鄭風英，黃麗婷，王敏，李士坤，榮俊冬，溫偉慶，鄭郁善，陳禮光

(1.福建農林大學 林學院，福建 福州350002；2.漳平市林業(yè)局，福建 漳平364400)

非結構性碳水化合物(non-structural carbohydrate，NSC)是光合作用生產過剩時形成的碳水化合物臨時儲存庫，主要由可溶性糖和淀粉構成。當林木生長較快時，NSC需求大于供給導致其被大量消耗，當林木生長代謝需求下降時，NSC需求小于供給會被儲存起來，在一定程度上代表了林木的生存能力以及抵抗外界干擾能力[1-2]。可溶性糖是碳水化合物利用和運輸?shù)闹饕问?，淀粉是碳水化合物的主要儲存形式，二者能為毛?Phyllostachysedulis)林生長提供一定的物質基礎。研究表明，林木在不同器官間的NSC分配與年齡密切相關，秦晶等[3]研究發(fā)現(xiàn)，3種典型的沙生植物的NSC分布存在差異，且木麻黃(Casuarinaequisetifolia)NSC含量隨年齡變化呈先增加后減少的趨勢；而劉駿[4]研究毛竹克隆擴張過程中NSC各組分分配規(guī)律發(fā)現(xiàn)，隨分株年齡增加，總可溶性糖、淀粉、NSC等含量呈現(xiàn)增加趨勢。植物熱值能反映外界環(huán)境對植物的影響，熱值大小能體現(xiàn)植物生理功能的強弱，是衡量植物生產力大小的指標，熱值含量高說明植物對太陽能的轉化效率高，熱值含量低說明植物對太陽能轉化效率低[5]。研究表明林齡對植物熱值有影響，韓斐揚等[6]研究不同林齡桉樹(Eucalyptus)能量發(fā)現(xiàn)，兩種桉樹各器官干重熱值和去灰分熱值隨林齡的增加而增加；熊振湘等[7]研究均表明杉木(Cunninghamialanceolata)各器官熱值隨林齡增加而增大；蘇智先等[8]研究發(fā)現(xiàn)慈竹(Neosionocalamusaffinnis)各器官單位的去灰分熱值隨竹齡的增加而增大；孔維健等[9]研究表明1 a、3 a、5 a生大木竹(Bambusavenchouensis)、吊絲單竹(Dendrocalamopsisvariostriata)的不同器官不同生長部位的干重熱值，結果顯示不同生長年齡的各器官平均干重熱值差異不顯著。由此可知:林齡對植被的熱值有影響，且影響并不相同。

毛竹是南方經濟林的重要組成樹種之一，毛竹筍對提高農民收入和促進山區(qū)農民脫貧致富起著重要作用[10-11]。福建省漳平市新橋鎮(zhèn)高美村的經營模式為多年不留新母竹模式，即一次性保留年齡為1～3 a 毛竹為母竹，此后每年采挖全部新筍，不再留筍養(yǎng)母竹。該經營模式下，老年竹林依舊能保持較高的竹筍產量，但其高產筍的內在機制目前還沒有深入探討，且目前國內外對不同年齡毛竹NSC分配特征、含量動態(tài)變化及熱值相關研究暫為空白。

因此，研究不同器官間毛竹的非結構性碳水化合物以及熱值隨年齡增長的調配特征及大小，對了解毛竹生長的生理機制及揭示多年不留新母竹經營模式高產筍的內在驅動機制具有重要意義，可為竹農進行科學合理的留養(yǎng)母竹和經營筍用毛竹林提供科學理論。

1 材料與方法

1.1 樣地基本情況

試驗地設在漳平市新橋鎮(zhèn)高美村，該地區(qū)位于福建省西部，地理位置25.38°N、117.47°E，海拔780 m，坡向為西坡。屬亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，年平均氣溫為16.9～20.7 ℃，最冷月氣溫為7.3～11.2 ℃，最熱月氣溫為24.6～28.5 ℃，無霜期為251～317 d，降雨量為1 450～2 100 mm，年降水日數(shù)120～170 d；境內年日照時數(shù)為1 852.9 h；土壤為紅壤，pH值為5.5；竹林土壤全氮含量為0.70 g/kg、全磷含量為0.18 g/kg、全鉀含量為3.81 g/kg、有機質含量為6.49 g/kg、水解氮含量為104.97 mg/kg、有效磷含量為4.84 mg/kg、速效鉀含量為167.60 mg/kg；林下植物主要為桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、水同木(F.fistu-losa)等。

