李兆鋒，李柏株，湯曉辛，郭云海，乙 引

[1. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物生理與發(fā)育調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550001；2. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院國(guó)家林業(yè)局西南喀斯特山地生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550001；3. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng) 550001；4. 中國(guó)疾病預(yù)防控制中心寄生蟲(chóng)病預(yù)防控制所（國(guó)家熱帶病研究中心），上海 200025]

陸生貝類是一類重要的土壤動(dòng)物，對(duì)于轉(zhuǎn)換物質(zhì)、改變土壤成分和結(jié)構(gòu)，保持自然生態(tài)平衡起著重要的作用（晏飛，2008）。貴州?。?03°36′－109°35′E，24°37′－29°13′N）位于中國(guó)的西南部，地處中國(guó)地勢(shì)的第二階梯、云貴高原東斜坡地帶，為長(zhǎng)江和珠江兩大水系的上游及其分流的分水嶺，是中國(guó)西部高原山地的一部分；屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均降雨量1 000～1 200 mm，省內(nèi)大部分地區(qū)年平均氣溫一般在14～16℃。同時(shí)，貴州屬于喀斯特典型發(fā)育地區(qū)，全省喀斯特地貌面積占總面積的73.6%（劉暢，2006）。由于鈣質(zhì)對(duì)陸生貝類的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要影響，石灰?guī)r為陸生貝類提供了充足的鈣源，同時(shí)巖石表面縫隙堆積的凋落物為陸生貝類提供了適宜生存的微生境。因此，陸生貝類多樣性在喀斯特地區(qū)尤為豐富，是研究陸生貝類物種形成的熱點(diǎn)地區(qū)（Bruno et al.,2017）。貴州由于氣候溫暖潮濕，植被茂密，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，地質(zhì)地貌復(fù)雜多樣，是陸生貝類天然的溫室（劉暢，2006；晏飛，2008）。

貴州省陸生貝類的研究最早開(kāi)始于Heude，Gredler和Moellendorff三位學(xué)者，他們于19世紀(jì)80年代開(kāi)展相關(guān)研究，但僅限于零星的報(bào)道和調(diào)查（Heude et al., 1882; Hilber et al., 1883; Pilsbry et al.,1908）。20 世紀(jì)80 年代以來(lái)，陳德牛（2003）、羅泰昌（2003a，2003b）、黎道洪（2003）、冉景丞（1999）等學(xué)者對(duì)貴州部分地區(qū)陸生貝類的組成、數(shù)量及區(qū)系進(jìn)行了初步調(diào)查與分析，但在全省范圍內(nèi)對(duì)陸生貝類的多樣性、動(dòng)物地理區(qū)劃并沒(méi)有一個(gè)全面的研究。鑒于此，基于已有的貴州陸生貝類樣本數(shù)據(jù)，結(jié)合實(shí)地采集調(diào)查，系統(tǒng)地整理貴州省陸生貝類種類和分布，分析其資源特點(diǎn)，以期為陸生貝類資源保護(hù)及其合理利用提供科學(xué)依據(jù)，并進(jìn)一步豐富中國(guó)貝類研究資料。

1 材料與方法

1.1 樣本來(lái)源

本研究陸生貝類樣本來(lái)源于：1）2019 年7 月至2020 年12 月，赴貴州貴陽(yáng)、荔波、習(xí)水等地采集獲得標(biāo)本；2）整理貴州師范大學(xué)歷年采集的標(biāo)本數(shù)據(jù)。

1.2 樣本采集地

對(duì)盤(pán)縣、興義、安龍、鎮(zhèn)寧、普定、安順、六盤(pán)水、織金、赫章、畢節(jié)、大方、羅甸、貴陽(yáng)、惠水、開(kāi)陽(yáng)、獨(dú)山、荔波、湄潭、余慶、施秉、思南、松桃、天柱、赤水、道真25個(gè)地（縣）市進(jìn)行陸生貝類采集調(diào)查。標(biāo)本采樣地分布見(jiàn)圖1所示。

圖1 貴州省陸生貝類采樣點(diǎn)分布及地理區(qū)劃Fig.1 Distribution and geographical division of terrestrial mollusks sampling points in Guizhou Province

