周文昌， 張曼胤， 郭子良， 史玉虎*， 龐宏東， 楊佳偉

(1.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院， 武漢 430075； 2.湖北洪湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站， 湖北 洪湖 433200；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所， 北京 100091)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究的是生態(tài)系統(tǒng)中相互作用的能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是碳、氮和磷)平衡的問題[1-2]. 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的興起源于1958年研究海洋浮游植物生物量中碳∶氮∶磷的比例為106∶16∶1，接近于海水中的碳氮磷比值，引起了一種碳氮磷元素的生物地球化學(xué)循環(huán)可能是一個固定比例的猜測[3-4]. 目前，國內(nèi)外對生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究已有許多報道，但有關(guān)植物-土壤系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究及其對人類活動和氣候變化下的影響研究尚不足，并且影響機制尚未明確，尤其是針對濕地的研究更為缺乏[3，5]. 因此，加強對濕地生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究，一方面可以了解群落生態(tài)學(xué)的動態(tài)過程，另一方面可以為濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護恢復(fù)與管理提供理論依據(jù)．

從中國研究的自然濕地(52個采樣區(qū)，649個濕地樣品)植被化學(xué)計量學(xué)的結(jié)論看，濕地類型是影響濕地植物葉片氮磷化學(xué)計量比的關(guān)鍵因素，并且大部分濕地植被生長受到氮的限制[6]. 但在某些個例上，濕地植物生長主要受磷元素的限制[7-8]. 然而，對于研究的中國濕地(119塊沼澤濕地)土壤碳氮磷化學(xué)計量學(xué)，土壤水熱狀況對濕地土壤碳氮磷化學(xué)計量特征起著決定性作用，相比于氮，濕地生態(tài)系統(tǒng)更多受到磷的限制[3]. 但在某些個例上，相比于磷，濕地植被生長受到土壤氮元素的限制[2，9]. 因此，這說明在自然濕地中，不管對于植被、土壤，數(shù)據(jù)表明的結(jié)論均存在矛盾. 然而，針對于干擾的濕地生態(tài)系統(tǒng)，林春英等[10]研究了三江源退化高寒沼澤濕地表明，濕地退化引起了土壤水分含量的減少，進而降低了土壤碳氮含量，土壤水分含量與土壤有機碳氮存在顯著正相關(guān)；張珍明等[11]研究貴州草海沼澤濕地，墾殖后的農(nóng)用地土壤有機碳氮含量低于沼澤濕地；而磷含量高于沼澤濕地，并表明碳氮磷化學(xué)計量比除受自身含量影響外，還受土壤pH、容重等因子的調(diào)控. 李培璽等[12]研究巢湖濱岸帶4種植被類型(花圃地、楊樹林地、蘆葦濕地、荒草地)，表明土壤碳氮比較為穩(wěn)定，土壤碳磷比、氮磷比受植被影響較大，土壤pH成為氮磷含量及其化學(xué)計量比的主要影響因子，并且土壤磷成為養(yǎng)分限制因子. 這幾項研究表明，土壤pH、植被類型和土壤水分顯著影響到生態(tài)化學(xué)計量比規(guī)律的變化. 因此，當(dāng)人類活動影響下的沼澤濕地，這些因子的改變將影響濕地生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量比的變化規(guī)律，從而加強研究植被—土壤碳氮磷化學(xué)計量比對于認(rèn)識濕地群落生態(tài)學(xué)過程具有重要意義．