1.2 碳水化合物及熱值的測定

于2020年9月，分別選擇林分內生長狀況較為一致的1～12 a毛竹，每個年齡母竹選擇3株。分別采集竹葉、竹蔸、竹根、竹鞭。葉分上、中、下層進行取樣并混合，竹根為蔸根和鞭根的混合樣品，竹鞭為與竹蔸直接相連的主鞭。采集的樣品按年齡、器官做好標記，放入采樣盒保鮮。帶回實驗室后，殺青處理(105 ℃，30 min)，80 ℃烘干至恒重，之后用高速粉碎機磨成粉末狀，過60目篩，保存于干燥器中備用。采用蒽酮比色法通過紫外分光光度計測定可溶性糖含量[12]；采用苯酚濃硫酸法通過紫外分光光度計測定淀粉含量[13]；非結構性碳水化合物(NSC)含量=可溶性糖含量+淀粉含量[12]；采用熱值分析儀(C5000，IKA，Germany)測定其熱值含量，樣品熱值以干重熱值(每克干物質在完全燃燒條件下所釋放的總熱量)和去灰分熱值(能比較正確反映單位有機物中所含的熱量，免受灰分含量不同的干擾)來表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 2010進行數(shù)據(jù)的整理，數(shù)據(jù)處理采用SPSS 25.0軟件進行單因素方差分析和多重比較Duncan法檢驗各項指標在不同的年齡間的差異性，所有數(shù)據(jù)均以平均值±標準差表示，顯著性水平為P<0.05；圖片采用Origin 2018軟件進行繪制。采用主成分分析法對毛竹各項指標進行綜合分析，1～12 a毛竹生理指標綜合得分運用模糊數(shù)學和多元統(tǒng)計分析方法計算。

2 結果與分析

2.1 毛竹各器官非結構性碳水化合物的年齡變化特征

2.1.1 毛竹各器官可溶性糖的年齡變化特征

竹葉、竹鞭、竹根以及竹蔸的可溶性糖含量隨竹齡的增加變化趨勢較為一致，均為先顯著增加，再降低，但趨勢又不完全相同。1～9 a和11 a之間的葉片可溶性糖含量差異不顯著，12 a毛竹的葉片可溶性糖含量較低；1～12 a毛竹的竹鞭可溶性糖含量差異不顯著；11 a毛竹的竹根可溶性糖含量較低，1～10 a和12 a毛竹的竹根可溶性糖含量差異不顯著；4 a毛竹的竹蔸可溶性糖含量顯著高于9～12 a毛竹的竹蔸可溶性糖含量，1～8 a之間毛竹的竹蔸可溶性糖含量差異不顯著。而且，1～12 a中，竹葉可溶性糖含量顯著高于竹根、竹蔸及竹鞭，表現(xiàn)為竹葉>竹根>竹蔸及竹鞭(圖1)。

2.1.2 毛竹各器官淀粉含量的年齡變化特征

隨著竹齡的增加淀粉在各器官中的含量整體上表現(xiàn)為先顯著增加，再降低，之后趨于平穩(wěn)。5 a毛竹葉片淀粉含量顯著高于12 a毛竹葉片淀粉含量；1～12 a毛竹的竹鞭淀粉含量差異不顯著；3 a毛竹的竹根淀粉含量顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹根淀粉含量，1 a 和6～12 a之間的毛竹竹根淀粉含量差異不顯著；5 a毛竹的竹蔸淀粉含量顯著高于9～12 a毛竹的竹蔸淀粉含量，9～12 a毛竹的竹蔸淀粉含量差異不顯著。與可溶性糖不同，在1～12 a之間，淀粉含量總體上表現(xiàn)為竹蔸>竹根>竹葉>竹鞭(圖2)。

2.1.3 毛竹各器官NSC含量的年齡變化特征

與淀粉相似，隨著竹齡的增加NSC在各器官中的含量整體上也表現(xiàn)為先顯著增加，再降低，之后趨于平穩(wěn)。5 a毛竹的竹葉NSC含量顯著高于7～12 a毛竹的葉片NSC含量，7～12 a毛竹的葉片NSC含量差異不顯著；4 a毛竹的竹鞭NSC含量顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹鞭NSC含量，1 a 和6～12 a毛竹的竹鞭NSC含量差異不顯著；5 a毛竹的竹根NSC含量顯著高于9～12 a毛竹的竹根NSC含量，9～12 a毛竹的竹根NSC含量差異不顯著；3 a毛竹竹蔸NSC含量顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸NSC含量，1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸NSC含量差異不顯著。NSC含量總體上表現(xiàn)為竹根>竹蔸>竹葉>竹鞭，與淀粉在各器官的分布相比，二者僅竹蔸、竹根上有區(qū)別。在竹葉、竹鞭、竹根的淀粉含量峰值均出現(xiàn)在5 a，而竹蔸的NSC峰值出現(xiàn)在3 a(圖3)。

