劉玲 馮乃杰 鄭殿峰 羅安寧 余明龍 陳觀杰 母德偉

摘要：【目的】探討不同微生物菌劑對(duì)水稻幼苗形態(tài)建成及生理特性的調(diào)控效應(yīng)，豐富微生物菌劑在調(diào)節(jié)水稻生長(zhǎng)方面的應(yīng)用研究，同時(shí)為水稻的優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論依據(jù)。【方法】以常規(guī)稻海紅12為試驗(yàn)材料，采用盆栽試驗(yàn)，于水稻1葉1心期分別澆灌100 mL濃度均為1%的5種微生物菌劑[短小芽孢桿菌（BP）、紅酵母與釀酒酵母混合液（RS）、枯草芽孢桿菌（BS）、納豆芽孢桿菌（BN）、解淀粉芽孢桿菌（BA）]，以澆灌100 mL清水為對(duì)照（CK）。于水稻4葉期取樣，對(duì)比分析不同微生物菌劑對(duì)1葉1心期水稻幼苗灌根后形態(tài)特征、超氧陰離子（O[-2]·）產(chǎn)生速率、抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）和可溶性蛋白含量的影響。【結(jié)果】與CK相比，5種外源菌劑均能促進(jìn)海紅12幼苗生長(zhǎng)，顯著增加株高、地上部干重、根表面積和根體積（P<0.05，下同），增長(zhǎng)率分別為4.9%～18.4%、23.3%～44.2%、44.5%～86.6%和75.0%～175.0%，其中以BN處理效果較佳;BS和BA處理對(duì)增加葉片SPAD值的效果較好，但各菌劑處理與CK無(wú)顯著差異（P>0.05）;BP、BS、BN和BA處理均能不同程度地提高水稻葉片的可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性，增長(zhǎng)率分別為5.6%～17.8%、61.1%～126.7%、66.1%～117.9%，BP、BS和BN處理的過(guò)氧化氫酶酶（CAT）活性分別顯著提高17.6%、29.7%、21.6%;BN處理的抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性顯著提高112.8%，其中BS和BN處理調(diào)控效較優(yōu);BP、BN和BA處理顯著降低葉片MDA含量11.8%～16.6%，O[-2]·產(chǎn)生速率在BP和BN處理后顯著降低53.2%和42.9%。【結(jié)論】微生物菌劑通過(guò)增加株高、地上干重、根表面積和根體積顯著促進(jìn)海紅12幼苗形態(tài)建成，通過(guò)提高抗氧化酶活性、降低膜脂過(guò)氧化程度、提高可溶性蛋白積累來(lái)增強(qiáng)水稻幼苗的代謝水平與抗逆能力。5種菌劑中以納豆芽孢桿菌的綜合調(diào)控效果較優(yōu)。

關(guān)鍵詞： 水稻幼苗;微生物菌劑;形態(tài)建成;生理特性

中圖分類(lèi)號(hào)： S144.1;S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2022）01-0088-08

Effects of different microbial agents on the morphogenesis and physiological characteristics of rice seedlings

LIU Ling， FENG Nai-jie*， ZHENG Dian-feng， LUO An-ning， YU Ming-long，

CHEN Guan-jie， MU De-wei

（College of Coastal Agricultural Sciences， Guangdong Ocean University， Zhanjiang， Guangdong? 524088， China）