湖北神農(nóng)架大九湖濕地是華中地區(qū)唯一一塊亞高山沼澤濕地，不僅是南水北調(diào)中線工程的水源地，更為人類提供了優(yōu)美的生態(tài)產(chǎn)品[13]. 然而，由于20世紀(jì)80年代中后期，該區(qū)域沼澤濕地受到人類活動的嚴(yán)重影響，沼澤地排水疏干，擴增牧場和農(nóng)業(yè)用地，大大降低了沼澤面積[14-15]，進而可能改變了濕地水熱狀況，影響到濕地生態(tài)化學(xué)計量比變化規(guī)律. 直到2003年建立了區(qū)級自然保護小區(qū)，2006年建成為華中地區(qū)首個國家濕地公園，2011年底，大九湖實施退耕還濕和生態(tài)移民工程，加強濕地保護修復(fù)，助推了湖泊和草甸濕地大幅增加，耕地明顯減少，2013年列入國際重要濕地名錄，進一步發(fā)展?jié)竦厣鷳B(tài)旅游[16-17]，從2008年建設(shè)鄂西生態(tài)文化旅游圈以來，大九湖濕地旅游量從不足1萬人次到目前的55萬人次. 因此，隨著大九湖濕地受到人類活動的影響，濕地群落生態(tài)動態(tài)過程發(fā)生顯著變化，繼而研究神農(nóng)架大九湖沼澤濕地植被—土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，可為神農(nóng)架大九湖濕地保護修復(fù)提供科學(xué)理論基礎(chǔ)．

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

神農(nóng)架大九湖濕地(109°56′～110°11′E，31°24′～31°33′N)地處湖北省神農(nóng)架林區(qū)西北部，坐落在大巴山脈東段北麓，是南水北調(diào)中線工程重要水源涵養(yǎng)地，生態(tài)地位十分重要[18]. 大九湖濕地位于中緯度北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，屬于亞高山寒溫帶潮濕氣候，年均氣溫7.4 ℃，最熱月(7月)18.8 ℃，最冷月(1月)-4.9 ℃，多年平均降水量1 519.3 mm(1956—2010年)，主要集中在4-10月，占全年的85%，年最大降水量達2 170.8 mm(1963年)，年最小降水量為919.9 mm(1966年)，相對濕度80%[18-20]. 大九湖濕地總面積約1 645 hm2(大九湖占1 384.6 hm2和小九湖占260.4 hm2)[19，21]，是集湖泊、沼澤、草甸組成的濕地生態(tài)系統(tǒng). 大九湖濕地區(qū)域內(nèi)有高等維管植物46科83屬98種，優(yōu)勢植物為阿齊苔草(Carexargyi)、燈心草(Juncuseffuses)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、泥炭蘚(Sphagnumpalustre)等[22-23]. 大九湖濕地成土母質(zhì)為沖積物和湖積物，土壤類型主要為沼澤土和草甸土，受地勢的影響，從沼澤向外延伸，地下水位逐漸降低，依次出現(xiàn)沼澤土、草甸沼澤土、草甸土，而泥炭土壤厚度也逐漸降低，呈現(xiàn)中間低洼地區(qū)的泥炭厚度的2.4 m，到外側(cè)的1.0～2.0 m、0.5～1.0 m和0.5～0.8 m的遞減趨勢．

1.2 研究方法

1.2.1 樣點選擇與樣品采集方法 本研究于2019年8月底至9月初，樣地選擇根據(jù)大九湖沼澤地的土地利用方式進行布設(shè)，對照地(相當(dāng)于原始泥炭沼澤，符號為CK)面積為1 hm2，主要植被類型為阿齊苔草(Carexargyi)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)、泥炭蘚(Sphagnumpalustre)和地榆(Sanguisorbaofficinalis)，樣品隨機采集4個重復(fù)，樣地地表有積水. 旅游干擾區(qū)沼澤地(符號為LYZ)樣品采集主要根據(jù)游客旅游特點進行選擇，在木棧道旁邊沼澤地，選擇存在游客踐踏痕跡的樣點采集，樣點優(yōu)勢植被類型有羊茅(Festucaovina)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)+地榆(S.officinalis)、白車軸草(Trifoliumrepens)+如意草(Violahamiltoniana)、狼把草(Bidenstripartita)和廬山藨草(Scirpuslushanensis)+羊茅(Festucaovina)，每個樣點采集1個樣品，共6個重復(fù)樣品，樣地土壤有積水或水分飽和. 退耕區(qū)沼澤草甸的采集(符號為TGZ)，主要是選擇曾經(jīng)開墾后的沼澤地，2011年退耕還濕的生態(tài)系統(tǒng)，選擇1個樣地1 hm2，主要植物優(yōu)勢群落為野艾蒿(A.lavandulifolia)、香青(Anaphalissinica)+如意草(V.hamiltoniana)，樣品采集6個重復(fù)樣. 放牧樣地沼澤草甸(符號為FMZ)選擇1 hm2，主要為牛羊啃食植物，主要優(yōu)勢植物群落為野艾蒿(Artemisialavandulifolia)+白車軸草(T.repens)、白車軸草(T.repens)+東方草莓(Fragariaorientalis)，沼澤地退化，地表無積水，采集6個重復(fù)樣品. 土壤樣品采集深度為表層土壤0～10 cm，植被采集為地上植物. 泥炭沼澤、旅游區(qū)沼澤、放牧區(qū)沼澤化草甸和退耕區(qū)沼澤化草甸土壤pH分別為4.9 ± 0.23、4.51 ± 0.11、4.81 ± 0.20和5.22 ± 0.36，經(jīng)Bonferroni法(one-way ANOVA)對數(shù)據(jù)進行兩兩比較檢驗，數(shù)據(jù)之間無顯著差異(p<0.05)．