1.3 野外調(diào)查采樣方法

根據(jù)研究區(qū)域的生境特征采取點(diǎn)、面結(jié)合的方法，進(jìn)行定性、定量采集調(diào)查。定性采集采取隨機(jī)的方法，優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)種以記錄為主，偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種在不破壞物種的前提下采集少量成熟標(biāo)本（銀海強(qiáng)，2003）。定量采集采取VES（Visual Encoun‐ter Surveys）方法，即在規(guī)定的采樣時(shí)間內(nèi)（3 h），以采樣點(diǎn)為中心，方向隨機(jī)，采樣寬度為1 m，長(zhǎng)度視情況而定，進(jìn)行隨機(jī)采樣（徐陽(yáng)等，2019）。

在采樣期間記錄采集點(diǎn)的環(huán)境因素，包括經(jīng)緯度、溫度、濕度、海拔以及植被類型（陳德牛等，1996）。將采集到的活體標(biāo)本放入75%的酒精中固定，并貼好標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

基于張榮祖（1999）提出的動(dòng)物地理區(qū)劃的原則方法和《貴州省地圖集》（星球地圖出版社，2009），結(jié)合貴州省地形地貌特點(diǎn)，將貴州陸生貝類地理區(qū)劃簡(jiǎn)單分為：Ⅰ——黔西冷涼半濕潤(rùn)高原中山區(qū)、Ⅱ——黔西南亞熱帶半濕潤(rùn)丘原中山區(qū)、Ⅲ——黔南中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)、Ⅳ——黔中中亞熱帶濕潤(rùn)溶丘山原區(qū)、Ⅴ——黔北中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)、Ⅵ——黔東溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)6個(gè)區(qū)域（見(jiàn)圖1）。其中，黔西冷涼半濕潤(rùn)高原中山區(qū)包括六盤(pán)水、盤(pán)縣、畢節(jié)、赫章和大方，黔西南亞熱帶半濕潤(rùn)丘原中山區(qū)包括興義和安龍，黔南中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)包括荔波、獨(dú)山、羅甸、惠水，黔中中亞熱帶濕潤(rùn)溶丘山原區(qū)包括貴陽(yáng)、開(kāi)陽(yáng)、織金、湄潭、安順、普定和鎮(zhèn)寧，黔北中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)包括道真、赤水、余慶和思南，黔東溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)包括施秉、天柱和松桃。

應(yīng)用GIS的空間分析功能探討貴州陸生貝類的分布格局。主要運(yùn)用ArcGIS10.2疊加分析功能，通過(guò)地理坐標(biāo)的轉(zhuǎn)換，將分布點(diǎn)數(shù)據(jù)疊加至底圖上。使用的底圖包括貴州省行政區(qū)劃圖和貴州省DEM數(shù)據(jù)，來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)（http://www.gscloud.cn）和中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http://www.resdc.cn）。同時(shí)，為了解各個(gè)區(qū)域間陸生貝類物種的相似性程度，采用系統(tǒng)聚類分析方法，以地理區(qū)域作為分類單元，依據(jù)Pearson相關(guān)性，通過(guò)SPSS 25.0軟件進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果分析

2.1 物種組成

經(jīng)調(diào)查，記錄貴州省陸生貝類316 種及亞種（含13個(gè)未定種），隸屬于2亞綱4目20科76屬。其中，環(huán)口螺科種類最多，有71 種，約占總種數(shù)的22.47%；其次是巴蝸?？?，61 種，約占總種數(shù)的19.30%；槲果螺科和樹(shù)螺科最少，均為1種，分別約占總種數(shù)的0.32%（圖2）。與江西、甘肅、四川、云南、陜西、廣東、浙江和新疆地區(qū)陸生貝類多樣性比較（陳德牛等，1982，1984；陳元曉等，1997；劉暢，2006；錢周興等，2006；郭云海，2007；劉延虹等，2007；張衛(wèi)紅等，2009），貴州省陸生貝類物種多樣性最為豐富。

圖2 貴州省陸生貝類各科種數(shù)Fig.2 Species number of terrestrial mollusca by families in Guizhou Province

2.2 不同區(qū)域陸生貝類物種分布

2.2.1 黔西冷涼半濕潤(rùn)高原中山區(qū)（Ⅰ） 該區(qū)位于云貴高原向貴州高原過(guò)渡地帶，與華中區(qū)接壤。地勢(shì)西北高東南低。一般海拔1 400～2 900 m。年均溫10～17℃，年降雨量960～1 200 mm。原始植被為偏濕潤(rùn)性常綠闊葉林。共發(fā)現(xiàn)陸生貝類13 科33 屬68種，約占總種數(shù)的21.52%。該地區(qū)沒(méi)有優(yōu)勢(shì)種，普通種為同型巴蝸牛（Bradybaena similaris）、尖真管螺（Euphoedusa aculus aculus）、湖南喇叭螺（Boysidia hunana hunana）、條紋鉆螺（Opeas stria‐tissmum） 等，稀有種為奈氏土鷗螺（Georissa nachmanni）、環(huán)褶口螺（Ptychopoma cycloteum）、光滑琥珀螺（Succinea snigdha）等。