Abstract：【Objective】The study was conducted to investigate the effects of different microbial agents on the morphogenesis and physiological characteristics of rice seedlings， enrich the study of microbial bacterials in rice growth and it also provided theoretical basis for high quality and efficient cultivation of rice. 【Method】Rice variety Haihong 12 was employed as the experimental material to conduct pot experiment. The rice seedlings were irrigated with 100 mL of five kinds of microbial bacterials [Bacillus pumilus （BP），Rhodotorula and Saccharomyces cerevisiae mixture（RS），B. subtilis （BS），B. natto （BN），B. amyloliquefaciens （BA）] with 1% concentration at 1 leaf /1 heart，100 mL clear water was as control（CK）. The morphological characteristics，superoxide anion production rate（O[-2]·），activities of antioxidases，malondialdehyde （MDA）and soluble protein content of Haihong 12 seedlings were studied at the stage of 4 leaves after root irrigation. 【Result】The results showed that compared to the CK，five exogenous microbial agents could promote the growth of Haihong 12 seedlings and significantly（P<0.05， the same below） increased the plant height，shoot dry weight，root surface area and root volume of Haihong 12 by 4.9%-18.4%， 23.3%-44.2%，44.5%-86.6% and 75.0%-175.0%，respectively，among which BN had the best effect. BS and BA were better for SPAD of Haihong 12 seedlings than those treated with other microbial agents，but exogenous microbial agents treatments had no significant difference with CK（P>0.05）. BP，BS，BN and BA treatments could increase the soluble protein content and the activities of superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD），the increase reached 5.6%-17.8%，61.1%-126.7%，66.1%-117.9%，respectively. BP，BS and BN treatments could significantly? improve the activities of catalase （CAT），the increase reached 17.6%， 29.7%， 21.6%， respectively. BN treatment could increase improve the activities of ascorbate peroxidase （APX），the increase reached 112.8%，among which BS and BN had a better regulation effect. Furthermore，BP，BN and BA treatments significantly decreased MDA content in leaves，the reduction reached 11.8%-16.6%. O[-2]· production rate of leaves treated with BP and BN significantly reduced by 53.2% and 42.9%，respectively. 【Conclusion】The promotion effects of microbial agents on morphogenesis of Haihong 12 seedlings might be due to the stimulation on plant height，shoot dry weight，root surface area and root volume，and it results in increased resistance to biotic and abiotic stresses throughout raising the activities of antioxidant enzymes，reducing the level of membrane lipid peroxidation，and increasing the accumulation of soluble protein. Among the five agents， the comprehensive regulation effect of BN is the best.

Key words： rice seedlings; microbial agents; morphogenesis; physiological characteristics

Foundation items：Research and Development Plans in Key Areas of Guangdong（2020B020219004）; Innovation and Entrepreneurship Team Training “Pilot Program” of Zhanjiang（2020LHJH01）; Startup Project of Guangdong Ocean University Scientific Research（R20046， 060302052012）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是中國(guó)的主要糧食作物之一，其高產(chǎn)栽培對(duì)維護(hù)國(guó)家糧食安全意義重大。近年來(lái)，由于化肥、農(nóng)藥等的不合理使用，導(dǎo)致農(nóng)田土壤各種理化性狀日益惡化，加劇了農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的退化，使食物安全性降低，從而對(duì)人類(lèi)健康造成威脅。微生物菌劑主要是指由一種或多種有效菌經(jīng)發(fā)酵工藝擴(kuò)繁、濃縮加工而成的一類(lèi)活力高、肥料效應(yīng)特定的活體菌劑（吳建峰和林先貴，2002），具有改善土壤環(huán)境、增加土壤養(yǎng)分含量、提高土壤酶活性等作用（李麗等，2019;劉春燕等，2020;呂金嶺等，2021），不僅可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，也在幫助植物抵御高溫、干旱、高鹽及病蟲(chóng)害等各種生物與非生物脅迫中發(fā)揮重要作用，且在提高作物產(chǎn)量與品質(zhì)方面也頗有成效（殷潔等，2018;宮安東等，2019;陳麗潔等，2019;黃書(shū)超等，2021），是未來(lái)綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展方向。研制高效、安全兼具促生與誘導(dǎo)防御作用的新型微生物菌劑，有助于促進(jìn)水稻秧苗生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)水稻幼苗的代謝水平與抗逆能力及減少化肥農(nóng)藥的施用。因此，探討不同微生物菌劑對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，對(duì)水稻的優(yōu)質(zhì)高效栽培及菌劑的開(kāi)發(fā)利用均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】微生物菌劑在促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育、增強(qiáng)作物抗逆能力等方面具有重要作用，已在實(shí)際生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用。雷先德等（2012）在化肥減量20%和40%并配施微生物菌劑對(duì)菠菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，化肥減量配施微生物菌劑顯著提高了菠菜葉綠素含量（SPAD值），對(duì)菠菜具有顯著促生作用。Kumar等（2016）在假單胞菌和解淀粉芽孢桿菌對(duì)鷹嘴豆植株耐旱性調(diào)控的研究中發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)或聯(lián)合施用假單胞菌與解淀粉芽孢桿菌能在一定程度上提高鷹嘴豆的生物量及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等防御酶活性，顯著提高鷹嘴豆植株的耐旱性。邵正英等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，在水稻栽培土壤中添加固體菌劑鏈霉菌JD211能提高水稻幼苗根系的生長(zhǎng)及根系的SOD、多酚氧化酶（PPO）和過(guò)氧化物酶（POD）活性，增強(qiáng)水稻抗逆性。曾益波等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，使用微生物菌劑光合細(xì)菌PSB06進(jìn)行浸種處理可促進(jìn)水稻幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)植株抗逆能力。劉玉濤等（2018）等研究表明鏈霉菌D74和Act12對(duì)小麥具有顯著促生作用，并能提高小麥的誘導(dǎo)抗性。趙衛(wèi)松等（2020）研究指出，施用解淀粉芽胞桿菌PHODB35可促進(jìn)番茄植株株高、地上部鮮重和根部鮮重，對(duì)番茄幼苗有明顯的促生作用。李寧等（2021）研究表明，施用溶磷菌劑P35、P80對(duì)玉米株高、SPAD值和干物質(zhì)積累具有顯著促進(jìn)作用。【本研究切入點(diǎn)】有關(guān)微生物菌劑對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)發(fā)育及生理特性的影響已有較多報(bào)道，但尚存在菌劑不穩(wěn)定、效果不理想等弊端。因此，有必要繼續(xù)對(duì)不同微生物菌劑在水稻幼苗形態(tài)建成和生理特性的調(diào)控作用上進(jìn)行篩選和評(píng)價(jià)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)測(cè)定分析不同微生物菌劑處理?xiàng)l件下供試水稻品種的地上部生長(zhǎng)指標(biāo)、根系形態(tài)指標(biāo)、葉片保護(hù)酶活性、可溶性蛋白和抗氧化物質(zhì)含量的變化特點(diǎn)，探討不同微生物菌劑對(duì)水稻幼苗形態(tài)建成與生理特性的調(diào)控效應(yīng)，豐富微生物菌劑在調(diào)節(jié)水稻生長(zhǎng)方面的應(yīng)用研究，同時(shí)為水稻的優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 供試材料