1.2.2 樣品測試 土壤樣品測定pH值、土壤碳含量、全氮含量和全磷含量，植被樣品測定植被碳含量、全氮含量和全磷含量. 土壤pH值測定采用電位法，土壤和植物碳含量測定有機碳含量，方法采用重鉻酸鉀氧化—分光光度法，氮采用半微量凱氏法，磷采用鉬銻抗比色—分光光度法．

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 數(shù)據(jù)采用Office 2010和SPSS 18.0 軟件處理與分析，數(shù)據(jù)組之間顯著性差異采用Bonferroni法(one-way ANOVA)對數(shù)據(jù)進行兩兩比較顯著性檢驗，閾值p為0.05. 碳、氮、磷含量及其化學(xué)計量比之間相關(guān)性采用Pearson分析. 作圖采用Origin 2015軟件，數(shù)值為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同沼澤地土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計量比

CK、LYZ、FMZ和TGZ樣地之間土壤碳含量依次為254.27～370.90、210.55～330.57、9.45～68.76和42.04～80.78 g · kg-1，氮含量依次為19.13～32.92、17.76～21.32、0.92～4.59和3.38～4.85 g · kg-1，磷含量依次為2.60～3.21、2.82～3.52、0.78～1.34和1.11～1.63 g · kg-1.經(jīng)方差檢驗，不同沼澤地土壤碳氮磷含量數(shù)據(jù)組之間存在極顯著差異(p<0.01)，兩兩比較后，CK、LYZ兩個沼澤地樣地，與FMZ和TGZ沼澤草甸之間碳氮磷含量存在顯著差異(p<0.01)；CK和LYZ沼澤地，F(xiàn)MZ和TGZ沼澤草甸兩組數(shù)據(jù)之間的碳氮磷含量無顯著差異(p> 0.05). 與CK、LYZ沼澤地比較，F(xiàn)MZ沼澤草甸碳含量(38.94 ± 9.64 g · kg-1)、氮含量(2.78 ± 1.40 g · kg-1)和磷含量(1.08 ± 0.09 g · kg-1)依次降低了88.3%和86.2%、89.4%和85.9%、62.1%和66.5%；TGZ沼澤草甸碳含量(56.68 ± 5.63 g · kg-1)、氮含量(4.09 ± 0.22 g · kg-1)和磷含量(1.38 ± 0.09 g · kg-1)分別降低了83.0%和80.0%、84.5%和79.3%、51.5%和57.1%(圖1).

注：**、***分別表示顯著性差異p<0.05、p<0.01．下表、下圖同.圖1 土壤表層(0～10 cm)碳氮磷含量Fig.1 The concentrations of the C， N and P at the 10 cm of soil depth