2.2.2 黔西南亞熱帶半濕潤(rùn)丘原中山區(qū)（Ⅱ）該區(qū)以中山、低中山丘陵為主，一般海拔1 200～1 500 m。年均溫11.8～16.4℃，年降雨量1 000～1 400 mm。植被以灌叢和草坡為主。共發(fā)現(xiàn)陸生貝類17 科57 屬150 種，約占總種數(shù)的47.47%。該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種為洞穴恰里螺（Kaliella cavicola）、同型巴蝸牛（Bradybaena similaris），普通種為縫合倍唇螺（Diplommatina consularis）、灰巴蝸牛（Brady‐baena ravida ravida）、小嬰石螺（Chalepotaxis in‐fantilis）等，稀有種為扁盤(pán)螺（Discus potanini）、蘆葦琥珀螺（Succinea arundinetorum）、橢圓伊爾瑪螺（Elma oblongata）等。

2.2.3 黔南中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)（Ⅲ） 該區(qū)以低山丘陵為主，一般海拔600～800 m。年均溫20℃左右，年降雨量1 250～1 500 mm。植被主要為常綠闊葉林、溝谷季雨林和山地季雨林等。共發(fā)現(xiàn)陸生貝類18科56屬152種，約占總種數(shù)的48.10%。該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種為彎倍唇螺（Diplomma‐tina herziana），普通種為多角恰里螺（Kaliella polygyra）、縫合倍唇螺（Diplommatina consul‐aris）、彎曲喇叭螺（Boysidia strophostoma）等，稀有種為褐帶環(huán)口螺（Cyclophorus martensianus）、茂蘭彎螺（Sinoennea maolanensis）、雕刻三凹多粒螺（Moellendorffia trisinuata）等。

2.2.4 黔中中亞熱帶濕潤(rùn)溶丘山原區(qū)（Ⅳ） 該區(qū)以山原丘陵盆谷為主，一般海拔1 000～1 400 m。年均溫14～16℃，年降雨量1 200～1 300 mm。植被主要為各類石灰?guī)r植被。共發(fā)現(xiàn)陸生貝類17 科54屬170種，約占總種數(shù)的53.80%。該地區(qū)沒(méi)有優(yōu)勢(shì)種，普通種為條紋鉆螺（Opeas striatissmum）、同型巴蝸牛（Bradybaena similaris）、黃果樹(shù)喇叭螺（Boysidia huangguoshuensis） 等，稀有種為闊輪假螺（Pseudaspasi‐ta platytrochus）、 小柱倍唇螺（Diplommatina paxillus）、赤琥珀螺（Succinea erythropana）等。

2.2.5 黔北中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)（Ⅴ） 該地區(qū)以中山峽谷為主，一般海拔500～1 200 m。年均溫14～18℃，年降雨量800 mm左右。植被類型以針闊混交林和石灰?guī)r灌叢草坡為主。共發(fā)現(xiàn)陸生貝類11科29屬77種，約占總種數(shù)的24.37%。該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種為縫合倍唇螺（Diplommatinaconsularis）、矮小雙邊凹螺（Chamalycaeus nanus）和假穴環(huán)肋螺（Plectotropis pseudopatula），普通種為湖南扁脊螺（Platyrhaphe hunana）、黃蛹螺（Pu‐pina flava），稀有種為小恰里螺（Kaliella minuta）。

2.2.6 黔東溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)（Ⅵ） 該地區(qū)為非喀斯特地貌以低山類型為主，一般海拔400～1 000 m。年均溫14～18℃，年降雨量1 100～1 500 mm。植被類型為常綠闊葉林。僅發(fā)現(xiàn)陸生貝類10 科18 屬27 種，約占總種數(shù)的8.54%。且大部分為廣布種，沒(méi)有優(yōu)勢(shì)種。