供試水稻品種為海紅12，由廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院種質(zhì)資源庫(kù)提供。

供試的5種菌劑均由廣東海洋大學(xué)化控實(shí)驗(yàn)室自行分離，分別為短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus，BP）、紅酵母與釀酒酵母混合液（Rhodotorula and Saccharomyces cerevisiae mixture，RS）、枯草芽孢桿菌（B. subtilis，BS）;納豆芽孢桿菌（B. natto，BN）和解淀粉芽孢桿菌（B. amyloliquefaciens，BA）。其中BP和BS由深海魚(yú)腸道內(nèi)容物分離獲得，BN由納豆產(chǎn)品分離獲得，BA由石斑魚(yú)腸道分離獲得。

供試土壤基質(zhì)：1/3沙子+1/3紅壤+1/3黑土。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年在廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院進(jìn)行。挑選飽滿完好的水稻種子，經(jīng)2.5%次氯酸鈉消毒15 min后，蒸餾水徹底沖洗，清水浸種24 h、催芽24 h。播種前1 d用清水將營(yíng)養(yǎng)缽（下口徑8.5 cm、上口徑9.1 cm、高6.7 cm）的基質(zhì)澆透，取露白一致的種子點(diǎn)播于營(yíng)養(yǎng)缽中，每缽均勻播種36株，株距1 cm。播種后無(wú)需澆營(yíng)養(yǎng)液。

試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。待水稻長(zhǎng)到1葉1心期，分別澆灌100 mL濃度均為1%（該濃度經(jīng)前期預(yù)備試驗(yàn)篩選）的5種菌劑作為5個(gè)處理，以澆灌100 mL清水為對(duì)照（CK）。處理及對(duì)照均4次重復(fù)。于水稻4葉期進(jìn)行取樣，并對(duì)其進(jìn)行形態(tài)與生理指標(biāo)測(cè)定。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1. 3. 1 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 用直尺、游標(biāo)卡尺、葉面積儀和電子天平分別測(cè)量幼苗株高、莖基寬、葉面積、地上部干重與根部干重。

1. 3. 2 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 用Win RHIZO LA6400 XL根系掃描儀掃描根系，獲取各單株根系圖片。然后用Win RHIZO Pro分析并獲得根系總根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑、根體積和根尖數(shù)。