CK、LYZ、FMZ和TGZ樣地土壤碳氮比依次為10.7～13.8、11.9～16.9、10.3～15.7和12.3～17.8，碳磷比依次為93.9～135.7、69.5～110.1、12.1～51.2和31.4～73.3，氮磷比依次為7.1～12.7、5.3～7.1、1.2～3.5和2.3～4.1. 經(jīng)方差檢驗，不同沼澤地之間的土壤碳氮比無顯著差異(p>0.05)，而對C/P，N/P有極顯著差異(p<0.01)(圖2).CK、LYZ、FMZ和TGZ樣地土壤碳氮比均值依次為12.8±0.23、14.3±0.11、13.1±0.20和13.8±0.36(圖2).但兩兩比較土壤碳磷比數(shù)據(jù)，僅有CK、LYZ沼澤地與FMZ、TGZ沼澤草甸存在顯著差異(p<0.01).與CK、LYZ沼澤地比較，F(xiàn)MZ沼澤草甸碳磷比均值(33.72±6.62)降低了71.4%和62.0%，TGZ沼澤草甸碳磷比均值(42.39±6.31)降低了64.0%和52.2%(圖2).兩兩比較土壤氮磷比數(shù)據(jù)后，發(fā)現(xiàn)CK沼澤地與其它3種沼澤地、沼澤草甸之間均存在極顯著差異(p<0.01)，LYZ沼澤地與FMZ、TGZ沼澤草甸之間存在極顯著差異(p<0.01)，F(xiàn)MZ和TGZ沼澤草甸之間無顯著差異(p>0.05).LYZ沼澤地氮磷比均值(6.19±0.24)較CK沼澤地降低了33.9%；與CK、LYZ沼澤地比較，F(xiàn)MZ沼澤草甸氮磷比均值(2.46±0.90)降低了73.7%和60.3%，TGZ沼澤草甸氮磷比均值(3.03±0.25)降低了67.6%和51.1%．

圖2 土壤碳氮磷化學(xué)計量比Fig.2 The stoichiometric rations of the C， N and P in the soil

2.2 不同沼澤地植被碳氮磷含量及其化學(xué)計量比

CK、LYZ、FMZ和TGZ樣地之間植被碳含量依次為349.39～615.21、394.41～657.51、493.23～533.46和409.22～528.28 g · kg-1，氮含量依次為2.96～19.85、11.01～14.84、13.89～20.37和8.72～18.84 g · kg-1，磷含量依次為1.37～1.77、1.82～2.91、2.27～4.02和2.59～4.38 g · kg-1. 經(jīng)方差檢驗，不同沼澤地植被碳、氮含量數(shù)據(jù)組之間無顯著影響(p>0.05)，但植被磷含量之間有顯著差異(p<0.05). CK、LYZ、FMZ和TGZ樣地植被碳含量平均值依次為496.51 ± 55.02、515.02 ± 35.02、509.97 ± 6.53和507.24 ± 8.01 g · kg-1，氮含量平均值依次為11.00 ± 3.48、12.80 ± 0.65、16.98±1.01和14.11±1.44 g·kg-1.經(jīng)兩兩比較植被磷含量后，CK、LYZ沼澤地與FMZ、TGZ沼澤草甸植被磷含量之間存在顯著差異(p<0.05)，CK和LYZ沼澤地，F(xiàn)MZ和TGZ沼澤草甸兩組植被磷含量數(shù)據(jù)組之間無顯著差異(p>0.05).與CK和LYZ沼澤地比較，F(xiàn)MZ沼澤草甸植被磷含量(3.10±0.26 g·kg-1)增加了104.79%和41.27%，TGZ沼澤草甸植被磷含量(3.44±0.24 g·kg-1)增加了126.93%和56.55%(圖3).

