林志文，張文祥，張貴良，喻智勇，莫明忠，李巧,陳又清

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院高原林業(yè)研究所，云南 昆明 650224；3.國家林業(yè)和草原局資源昆蟲培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；4.黃連山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 綠春 662500；5.河口縣林業(yè)與草原局，云南 河口 661300；6.云南金平分水嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 金平 661500；7.紅河州林業(yè)與草原局，云南 蒙自 651400)

甲蟲(鞘翅目昆蟲的統(tǒng)稱)是昆蟲中種類最豐富的類群，在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能等方面起重要作用[1-2]。生境是影響甲蟲多樣性的一個(gè)重要因素，天然林有利于甲蟲多樣性的保護(hù)[3]。近年來由于人為活動(dòng)的影響，甲蟲的天然生境遭到嚴(yán)重破壞，人工林和農(nóng)田面積不斷增加，使甲蟲的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大改變。在此過程中，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)將原生植被群落轉(zhuǎn)變?yōu)榧s化農(nóng)業(yè)用地，加速昆蟲生物多樣性下降，人工林由于人為干擾和成林年份短導(dǎo)致甲蟲多樣性較低，生境破碎化導(dǎo)致甲蟲生物多樣性急劇喪失[4-6]，不同生境處于一個(gè)交叉的動(dòng)態(tài)變化之中。因此，只通過單一生境類型時(shí)間尺度上的研究已不能準(zhǔn)確揭示甲蟲群落的變化，而通過研究不同生境類型則能對甲蟲空間尺度上的多樣性變化進(jìn)行探索。

甲蟲是良好的環(huán)境指示生物[7]，鞘翅目(Coleoptera)昆蟲中的步甲(Carabidae)、擬步甲(Tenebrionidae)和金龜類(Scarabaeidae)等由于其分布廣和對環(huán)境敏感的特性，能夠指示環(huán)境的變化。在草原與森林生境中，步甲科對環(huán)境因素十分敏感，對棲息地破碎化、森林砍伐等能做出快速響應(yīng)。擬步甲科絕大多數(shù)物種與荒漠半荒漠植物有直接聯(lián)系，可以作為植被退化的指示生物[8-9]。除步甲科和擬步甲科等地表甲蟲外，甲蟲其它類群如葉甲(Chrysomeloidae)、瓢蟲(Coccinellidae)等飛行能力較強(qiáng)且棲息在植物上的甲蟲同樣對環(huán)境具有敏感性，但環(huán)境對其的影響還未有研究。

空間尺度對昆蟲生物多樣性具有重要影響[10]，在熱帶干旱森林中，較大空間尺度食木昆蟲的生物多樣性高于較小尺度食木昆蟲的生物多樣性[11]。區(qū)域尺度對甲蟲多樣性的影響主要體現(xiàn)在人為活動(dòng)使生境破碎化，并形成若干隔離的斑塊，導(dǎo)致甲蟲適宜的棲息地喪失和生境島嶼化[12]。目前，對區(qū)域尺度下生物多樣性的研究主要集中在蝴蝶類群[13]，對區(qū)域尺度下甲蟲多樣性的研究較少。因此，研究生境的破碎化對甲蟲多樣性的影響，比較大尺度下甲蟲多樣性變化顯得至關(guān)重要。

我國西南地區(qū)是全球生物多樣性演化和保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)[14]。本文以生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)云南紅河哈尼彝族自治州河口、綠春、金平3個(gè)縣作為研究區(qū)域，在較大空間尺度下采用網(wǎng)掃法和振落法采集甲蟲標(biāo)本，對不同生境類型的甲蟲群落進(jìn)行分析，探討區(qū)域尺度下不同生境類型植物上的甲蟲多樣性比較，葉甲科和瓢蟲科對不同生境是否存在環(huán)境指示作用，進(jìn)而對不同生境類型的甲蟲多樣性保護(hù)提出合理化建議。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于云南省紅河州南部的河口瑤族傣族自治縣、金平苗族瑤族傣族自治縣與綠春縣(101°48′～104°17′E、22°27′～23°08′N)，總面積為8 105.0 km2。地處北回歸線以南，屬熱帶、亞熱帶季風(fēng)雨林氣候。最低海拔76.4 m，最高海拔3 074.3 m，境內(nèi)山高林密，溝谷縱橫，河流密布。隨著海拔的升高，氣候類型呈現(xiàn)由熱帶向亞熱帶和溫帶的變化，森林類型則呈現(xiàn)由熱性森林向暖熱性森林和暖性森林的過渡[15]。年均降雨量超過2 000 mm，雨量充沛。年平均氣溫為18.3 ℃，極端最高氣溫40.9 ℃，極端最低氣溫1.9 ℃。境內(nèi)黃連山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總面積為65 058 hm2，森林覆蓋率達(dá)75.3%，是世界上生物多樣性十分豐富的“綠色三角洲”之一[16]。

1.2 樣地設(shè)置

在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，按照不同生境類型分別設(shè)置樣線，每個(gè)縣域不同生境類型的樣線數(shù)量(表1)和各生境植被類型具體情況如下。