1. 3. 3 葉片保護(hù)酶活性、抗氧化物質(zhì)含量及可溶性蛋白含量測(cè)定 SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，CAT和APX活性采用紫外分光光度法測(cè)定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定，超氧陰離子（O[-2]·）產(chǎn)生速率采用對(duì)氨基苯磺酸法測(cè)定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定（高俊鳳，2006）。

1. 3. 4 SPAD值測(cè)定 于水稻幼苗4葉期，利用SPAD 502葉綠素儀測(cè)定功能葉的SPAD值。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

以SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Duncan’s多重比較統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用Origin 2017繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 外源微生物菌劑對(duì)水稻地上部幼苗形態(tài)建成的影響

由表1可知，與CK相比，添加外源微生物菌劑后，BP、RS、BS、BN和BA處理均顯著促進(jìn)海紅12的株高生長(zhǎng)和地上部干重增加（P<0.05，下同），各菌劑處理的株高增長(zhǎng)率分別為18.4%、9.7%、4.9%、18.0%和15.5%，地上部干重增長(zhǎng)率分別為34.9%、23.3%、32.6%、44.2%和25.6%;BP、RS、BS和BN處理的莖基寬顯著增大，增長(zhǎng)率分別為12.0%、12.0%、18.6%和14.2%;此外，BP、RS和BN處理也在一定程度上增大了葉面積，但各菌劑處理的葉面積與CK均無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）。由此可知，5種微生物菌劑對(duì)水稻株高、莖基寬和地上干重具有一定的促進(jìn)效果，其中BN處理的株高和莖基寬相對(duì)較高較粗、葉面積最大、地上部干重最重，綜合效果較佳。

2. 2 外源微生物菌劑對(duì)水稻根系建成的影響

由表2可知，與CK相比，BP和BN處理顯著增加了海紅12的根長(zhǎng)和根尖數(shù)，其中根長(zhǎng)增長(zhǎng)率分別為35.9%和67.3%，根尖數(shù)增長(zhǎng)率分別為44.4%和55.9%;各微生物菌劑處理均顯著增加了根表面積和根體積，BP、RS、BS、BN和BA處理的根表面積增長(zhǎng)率分別為45.8%、44.5%、71.3%、86.6%和45.8%，根體積增長(zhǎng)率分別為75.0%、100.0%、175.0%、125.0%和75.0%;BS處理的根直徑較CK顯著增加20.8%;BS和BN處理顯著促進(jìn)了根干重，增長(zhǎng)率分別為32.6%和34.8%。綜上，5種菌劑均可通過(guò)調(diào)控根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根尖數(shù)促進(jìn)水稻的根系建成，其中BN處理的根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)和根干重均為最高值，對(duì)根系建成的促進(jìn)效果相對(duì)較佳。

2. 3 外源微生物菌劑對(duì)水稻葉片SPAD值的影響

由圖1可看出，與CK相比，除RS處理外，其他微生物菌劑處理均可在一定程度上增加海紅12的葉片SPAD值，但各菌劑處理的葉片SPAD值與CK無(wú)顯著差異;各菌劑處理間相比，BS和BA處理的葉片SPAD最高，且顯著高于RS處理。表明外源施用BS和BA菌劑對(duì)增加海紅12葉片SPAD值的效果相對(duì)較佳。

2. 4 外源微生物菌劑對(duì)水稻葉片保護(hù)酶活性的影響

由圖2可看出，不同微生物菌劑處理對(duì)海紅12葉片保護(hù)酶活性的影響存在差異，除RS處理外，BP、BS、BN和BA處理均可提高海紅12葉片的保護(hù)酶活性，而RS處理僅提高了SOD活性，POD、CAT和APX活性均降低。其中，與CK相比，BP、RS、BS、BN和BA處理的SOD活性分別顯著提高61.1%、122.2%、126.7%、117.0%、82.3%;BP、BS、BN和BA處理的POD活性分別顯著提高66.1%、117.9%、76.6%、72.0%;BP、BS和BN處理的CAT活性分別顯著提高17.6%、29.7%、21.6%;BN處理的APX活性顯著提高112.8%。綜上，外源添加BP、BS、BN和BA均能不同程度提高海紅12的葉片保護(hù)酶活性，以BS和BN的調(diào)控效果相對(duì)較優(yōu)。