2.3 區(qū)系分析

根據(jù)《中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃》，中國(guó)目前動(dòng)物地理區(qū)劃分為2 界3 亞界7 區(qū)19 亞區(qū)，其中東洋界劃分為華中區(qū)、西南區(qū)和華南區(qū)三區(qū)，古北界劃分為青藏區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)和東北區(qū)四區(qū)，貴州屬東洋界中印亞界。從區(qū)系組成看，貴州陸生貝類東洋界的種類最豐富，有263 種，約占總種數(shù)的83.23%，其中僅分布于華南區(qū)的有46 種，約占總種數(shù)的14.56%；華中區(qū)有40 種，約占總種數(shù)的12.66%；西南區(qū)有68 種，約占總種數(shù)的21.52%；分布于華南區(qū)和西南區(qū)的種類有12種，約占總種數(shù)的3.80%；分布于華中區(qū)和華南區(qū)的種類有4 種，約占總種數(shù)的1.27%；分布于華中區(qū)和西南區(qū)的種類有79種，約占總種數(shù)的25.0%；同時(shí)分布于華中區(qū)、華南區(qū)、西南區(qū)的種類有14種，約占總種數(shù)的4.43%。

其次為跨東洋古北界的種類，16種，約占總種數(shù)的5.06%，其中僅分布于蒙新區(qū)和西南區(qū)的種類有2 種，約占總種數(shù)的0.63%；分布于華北區(qū)和華中區(qū)的有2 種，約占總種數(shù)的0.63%；分布于華北區(qū)和西南區(qū)的僅有1 種，約占總種數(shù)的0.32%；同時(shí)分布于華北區(qū)、華中區(qū)、西南區(qū)的種類有6 種，約占總種數(shù)的1.90%；分布于華北區(qū)、蒙新區(qū)、西南區(qū)的有1 種，約占總種數(shù)的0.32%；分布于華北區(qū)、華中區(qū)、蒙新區(qū)的有1 種，約占總種數(shù)的0.32%；分布于華中區(qū)、西南區(qū)和蒙新區(qū)的有3種，約占總種數(shù)的0.95%。古北界13種，約占總種數(shù)的4.11%，其中僅分布于華北區(qū)的有1 種，約占總種數(shù)的0.32；蒙新區(qū)有6 種，約占總種數(shù)的1.90%；東北區(qū)有2 種，約占總種數(shù)的0.63%；同時(shí)分布于東北區(qū)和蒙新區(qū)的有2 種，約占總種數(shù)的0.63%；分布于華北區(qū)和蒙新區(qū)的有1 種，約占總種數(shù)的0.32%；分布于華北區(qū)、蒙新區(qū)和青藏區(qū)的有1種，約占總種數(shù)的0.32%。此外廣布種11種，約占總種數(shù)的3.48%；未定種13 種，約占總種數(shù)的4.11%。由此可見(jiàn)，貴州省陸生貝類區(qū)系成分復(fù)雜，以東洋界為主，同時(shí)有少量古北界種類滲透。

2.4 區(qū)域物種相似性

系統(tǒng)聚類分析結(jié)果（圖3）表明，黔南、黔北、黔西南陸生貝類物種組成最為相似，黔東與其他區(qū)域種類組成相差較遠(yuǎn)3。其原因?yàn)椋呵蠟橹衼啛釒駶?rùn)山原斜坡中低山區(qū)，黔北為中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)，黔西南為亞熱帶半濕潤(rùn)丘原中山區(qū)，具有相似的地質(zhì)地貌和植被，相似的生存環(huán)境使得三個(gè)地區(qū)陸生貝類種類的相似度很高。而黔東為溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)，海拔差距較大，且該地區(qū)為非喀斯特地貌，致使該地區(qū)陸生貝類種類與其他地區(qū)差異較大。

圖3 貴州省不同地理區(qū)域陸生貝類種類組成相似性Fig.3 Similarity of terrestrial mollusca species composition in different geographical regions of Guizhou

3 討論

3.1 陸生貝類資源現(xiàn)狀

陸生貝類的物種組成明顯受植被類型、土壤鈣質(zhì)、生境異質(zhì)性等因素的影響。貴州省位于中國(guó)西南部，地理區(qū)劃屬于東洋界中印亞界，是云貴高原向東部低山丘陵過(guò)渡的高原斜坡。同時(shí)貴州屬于典型的喀斯特地區(qū)，喀斯特地貌占全省總面積的73.6%，土壤中鈣含量極高。從全省范圍看，西部地勢(shì)最高，海拔多在1 800～2 400 m，是云貴高原的東延部分；中部次之，海拔多在1 100～1 400 m，由山原、丘陵和盆地組成貴州高原的主體；東部最低，海拔一般在800 m 以下，多為低山、丘陵和谷地。貴州屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，多雨且無(wú)嚴(yán)寒酷暑。年平均降雨量在1 000～1 200 mm之間，相對(duì)濕度保持在80%以上。省內(nèi)大部分地區(qū)年均溫維持在14～16℃之間。在這樣的地形和氣候條件下，植被茂密，水系發(fā)達(dá)，氣候溫暖潮濕，為陸生貝類的生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的生存空間。截止2020年，筆者共鑒定、整理、記錄的貴州省陸生貝類2 亞綱4目20科76屬316種及亞種，優(yōu)勢(shì)科為擬阿勇蛞蝓科（Ariophantidae）、環(huán)口螺科（Cyclophoridae）和巴蝸?？疲˙radvbaenidae）。