圖3 植被碳氮磷含量Fig.3 The concentrations of the C， N and P in the vegetation

CK、LYZ、FMZ和TGZ樣地之間植被碳氮比依次為31.0～118.2、34.1～48.0、24.9～36.0和25.2～56.6，碳磷比依次為252.1～401.0、178.6～328.2、122.7～220.6和119.2～183.7，氮磷比依次為2.1～12.9、5.0～6.8、4.7～7.4和2.4～7.3. 從圖4中看出，植被碳氮比、碳磷比和氮磷比隨沼澤地退化而降低，但經(jīng)方差檢驗，不同沼澤地樣地之間的植被碳氮比，氮磷比均值之間無顯著差異(p>0.05)，碳磷比之間存在極顯著差異(p<0.01). CK、LYZ、FMZ和TGZ樣地植被碳氮比均值依次為61.58 ± 19.39、40.40 ± 2.49、30.57 ± 1.84和38.22 ± 11.04，氮磷比均值依次為7.16 ± 2.22、5.90 ± 0.29、5.64 ± 0.50和4.33 ± 0.72(圖4). 經(jīng)兩兩比較植被碳磷比，CK沼澤地與LYZ、FMZ和TGZ樣地之間均存在顯著差異(p<0.05)，LYZ沼澤地與TGZ沼澤草甸存在顯著差異(p<0.05)，但與FMZ沼澤草甸無顯著差異(p>0.05)，F(xiàn)MZ和TGZ沼澤草甸無顯著差異(p>0.05). LYZ沼澤地(239.34 ± 21.64)和FMZ沼澤草甸的植被碳磷比(170.68 ± 14.74)較CK沼澤地降低了27.1%和48.0%，TGZ沼澤草甸植被碳磷比(150.83 ± 9.31)較CK和LYZ沼澤地降低了54.1%和37.0%．

圖4 植被碳氮磷化學(xué)計量比Fig.4 The stoichiometric rations of the C， N and P in the vegetation

2.3 植被和土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計量比關(guān)系

土壤和植被碳氮磷及其化學(xué)計量比的相互關(guān)系表明(表1)，土壤碳含量與土壤氮、磷含量、碳磷比和氮磷比存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤氮含量與土壤磷含量、碳磷比和氮磷比存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤磷含量與土壤碳磷比和氮磷比存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤碳磷比與氮磷比存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01). 植被碳含量與植被氮含量、氮磷比存在顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，與植被碳氮比存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；植被氮含量與植被碳氮比存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，與植被氮磷比存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；植被磷含量與植被碳磷比和氮磷比存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；植被碳氮比與植被氮磷比存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；植被碳磷比與植被氮磷比存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)．

表1 植物和土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計量間的相關(guān)系數(shù)

經(jīng)分析土壤和植被碳氮磷含量及其化學(xué)計量比的相關(guān)性表明，土壤氮、磷含量分別與植被氮、磷含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而土壤碳磷比與植被碳磷比存在顯著正相關(guān)關(guān)系(圖5)．

圖5 土壤和植被之間碳氮磷含量及化學(xué)計量比關(guān)系Fig.5 Correlation of the concentrations and stoichiometric rations of the C，N and P in between vegetation and soil

3 討論與結(jié)論

3.1 不同沼澤地對土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計量比的影響

土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計量比特征主要受氣候、植被、土壤以及人類活動的多重影響[1，3，5]，然而，濕地土壤碳氮磷化學(xué)計量比受海拔高度、溫度及pH值影響[3]，甚至土壤碳氮磷元素和植被碳氮磷元素及其化學(xué)計量比之間存在相互耦合機制或促進作用[24]，這在表1中得到體現(xiàn). 諸如，土壤、植被碳含量與對應(yīng)的氮含量之間存在正相關(guān)關(guān)系，變化特征存在促進作用. 本研究土壤碳、氮、磷含量范圍依次為9.45～370.90、0.92～32.92和0.78～3.52 g · kg-1，這與其他研究沼澤地土壤碳、氮、磷含量范圍吻合(碳含量：9.91～574.60、氮含量：1.84～33.64和磷含量：0.33～6.31 g · kg-1)[9，25-27]. 土壤碳、氮元素主要來源于植物枯枝落葉和動物殘體[26，28-29]，濕地通常處于淹水、低溫和厭氧條件，常常不利于土壤碳、氮礦化[25，29]. 對于土壤磷元素，與土壤碳、氮元素比較，由于土壤磷元素屬于一種沉積性礦物，土壤磷元素的來源相對較少，主要是凋落物歸還和巖石風(fēng)化[29-31]，巖石風(fēng)化需經(jīng)歷一個漫長過程，土壤磷元素累積較為緩慢，磷含量因而較低[12，26]. 因此，一旦土壤退化或者受到人類活動的影響，諸如放牧、墾殖，改變土壤水熱條件，影響到濕地淹水和土壤溫度(本研究海拔高度、pH值無明顯差異)，可能改變了濕地碳氮磷循環(huán)過程. 本研究表明沼澤濕地因人類活動的影響，導(dǎo)致泥炭沼澤沿著沼澤、沼澤化草甸方向演替，降低了沼澤地土壤碳氮磷含量(圖1). 據(jù)研究表明，這可能是由于沼澤退化，降低了土壤水分或地下水位，可能增加了土壤溫度，加速了土壤有機質(zhì)分解，加強了土壤碳、氮礦化，降低了土壤碳、氮含量[10，25，32-33]. 同時，隨著放牧和墾殖，土壤有機物來源不斷減少，基于土壤磷元素的來源主要為凋落物歸還，從而也降低土壤磷元素，然而，濕地恢復(fù)又可能促進土壤養(yǎng)分含量(碳氮磷)增加[34]. 但對于旅游區(qū)沼澤地，土壤碳、氮、磷含量與泥炭沼澤地?zé)o顯著差異(圖1)，這可能是由于神農(nóng)架大九湖游客量尚處于閾值范圍，尚未影響到濕地土壤養(yǎng)分流失；同時，本研究采樣點于8月底和9月初開始調(diào)查，旅游區(qū)沼澤地土壤水分比較充足，而影響沼澤濕地土壤碳氮磷含量主要為水熱條件，當(dāng)游客走下木棧道踐踏沼澤植被，臨時性踐踏沼澤植被可能不會明顯影響土壤碳氮磷含量發(fā)生改變．