2. 5 外源微生物菌劑對(duì)水稻葉片MDA含量和O[-2]·產(chǎn)生速率的影響

如圖3所示，BP、BN和BA處理的葉片MDA含量較CK分別顯著降低16.6%、13.3%和11.8%;RS和BS處理的MDA含量分別降低9.7%和0.2%，差異未達(dá)顯著水平。BP和BN處理顯著降低海紅12的葉片O[-2]·產(chǎn)生速率，分別較CK降低53.2%和42.9%;施用RS、BS和BA后海紅12葉片的O[-2]·產(chǎn)生速率也有所降低，但差異未達(dá)顯著水平。表明5種菌劑均可在一定程度上降低海紅12葉片的MDA含量和O[-2]·產(chǎn)生速率，其中BP和BN對(duì)降低水稻葉片過(guò)氧化物質(zhì)含量的效果較優(yōu)。

2. 6 外源微生物菌劑對(duì)水稻葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖4可知，施用微生物菌劑對(duì)海紅12可溶性蛋白含量的影響存在差異，其中BP、BS、BN和BA處理的葉片可溶性蛋白含量分別較CK顯著提高8.6%、14.0%、17.8%和5.6%，而RS處理的葉片可溶性蛋白含量則較CK顯著降低3.5%。由此可知，多數(shù)微生物菌劑均可提高水稻的可溶性蛋白含量，其中以BN處理的效果最佳，其次為BS處理。

3 討論

3. 1 不同微生物菌劑對(duì)水稻幼苗形態(tài)建成的影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的水分和養(yǎng)料主要依靠根系從土壤中吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)。外源菌劑施入土壤后在根系定殖，菌劑中含有的活性微生物可通過(guò)固氮、溶磷、解鉀等作用促進(jìn)根際土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)換，對(duì)土壤理化特性和生物學(xué)特性進(jìn)行調(diào)節(jié)，促進(jìn)植株根系生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高植株對(duì)水分和養(yǎng)料的吸收與利用（張明艷等，2014;王義坤等，2020）。李琦等（2019）在苜蓿和燕麥的研究中發(fā)現(xiàn)，促生菌微膠囊促進(jìn)總根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑和根體積增大，可在一定程度上促進(jìn)苜蓿和燕麥的生長(zhǎng)。李麗等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，減氮配施微生物菌劑可增加水稻根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑、總根體積和根尖數(shù)，對(duì)水稻根系的生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用。王義坤等（2020）研究表明，施用圓弧青霉D12、哈茨木霉和草酸青霉A1菌肥能使甜茶的根長(zhǎng)、根表面積等有較大增長(zhǎng)，促進(jìn)其根系的生長(zhǎng)發(fā)育，為植株的生長(zhǎng)提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。本研究結(jié)果顯示，5種菌劑均可通過(guò)調(diào)控海紅12的根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根尖數(shù)等多維度促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高植株對(duì)水分和養(yǎng)料的吸收與利用，增加植株的株高和莖粗，促進(jìn)地上干物質(zhì)的積累。本研究結(jié)果與以上前人研究結(jié)果相似，表明外源菌劑可通過(guò)促根作用來(lái)促進(jìn)水稻幼苗生長(zhǎng)。水稻幼苗在離乳后維持自身生長(zhǎng)發(fā)育所需的水分和養(yǎng)料主要靠根系從土壤中吸收與利用，土壤中雖含有豐富的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，但植物很難吸收利用，外源菌劑施入土壤后通過(guò)分泌有機(jī)酸等代謝產(chǎn)物對(duì)氮、磷、鉀等土壤礦質(zhì)元素進(jìn)行溶解、絡(luò)合與固定，再通過(guò)釋放氮、磷、鉀，增加植株對(duì)養(yǎng)分的吸收量與吸收率（殷潔等，2018）。趙雅峰等（2010）對(duì)棉花的研究表明，多功能菌劑BCL-Rs可通過(guò)固氮和溶磷作用為棉花苗期的生長(zhǎng)提供豐富的氮源和可溶性磷，顯著提高植株的鮮重、干重和株高，增大植株的葉面積。有關(guān)外源微生物菌劑對(duì)土壤養(yǎng)分的調(diào)控機(jī)理及對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的作用機(jī)制仍需深入研究。