與中國(guó)其他省份相比，貴州省的陸生貝類物種多樣性最為豐富，其特有物種有安順真管螺（Eu‐phaedusa anshunensis sp.nov.）、茂蘭溝螺（Dioryx maolanensissp.nov）、獨(dú)山倍唇螺（Diplommatina dushanensissp.nov.）等19種之多。這與其獨(dú)特的地理地貌有關(guān)，貴州是中國(guó)喀斯特分布范圍最廣、面積比例最大的省區(qū)之一，被譽(yù)為中國(guó)的“喀斯特省”（林俊清，2001）。研究表明，陸生貝類在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需要不斷地從外界吸收大量的鈣質(zhì)以滿足貝殼的生長(zhǎng)需求，而貴州省典型的巖溶地貌不僅能為其提供足夠的鈣質(zhì)，其巖石表面的間隙和凹坑還能形成大量適宜陸生貝類生存的微環(huán)境，是陸生貝類生長(zhǎng)繁育的天然溫室（Lucie et al.,2008）。

3.2 物種多樣性的生境間差異

動(dòng)物的生境選擇是動(dòng)物根據(jù)生存條件、環(huán)境因子更各方面因素選擇適合其生存的棲息環(huán)境所形成的最終結(jié)果（顏忠誠(chéng)等，1998；魏輔文等，1998）。陸生貝類因其獨(dú)特的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征，致使其對(duì)鈣質(zhì)、溫度、濕度及植被覆蓋類型等環(huán)境因子具有較強(qiáng)的依賴性。其中，大部分陸生貝類的物種多樣性與生境中的可用鈣含量有明顯的相關(guān)性（Kenneth et al.，2002）；如：Rupestrella、Pyramid‐ula、Zebrian、Stokest等物種，不能在缺少鈣質(zhì)的環(huán)境中生存，而所有的陸生貝類均能生活在鈣質(zhì)環(huán)境中（Welter-Schultes et al.， 1999）。由此可見(jiàn)，陸生貝類的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖與環(huán)境中的鈣含量密切相關(guān)。而經(jīng)過(guò)筆者的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同的生境下陸生貝類的物種豐富度具有明顯差異，這進(jìn)一步佐證了上述觀點(diǎn)。

從地理區(qū)劃看，黔中中亞熱帶濕潤(rùn)溶丘山原區(qū)陸生貝類多樣性最為豐富，有17科54屬170種。該區(qū)位于貴州省中部，為典型的喀斯特高原地貌，碳酸鹽巖沉積厚度達(dá)到6 200～11 000 m。其中，碳酸鹽巖為CaMg（CO3）2含量較高的白云巖和CaCO3含量較高的石灰?guī)r。這種典型的巖溶地貌使得其土壤中含有大量的鈣質(zhì)（林俊清，2001）。而黔東溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)陸生貝類物種組成最為稀少，僅有10科18屬27種，該區(qū)的年均溫與年降水量與黔中中亞熱帶濕潤(rùn)溶丘山原區(qū)相似，且森林覆蓋率為貴州之冠。但與黔中中亞熱帶濕潤(rùn)溶丘山原區(qū)的喀斯特地貌不同的是該區(qū)為侵蝕剝奪地貌，主要由砂頁(yè)巖和玄武巖組成，所以其土壤中的鈣含量相對(duì)較低。從全國(guó)范圍看，與黔東溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)相似的有湖南莽山低山常綠闊葉林帶，該地帶屬南亞熱帶山地濕潤(rùn)氣候區(qū)，植被類型以常綠闊葉林為主，絕大部分土壤是在花崗巖母質(zhì)上形成的，多呈酸性，氮鉀含量豐富，鈣含量相對(duì)較少，僅分布陸生貝類8 科11 屬13 種（銀海強(qiáng)，2003）。從采集地看，荔波種類最為豐富有134種，赤水最少僅有2 種。而造成這種差異的原因可能存在采集強(qiáng)度不夠的因素，也可能與地質(zhì)地貌有關(guān)。荔波為典型的巖溶地區(qū)，其喀斯特面積占比大于60%，屬高比例喀斯特地貌縣；赤水則屬于非喀斯特地貌縣，該地基本沒(méi)有喀斯特地貌。高鈣環(huán)境下陸生貝類的物種多樣性較為豐富。