2.2 毛竹各器官熱值的年齡變化特征

2.2.1 毛竹各器官干重熱值的年齡變化特征

竹葉、竹鞭、竹根以及竹蔸的干重熱值隨竹齡的增加變化趨勢較為一致，均為先顯著增加，再降低，之后趨于平穩(wěn)。3～5 a毛竹的葉片干重熱值含量顯著高于2 a 和6～12 a毛竹的葉片干重熱值，6～12 a毛竹的葉片干重熱值差異不顯著；4 a毛竹竹鞭干重熱值顯著高于1～2 a和6～12 a毛竹的竹鞭干重熱值，1～2 a和5～12 a毛竹的竹鞭干重熱值差異不顯著；3 a和4 a毛竹的竹根干重熱值顯著高于6～12 a毛竹的竹根干重熱值，6～12 a毛竹的竹根干重熱值差異不顯著；4 a毛竹的竹蔸干重熱值顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸干重熱值，8～12 a毛竹的竹蔸干重熱值差異不顯著。干重熱值排序上總體上均表現(xiàn)為竹葉>竹鞭>竹蔸>竹根，各器官干重熱值均表現(xiàn)為在4 a時達到峰值(圖4)。

2.2.2 毛竹各器官去灰分熱值的年齡變化

年齡對毛竹各器官去灰分熱值有顯著影響，竹葉、竹鞭、竹根以及竹蔸的干重熱值隨竹齡的增加變化趨勢較為一致，均為先顯著增加，再降低，之后趨于平穩(wěn)，但又不完全相同。4 a和5 a毛竹的葉片去灰分熱值含量顯著高于2 a 和6～12 a毛竹的葉片去灰分熱值，7～12 a毛竹的葉片去灰分熱值差異不顯著；3 a和4 a毛竹的竹鞭去灰分熱值顯著高于1 a 和6～11 a毛竹的竹鞭去灰分熱值，1 a 和6～11 a之間的毛竹竹鞭去灰分熱值差異不顯著；3 a和4 a毛竹的竹根去灰分熱值顯著高于6～12 a毛竹的竹根去灰分熱值；7～12 a之間的毛竹的竹根去灰分熱值差異不顯著；4 a毛竹的竹蔸去灰分熱值顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸去灰分熱值，11 a和12 a毛竹的竹蔸去灰分熱值最低。與干重灰分熱值相似，去灰分熱值熱值排序上總體上依舊均表現(xiàn)為竹葉>竹鞭>竹蔸>竹根(圖5)。

2.3 各指標的主成分分析

對1～12 a毛竹的竹葉、竹鞭、竹根、竹蔸4個器官的非結構性碳水化合物及熱值指標進行主成分分析，探討毛竹各生理指標與生態(tài)適應性的關系。提取2個主成分因子，第一主成分的特征值是17.205，反映了總變異量的86.023%；第二主成分的特征值為1.313，反映了總變異量的6.566%。第一主成分方差貢獻率達86.023%，第二主成分方差貢獻率達6.566%，提取的2個主成分因子累計貢獻率為92.589%。根據(jù)統(tǒng)計學原理，當各主成分分析累計貢獻率大于85%時，即可用來反映系統(tǒng)的變異信息。因此，其基本能解釋毛竹的生理生態(tài)適應性信息(表1)。

表1 不同年齡毛竹指標綜合指數(shù)評分的載荷矩陣及各公因子方差

進一步通過因子得分系數(shù)矩陣，獲得各因子在不同年齡毛竹的得分，最后通過各因子方差貢獻率得加權得到各年齡毛竹生理生態(tài)適應性的綜合得分，綜合評分從高到低排序為5 a>4 a>3 a>2 a>6 a>7 a>1 a>8 a>9 a>10 a>11 a>12 a(表 2)。

表2 毛竹不同年齡綜合因子得分表

由此可見，3～5 a毛竹各項生理指標狀況較好，7～12 a毛竹各項生理指標狀況保持較穩(wěn)定。

3 討論與結論

3.1 毛竹各器官非結構性碳水化合物及熱值的分配特征

研究結果表明，1～12 a，竹葉可溶性糖含量顯著高于竹根、竹蔸及竹鞭，因為葉片是植物主要的光合作用器官，能實現(xiàn)碳同化為林木提供碳水化合物，保證葉片正常的細胞膨壓，可溶性糖含量會相對較高，這與王凱等[14]對樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)的研究結論一致。與可溶性糖不同，在1～12 a之間，淀粉含量總體上表現(xiàn)為竹蔸>竹根>竹葉>竹鞭，因為葉片不是主要的淀粉貯存器官，竹根和竹蔸是重要的淀粉儲存器官；竹鞭淀粉含量最低，與其是克隆器官的生長習性有關，竹鞭可實現(xiàn)相連分株間物質和能量的傳遞及共享，是短期的營養(yǎng)資源儲存庫[12]。NSC含量總體上表現(xiàn)為竹根>竹蔸>竹葉>竹鞭，與淀粉在各器官的分布相比，二者僅竹蔸、竹根上有區(qū)別。干重熱值及去灰分熱值排序上總體上均表現(xiàn)為竹葉>竹鞭>竹蔸>竹根，表明毛竹的葉片具有高熱值，葉片是毛竹光合作用的主要器官，含有較多的粗脂肪及蛋白質等高能化合物，在光合作用傳送有機物的過程中，器官熱值按照竹葉、竹鞭、竹蔸、竹根逐漸降低，表明高能化合物的積累濃度也按此規(guī)律逐漸降低[15]。