表1 紅河三縣不同生境類型的樣線數(shù)量

(1)天然林 植物種類豐富，主要為多年生高大喬木，主要以龍腦香科(Dipterocarpaceae)、山欖科(Sapotaceae)、山毛櫸科(Fagaceae)、殼斗科(Fagaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)植物為優(yōu)勢樹種，人為影響較小。

(2)人工林 植被類型單一，主要為橡膠(Heveabrasiliensis)和杉木(Cunninghamialanceolata)等大規(guī)模人工種植的經(jīng)濟(jì)林木，林下植物多為飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、弓果黍(Cyrtococcumpatens)，兩耳草(Paspalumconjugatum)和地桃花(Urenalobata)等。

(3)農(nóng)田 以農(nóng)田、旱地為主，種植水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、蔬菜等農(nóng)作物，田邊主要是一些以禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物為主的灌草叢。

(4)破碎生境 受人為影響較大，由于人為砍伐、農(nóng)田開墾、道路建設(shè)和工地施工等人為因素的影響，由天然林生境、人工林生境和農(nóng)田生境破碎化而形成。

1.3 甲蟲采集方法與鑒定

在3個(gè)縣域內(nèi)按照10 km×10 km設(shè)置網(wǎng)格，共設(shè)置103個(gè)網(wǎng)格，根據(jù)科學(xué)性、充分性、可達(dá)性原則，選取了80個(gè)網(wǎng)格進(jìn)行樣線設(shè)置，每個(gè)網(wǎng)格設(shè)置1條樣線，部分網(wǎng)格設(shè)置2條樣線，2次調(diào)查共有168條樣線，樣線間隔一般為10 km以上，部分小于10 km。于2019年7—10月運(yùn)用樣線法分兩次在紅河州3縣不同生境采集甲蟲標(biāo)本，每天于昆蟲活動(dòng)頻繁的時(shí)段(9:00—18:00)進(jìn)行采集，每條樣線長1 000～1 500 m，寬約5 m，針對植物上的甲蟲采用網(wǎng)掃和振落采集，兩種方法收集的標(biāo)本統(tǒng)一放在含有75%酒精的離心管中保存，采集時(shí)間為1 h[17]。將采集到的甲蟲帶回實(shí)驗(yàn)室整理，借助《中國動(dòng)物志》《云南森林昆蟲》《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志》《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》《云南天牛》《云南瓢蟲志》《昆蟲家譜》《海南森林昆蟲》《中國天?！贰饵S連山常見昆蟲生態(tài)圖鑒》《瓢蟲瓢蟲》[18-28]等書籍和請專家進(jìn)行鑒定，不能鑒定到種的標(biāo)本，按形態(tài)種處理[29]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019軟件，統(tǒng)計(jì)鞘翅目昆蟲物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量，制作圖表。根據(jù)昆蟲個(gè)體數(shù)占群落中總蟲數(shù)的百分率大小統(tǒng)計(jì)該昆蟲的優(yōu)勢度[30]。利用Minitab 19軟件，計(jì)算鞘翅目類群和物種的豐富度、多度和Chao-1估計(jì)值。利用Primer 7.0軟件中的相似性分析(analysis of similarities，ANOSIM)和主坐標(biāo)典型分析(canonicol analysis of principal coordinates)方法，對鞘翅目昆蟲群落的結(jié)構(gòu)相似性進(jìn)行分析[31]。利用R語言中的Indval包進(jìn)行不同生境類型的指示物種分析，P值<0.05的為指示物種[32]。

2 結(jié)果與分析

此次在紅河州3個(gè)縣調(diào)查，最終得到甲蟲標(biāo)本749種，2 139頭，鑒定到種94種，506頭。

2.1 甲蟲類群多樣性分析

(1)各科物種數(shù)比較 大多數(shù)科的甲蟲在不同生境類型中的分布沒有明顯差異，紅螢科(Lycidae)的物種豐富度農(nóng)田顯著高于破碎生境；瓢蟲科(Coccinellidae)的物種豐富度天然林和農(nóng)田顯著高于人工林；象甲科(Curculionidae)的物種豐富度天然林和農(nóng)田顯著高于人工林和破碎生境；葉甲科(Chrysomeloidae)的物種豐富度天然林最高，顯著高于人工林、農(nóng)田和破碎生境；蟻形甲科(Anthicidae)的物種豐富度人工林顯著高于天然林、農(nóng)田和破碎生境(表2)。

表2 不同生境類型甲蟲各科物種數(shù)的分布

(2)各科個(gè)體數(shù)比較 多數(shù)科在不同類型生境中的個(gè)體數(shù)沒有差異，紅螢科的多度農(nóng)田顯著高于破碎生境；卷象科(Attelabidae)的多度破碎生境顯著高于天然林；瓢蟲科的多度農(nóng)田顯著高于人工林和破碎生境；象甲科的多度天然林顯著高于人工林和破碎生境；葉甲科的多度天然林最高，顯著高于其余3種生境(表3)。