3.3 陸生貝類資源保護(hù)

陸生貝類是重要的野生動(dòng)物資源，也是生物多樣性的重要組成部分，在維持生態(tài)平衡、改良土壤方面起重要作用，但有關(guān)陸生貝類資源的保護(hù)卻未受到很多關(guān)注（陳德牛等，1997；陳功軒等，2005）。陸生貝類移動(dòng)緩慢，對(duì)生存環(huán)境具有極強(qiáng)的依賴性且對(duì)環(huán)境變化十分敏感。隨著一系列人為活動(dòng)的影響（Douglas,et al.,2013;Ayu et al.,2016），如森林砍伐、石灰?guī)r礦區(qū)的開(kāi)采以及近幾年的喀斯特地貌旅游開(kāi)發(fā)等，使得陸生貝類的生存環(huán)境不斷惡化，造成陸生貝類的生物多樣性不斷衰退。貴州是一個(gè)典型喀斯特地貌區(qū)域，許多地區(qū)也是高度石漠化，在陸生貝類物種多樣性保護(hù)方面面臨考驗(yàn)。本文旨在通過(guò)整合貴州省陸生貝類調(diào)查數(shù)據(jù)，分析貴州陸生貝類多樣性現(xiàn)狀、地理分布格局，探討物種多樣性與其生境中鈣循環(huán)的相關(guān)性，為貴州陸生貝類保護(hù)提供參考，為自然保護(hù)及喀斯特石漠化治理提供基礎(chǔ)支撐。盡管如此，但本研究尚處于基礎(chǔ)本底調(diào)查階段，對(duì)于陸生貝類保護(hù)性策略方面還需進(jìn)一步的分析，應(yīng)該選擇試點(diǎn)地區(qū)開(kāi)展干預(yù)研究，探索并提出具體性的保護(hù)措施。

4 結(jié)論

本文調(diào)查共記錄貴州省陸生貝類316種及亞種，分別隸屬于2亞綱4目20科76屬；其中貴州陸生貝類以環(huán)口螺科（Cyclophoridae）種類最豐富，有16屬71 種；巴蝸?？疲˙radybaenidae）次之，有15屬61 種；樹(shù)螺科（Helicinidae）和槲果螺科（Co‐chlicopidae）均為1 屬1 種；優(yōu)勢(shì)種為洞穴恰里螺（Kaliella cavicola）、同型巴蝸牛（Bradybaena simi‐laris）、彎倍唇螺（Diplommatina herziana）、縫合倍唇螺（Diplommatina consularis）、矮小雙邊凹螺（Chamalycaeus nanus）和假穴環(huán)肋螺（Plectotropis pseudopatula）。區(qū)系組成以東洋界為主，有263種，約占總種數(shù)的83.23%，同時(shí)有少量古北界滲透。根據(jù)海拔和植被類型，結(jié)合貴州省地形地貌特點(diǎn)，將貴州陸生貝類地理區(qū)劃分為：黔西冷涼半濕潤(rùn)高原中山區(qū)、黔西南亞熱帶半濕潤(rùn)丘原中山區(qū)、黔南中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)、黔中中亞熱帶濕潤(rùn)溶丘山原區(qū)、黔北中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)和黔東溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)。其中，黔中中亞熱帶濕潤(rùn)溶丘山原區(qū)陸生貝類種類最為豐富，有17科54屬170種；黔南中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)和黔西南亞熱帶半濕潤(rùn)丘原中山區(qū)次之，分別有18科56屬152種、17科57屬150種；黔東溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)最少，僅有10科18屬27種。貴州省不同區(qū)域物種相似性分析表明，黔南中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)、黔北中亞熱帶濕潤(rùn)山原斜坡中低山區(qū)、黔西南亞熱帶半濕潤(rùn)丘原中山區(qū)陸生貝類物種組成比較相似，黔東溫?zé)釢駶?rùn)中低山丘陵區(qū)與其他區(qū)域種類組成相差較遠(yuǎn)。