本研究土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比分別為10.3～17.8、12.1～135.7和1.2～12.7，分別位于中國沼澤濕地土壤碳氮比(6.58～41.43，均值為18.22)、碳磷比(7.68～970.18，均值為245.22)和氮磷比(0.33～129.54，均值為13.60)范圍內(nèi)[3]. 本研究表明4個沼澤樣地的土壤碳氮比無顯著影響，而對碳磷比和氮磷比有顯著影響(圖2). 據(jù)研究表明不同淡水沼澤濕地和不同土地利用下的湖濱濕地碳氮比處于一個較為穩(wěn)定的比值[3，12]，諸如葉春等[9]研究若爾蓋高原退化沼澤濕地碳氮磷化學(xué)計量比發(fā)現(xiàn)，土壤碳氮含量具有協(xié)同作用，可能影響其碳氮比變化趨勢相對穩(wěn)定. 土壤碳氮比可作為反映土壤有機質(zhì)的分解程度，當(dāng)土壤碳氮比>25時，土壤有機質(zhì)分解較慢，有利于土壤有機質(zhì)累積，反之，土壤碳氮比<25時(本研究碳氮比平均值為12.8～14.3)，土壤有機質(zhì)處于易于被微生物分解[12，25]，或者土壤碳氮比更低，降低了土壤微生物受氮的限制，有利于枯落物分解[3]. 因此，沼澤一旦受到人類活動干擾，水熱狀況發(fā)生改變，將促進有機質(zhì)分解，降低土壤碳、氮含量. 土壤碳磷比被用于衡量土壤磷素有效性的重要指標(biāo)和土壤磷礦化的標(biāo)志[35-36]. 當(dāng)土壤碳磷比<200時(本研究平均值為33.72～117.92)，意味著屬于有機磷凈礦化[25，37]，土壤碳磷比的降低更有利于促進微生物分解有機質(zhì)，增加其養(yǎng)分釋放，增加其土壤中有效磷含量[36，38]. 土壤氮磷是植物生長發(fā)育所必須的礦質(zhì)養(yǎng)分，氮磷比是養(yǎng)分限制的預(yù)測因子，也是氮飽和的判斷指標(biāo)[36，39]. 通常當(dāng)?shù)妆?10時(本研究平均值為2.46～9.35)，認(rèn)為植被生長受到氮的限制[40]. 因此，本區(qū)域濕地植被生長受到土壤氮的嚴(yán)重限制，遭受人類活動干擾后，沼澤退化趨勢加劇，從而土壤養(yǎng)分流失，植被生長更易受土壤氮的限制，從而改變沼澤地植被生長群落特征．