3.2 毛竹各器官非結構性碳水化合物及熱值的年齡變化規(guī)律

在本研究中，隨著毛竹年齡的增長，各器官非結構性碳水化合物均呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律。1～9 a 和11 a之間毛竹葉片可溶性糖含量沒有差異，12 a毛竹葉片的可溶性糖含量相對較低，這與植物抗逆性存在一定的聯(lián)系[16-17]。3～5 a竹蔸可溶糖含量較高，與竹桿結構形成過程中結構性碳水化合物(纖維素和木質素)合成有關[18]，7～12 a毛竹已經成熟，竹蔸可溶性糖積累量相對穩(wěn)定。3～5 a竹根和竹蔸淀粉含量較高，3～5 a毛竹處于生長旺盛期，各器官發(fā)育較成熟，而1～2 a毛竹部分器官還未發(fā)育完全發(fā)育成熟，吸收的營養(yǎng)物質多用于自身的生長發(fā)育，因此，1～2 a竹根和竹蔸淀粉含量積累較少。7～12 a的竹根和竹蔸淀粉含量差異不顯著，可能是由于7～9 a竹林和9～12 a竹林內毛竹年齡相近，生理活性較一致，營養(yǎng)吸收和消耗水平相當。此外，年齡變化對竹鞭淀粉含量總體上影響不顯著，而前人研究結果表明不同年齡竹鞭淀粉含量存在一定的差異[4]，因為竹鞭是克隆器官，是短期的營養(yǎng)資源儲存庫，不同的經營方式影響著毛竹克隆分株間營養(yǎng)物質傳輸機制[12]，具體的影響機制有待進一步研究。研究發(fā)現(xiàn)，隨毛竹年齡增加，1～6 a毛竹葉片NSC含量整體呈先增加后減少的趨勢，反映了可供植物生長利用的物質水平先提高后降低[2]。3～5 a竹根和竹蔸NSC含量相對較高，與淀粉含量變化規(guī)律相似，竹蔸連接著竹根和竹鞭，7～12 a的竹根、竹鞭和竹蔸NSC含量差異不顯著，這與前人研究結果存在一定差異[4]，可能是由于多年不留新母竹經營模式下，7～9 a竹林和10～12 a竹林母竹生長發(fā)育狀況較一致，營養(yǎng)物質傳輸動態(tài)較平衡。

研究發(fā)現(xiàn)，隨年齡的增長，毛竹各器官干重熱值、去灰分熱值變化趨勢一致，但不完全相同，總體上呈先增加再減少，后趨于平穩(wěn)的趨勢。其中3～5 a毛竹葉片干重熱值較高，這可能是因為葉片作為主要的光合器官，3～5 a毛竹處于旺盛生長期，葉片對太陽能轉化效率較高，能量代謝水平較高所致[19-20]。7～12 a毛竹葉片干重熱值差異不顯著，即隨毛竹年齡增大，7 a及以上毛竹葉片干重熱值保持較穩(wěn)定。而藤江南等[21]研究認為相同器官的干重熱值隨竹齡增大而略有降低。這可能與不同竹種生長特性差異有關，也有可能是因為多年不留新母竹的經營方式下，相近年齡段內母竹生理活性較一致，且同一生境內獲得光能條件均等，從而7～12 a葉片轉化光合的能力保持較穩(wěn)定。去灰分熱值能比較準確地反應單位有機物中所含的能量，消除灰分對熱值的干擾[22]。隨毛竹年齡的增加，毛竹各器官干重熱值和去灰分熱值整體上變化趨勢一致，但不完全相同，與前人研究結果相似[13]。隨著年齡增長，3～5 a毛竹各器官干重熱值和去灰分熱值較高，7～12 a毛竹各器官干重熱值和去灰分熱值差異不顯著。

3.3 不同年齡毛竹綜合評價

運用模糊數(shù)學和主成分分析方法綜合評價不同年齡(1～12 a)毛竹的非結構性碳水化合物及熱值指標，得出3～5 a毛竹綜合評分較高，7～12 a毛竹各項指標得分相對平穩(wěn)，說明3～5a毛竹生理生態(tài)適應性更強，7～12 a毛竹生理生態(tài)適應性良好并保持穩(wěn)定[8]。