表3 不同生境類型甲蟲各科個(gè)體數(shù)的分布

2.2 甲蟲多樣性比較

整體上，不同生境類型甲蟲多度、物種豐富度和Chao-1估計(jì)值均有極顯著差異(多度F=9.102，P<0.01；物種豐富度F=7.320，P<0.01；Chao-1估計(jì)值F=4.672，P<0.01)，天然林的甲蟲多度、物種豐富度和Chao-1估計(jì)值最高，其次是農(nóng)田，人工林的最低(圖1)。

2.3 甲蟲群落結(jié)構(gòu)相似性分析

圖2顯示，4種生境類型的甲蟲群落結(jié)構(gòu)極不相似(ANOSIM GlobalR=0.024，P=0.008)，天然林、人工林、農(nóng)田和破碎生境之間甲蟲群落結(jié)構(gòu)均不相似，主坐標(biāo)典型分析也具有相同的結(jié)果。

2.4 指示物種分析

表4顯示，4種生境類型均有指示物種，天然林為黃猿葉甲(Phaedonfulvescens)、黃寶盤瓢蟲(Panialuteopustulata)和云南長跗瑩葉甲(Monoleptayunnanica)，人工林為異負(fù)泥蟲(Liliocerisimpressa)，農(nóng)田為龜紋瓢蟲(Propylaeajaponica)、六斑月瓢蟲(Menochilussexmaculata)和墨綠彩麗金龜(Mimelasplendens)，破碎生境為黃足黃守瓜(Aulacophorafemoralischinensis)和甘薯蠟龜甲(Laccopteraquadrimaculata)。

表4 不同生境類型的指示物種

3 討論與結(jié)論

生境喪失和破碎化是全球生物多樣性面臨的主要威脅之一[33]，人為干擾和生境破碎程度越大，對甲蟲多樣性影響越高[34]，森林的喪失會(huì)導(dǎo)致甲蟲生物多樣性下降[35]。已有研究顯示，天然林中的甲蟲多樣性顯著高于人工林，但人工林作為生態(tài)恢復(fù)的過渡林型，對甲蟲的保護(hù)具有積極作用[36]。不合理的農(nóng)業(yè)活動(dòng)也會(huì)加劇生境類型的改變，從而導(dǎo)致甲蟲多樣性的喪失[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，甲蟲在不同生境中多樣性程度不同。天然林的甲蟲多樣性最高，農(nóng)田高于破碎生境和人工林，人工林最低。表明人為影響較小的天然林最適合甲蟲的生存，生境破碎會(huì)使甲蟲多樣性急劇降低，人工林最不適合甲蟲的生存。這與鄒言等[38]對人工林甲蟲多樣性高于農(nóng)田的結(jié)果存在差異。這是由于本研究區(qū)域的人工林多為橡膠林和杉木林等經(jīng)濟(jì)林木，植被類型單一且為大規(guī)模種植，降低了生境的復(fù)雜程度，導(dǎo)致甲蟲多樣性降低[39]。由此可見，天然林有利于甲蟲多樣性的保護(hù)，不同林型的人工林甲蟲多樣性也不同，破碎化生境和單一植被類型不利于甲蟲的生存。

較大的空間尺度能夠增強(qiáng)昆蟲生物多樣性與環(huán)境之間的相關(guān)性[40]。對區(qū)域尺度下甲蟲多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，與小尺度甲蟲群落相比[41]，葉甲科、瓢蟲科和象甲科隨著空間尺度的增加其優(yōu)勢度增大，表明增加空間尺度，能夠增加葉甲科、瓢蟲科和象甲科的物種與環(huán)境的相關(guān)性。甲蟲可以作為環(huán)境監(jiān)測與生物多樣性變化的指示生物[42]。黃猿葉甲和云南長跗瑩葉甲只在棲境質(zhì)量較好的森林中出現(xiàn)[43]，本研究發(fā)現(xiàn)它們是天然林的指示物種，表明了天然林的環(huán)境質(zhì)量較高；龜紋瓢蟲、六斑月瓢蟲、黃足黃守瓜和甘薯蠟龜甲是農(nóng)田和破碎生境的常見種[44-47]，本研究發(fā)現(xiàn)這些物種是農(nóng)田和破碎生境的指示物種，說明農(nóng)田和破碎生境人為干擾較大。綜上所述，葉甲科和瓢蟲科在較大空間尺度下能作為環(huán)境監(jiān)測與生物多樣性變化的指示物種。

自然生境的喪失與人為影響的增加會(huì)降低甲蟲多樣性。從2006—2019年，紅河地區(qū)天然林面積不斷降低，而人工林、農(nóng)田和破碎生境的面積不斷增加[48-50]。針對這種情況，與本研究相結(jié)合，天然林中具有極高的甲蟲多度和物種豐富度，應(yīng)建立更多保護(hù)區(qū)以保護(hù)甲蟲多樣性；人工林具有極低的甲蟲多度和物種豐富度，應(yīng)注意適度發(fā)展，加強(qiáng)管理；農(nóng)田中也具有一定的甲蟲多樣性，應(yīng)控制農(nóng)藥的使用量，增加農(nóng)作物的類型；生境破碎化大幅度降低了甲蟲多樣性，在破碎化生境之間應(yīng)建立生境通道，減少人為干擾。