3. 2 不同微生物菌劑對(duì)水稻生理特性的影響

施用外源菌劑能增加植株光合色素含量，增強(qiáng)光合作用（Zhang et al.，2018;Xiong et al.，2020）。本研究中，澆灌BP（短小芽孢桿菌）、BS（枯草芽孢桿菌）、BN（納豆芽孢桿菌）及BA（解淀粉芽孢桿菌）能在一定程度增加水稻葉片SPAD值，植株光合能力增強(qiáng)，制造并積累更多的有機(jī)物，促進(jìn)海紅12幼苗形態(tài)建成，與宋以玲等（2019）在棉花中的研究結(jié)果基本一致。施用外源菌劑有助于提高葉片SPAD值，促進(jìn)光合色素的合成，推測(cè)外源菌劑產(chǎn)生鐵載體蛋白對(duì)三價(jià)鐵進(jìn)行螯合增加鐵的溶解度，促進(jìn)了植物對(duì)鐵元素的吸收與利用，進(jìn)而促進(jìn)植物光合色素的合成（Lugtenberg and Kamilova，2009），但該推論有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

植物葉片保護(hù)酶能將植株體內(nèi)過(guò)量的過(guò)氧化物轉(zhuǎn)換為毒害較低或無(wú)害的物質(zhì)，能在一定程度上提高作物的抗逆能力，MDA是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其積累量可作為植物遭受逆境傷害程度的指標(biāo)。研究表明，外源微生物菌劑能通過(guò)提高植株體內(nèi)抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性，降低過(guò)氧化物質(zhì)（MDA、O[-2]·）含量，增強(qiáng)植株抗逆能力（Armada et al.，2016;Awan and Shoaib，2019）。本研究中，除RS（紅酵母與釀酒酵母混合液）外，其他4種外源菌劑均一定程度降低了葉片的O[-2]·產(chǎn)生速率和MDA含量，提高了SOD、POD、CAT和APX葉片保護(hù)酶活性，與朱浩等（2019）在鹽堿條件下對(duì)小麥?zhǔn)┮訬14菌肥的研究結(jié)果相似。究其原因，可能是由于施入的外源微生物菌劑中的活性微生物在繁殖代謝中產(chǎn)生多種有益代謝產(chǎn)物優(yōu)化了根際微環(huán)境，提高植物根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與水分的吸收率，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素又進(jìn)一步為SOD、POD、CAT和APX等金屬酶提供更多的金屬元素，從而誘導(dǎo)水稻抗氧化酶活性提高，清除活性氧，降低膜脂過(guò)氧化程度（Aroca et al.，2008;黃化剛等，2017）?？扇苄缘鞍资侵仓牦w內(nèi)重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有促進(jìn)作物生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透平衡及減少組織氧自由基產(chǎn)生等重要作用（劉俊祥等，2011），外源微生物菌劑可通過(guò)提高植株體內(nèi)化合氮含量而提高可溶性蛋白含量，增加植株代謝水平和抗逆性（何斐等，2020）。本研究發(fā)現(xiàn)，施用外源BP（短小芽孢桿菌）、BS（枯草芽孢桿菌）、BN（納豆芽孢桿菌）和BA（解淀粉芽孢桿菌）均可顯著增加水稻葉片的可溶性蛋白含量。同樣，李凱峰等（2020）的研究結(jié)果也表明施用芽孢桿菌菌肥可提高獼猴桃葉片中的可溶性糖和可溶性蛋白含量，增強(qiáng)植株的代謝水平。何斐等（2020）也證實(shí)單施婁徹氏鏈霉菌菌劑、菌劑與鉀肥配施有利于魔芋葉片可溶性蛋白的積累，降低魔芋植株發(fā)病率。以上研究均可為外源微生物菌劑可通過(guò)提高可溶性蛋白含量增加植株代謝水平和抗逆性提供佐證。

4 結(jié)論

微生物菌劑通過(guò)增加株高、地上干重、根表面積和根體積顯著促進(jìn)海紅12幼苗形態(tài)建成，通過(guò)提高抗氧化酶活性、降低膜脂過(guò)氧化程度、提高可溶性蛋白積累來(lái)增強(qiáng)水稻幼苗的代謝水平與抗逆能力。5種菌劑中以納豆芽孢桿菌的綜合調(diào)控效果較優(yōu)。

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（責(zé)任編輯 王 暉）