3.2 不同沼澤地對植被碳氮磷含量及其化學(xué)計量比的影響

以上闡述了土壤碳氮磷化學(xué)計量比受到許多因素影響，其中一個重要的影響因素是植被類型. ?gren[41]研究指出植物葉片碳含量主要受植物光合生理特性影響，植物葉片氮、磷含量與其吸收同化能力有關(guān). 因此，不同氣候、不同濕地類型，植被碳氮磷含量可能存在明顯差異[6，24]. 本研究植被群落碳、氮、磷含量范圍依次為349.39～657.51、2.96～20.37和1.37～4.38 g · kg-1，與其他研究的濕地植物碳、氮、磷含量范圍吻合(碳含量： 327～505、氮含量： 1.08～40.99和磷含量： 0.11～13.64 g · kg-1)[6，24]. 本研究表明人類活動無顯著影響沼澤濕地植被碳、氮含量，但顯著影響植被磷含量(圖3). 據(jù)研究表明，不同濕地類型中，沼澤濕地植物葉片氮、磷含量不僅通常是最低的[6]，而且沼澤中草本植物葉片氮、磷含量低于木本植物[24]，這在某種程度上可能說明沼澤旱生化，植被葉片組織中氮、磷元素含量將增加，這與本研究圖3中的結(jié)果類似. 據(jù)研究報道，由于神農(nóng)架大九湖濕地受到人類活動(墾殖、放牧)的嚴(yán)重影響，導(dǎo)致大九湖沼澤地水位下降，使得整個區(qū)域沼澤出現(xiàn)明顯的旱生化趨勢，沼澤正趨向于森林和灌叢林演替[19]，這可能是本研究植被氮、磷含量呈增加趨勢，磷含量顯著增加的原因，最終可能影響到沼澤植被生態(tài)化學(xué)計量比特征．

然而，從圖4可知，本研究的植物碳氮比、碳磷比和氮磷比范圍依次為24.9～118.2、119.2～401.0和2.1～12.9，具有隨沼澤旱生化，呈降低趨勢，與其他研究濕地植物碳氮磷化學(xué)計量比范圍吻合：碳氮比(8.77～134.31)、碳磷比(145.92～3 612.51)和氮磷比(0.92～98.67)[6-7，24，42]. 本研究僅植被碳磷比數(shù)據(jù)組之間存在顯著差異. 一些研究表明，比如，李瑞等[24]研究大興安嶺泥炭地草本沼澤向木本沼澤演替時，發(fā)現(xiàn)草本植物葉片碳氮比、碳磷比和氮磷比總體高于灌木(木本植物)，該結(jié)論與本研究前面論述的沼澤趨向旱生化，植被碳含量無顯著差異，氮、磷含量呈增加的趨勢而類似，從而導(dǎo)致碳氮比、碳磷比降低；聶志剛等[7]研究高原地區(qū)甘肅尕海濕地不同退化沼澤草甸，植被地上莖葉碳氮磷化學(xué)計量比之間無顯著差異；聶蘭琴等[43]研究長江中下游平原區(qū)鄱陽湖濱岸帶濕地挺水植物和濕生植物葉片碳氮比、氮磷比存在明顯差異，反而碳磷比無明顯差異. 因此需對不同區(qū)域沼澤演替階段植被群落的物質(zhì)循環(huán)開展系統(tǒng)調(diào)查研究. 根據(jù)Koerselman和Meuleman[44]通過大量實驗數(shù)據(jù)表明在群落水平上，植被氮磷比小于14時(本研究平均值為4.3～7.2)為受氮限制，氮磷比大于16，為磷限制[6]，這說明了通過植被和土壤碳氮磷的化學(xué)計量比得出大九湖沼澤植被生長均受到氮限制的結(jié)論. 因此，從植被群落演替或生存策略看，由于本區(qū)域植被生長受到氮限制，再根據(jù)圖3可知，植被群落磷含量增加，具有朝富磷植被生長演替的趨勢. 比如，有人研究指出某些植物通過提高養(yǎng)分循環(huán)和根系生長速率來適應(yīng)惡劣環(huán)境的生存策略，從而促進植物生長[45]. 故本研究可為本區(qū)域研究生物地球化學(xué)循環(huán)過程及其氣候變化和氮沉降影響下的濕地生態(tài)動態(tài)過程提供理論依據(jù)．