yōu)質(zhì)的獵物。張昌容等[9]報(bào)道南方小花蝽5齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)對(duì)同一獵物的捕食量因前期取食的獵物種類不同而有顯著差異，對(duì)前期取食過(guò)的獵物喜好性增強(qiáng)，存在一定的學(xué)習(xí)行為。莫利鋒等[37]研究發(fā)現(xiàn)南方小花蝽對(duì)西花薊馬的捕食量因寄主植物種類不同而出現(xiàn)差異。此外，在不同空間大小下，南方小花蝽對(duì)西花薊馬的捕食反應(yīng)有所差異，空間越小越有利于南方小花蝽捕食西花薊馬[38]。本研究前期選取煙草、豌豆、甘藍(lán)3種葉碟作為混合獵物的食物，后采用該混合獵物飼喂南方小花蝽，降低了飼喂獵物種類對(duì)測(cè)定喜好性的干擾，但在相對(duì)密閉的環(huán)境中為天敵提供了充足獵物，南方小花蝽更易捕獲，一定程度上忽略了獵物密度、捕食空間和寄主植物對(duì)南方小花蝽捕食行為的影響，因而害蟲(chóng)易逃脫、寄主多樣的自然環(huán)境下南方小花蝽對(duì)蚜蟲(chóng)的捕食選擇性還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

應(yīng)用多類群天敵聯(lián)合防控害蟲(chóng)來(lái)增強(qiáng)防治功效已成為害蟲(chóng)綜合治理的研究趨勢(shì)。Colfer和Rosenheim[22]報(bào)道了茶足柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebustestaceipes和錨斑長(zhǎng)足瓢蟲(chóng)Hippodamiaconvergens對(duì)棉蚜Aphis gossypii的聯(lián)合控效優(yōu)于僅使用蚜繭蜂的效果。李姝等[23]研究發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽和麗蚜小蜂Encarsia formosa組合后能有效抑制煙粉虱Bemisiatabaci的種群密度，二者功效互補(bǔ)，具有持續(xù)的控害能力。馬麗君等[24]研究了日本刀角瓢蟲(chóng)Serangiumjaponicum和麗蚜小蜂共存環(huán)境下對(duì)煙粉虱的捕食和寄生功能反應(yīng)，結(jié)果表明2種天敵聯(lián)合釋放能提高對(duì)煙粉虱的控制效果，可能存在增效作用。在實(shí)際應(yīng)用中，捕食和寄生性天敵聯(lián)合應(yīng)用通常會(huì)達(dá)到更好的效果，但本研究南方小花蝽對(duì)煙蚜繭蜂寄生煙蚜形成的僵蚜存在較大誤食風(fēng)險(xiǎn)，亦有報(bào)道表明有些不同類群天敵聯(lián)用后會(huì)降低防效，產(chǎn)生一定抑制和拮抗作用，實(shí)際控效因天敵種類和目標(biāo)害蟲(chóng)而異[39]。目前，南方小花蝽應(yīng)用前景良好，人工規(guī)模化繁殖技術(shù)正逐漸提升[36]。在蚜蟲(chóng)發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)，可避開(kāi)僵蚜形成和子代蚜繭蜂羽化高峰期釋放南方小花蝽，從而避免大量誤食僵蚜并充分發(fā)揮其控害輔助作用；在蚜蟲(chóng)發(fā)生較輕的地區(qū)，可考慮只釋放煙蚜繭蜂或南方小花蝽，降低防治成本。此外，與本研究 3種蚜蟲(chóng)對(duì)應(yīng)的天敵蚜繭蜂除煙蚜繭蜂外，還有菜蚜繭蜂Diaeretiellarapae、翼管蚜外繭蜂Praonrhopalosiphium、東方蚜外繭蜂P.orientale等，可用于聯(lián)合的寄生性天敵資源豐富[40]。因此，南方小花蝽與其它種類蚜繭蜂之間在聯(lián)合利用與生防實(shí)踐過(guò)程中是否也存在干擾作用還需探索。