李 彪, 熊忠平, 徐正會(huì), 劉 霞, 翟 獎(jiǎng), 許國蓮, 周雪英

(西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

螞蟻隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)昆蟲綱(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)細(xì)腰亞目(Apocrita)蟻科(Formicidae)，是分布廣泛、種類和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲[1].它們?cè)陉懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)中具有重要地位[2],且生態(tài)功能顯著，能改良土壤性狀、散布植物種子、幫助植物授粉、消解小型動(dòng)物尸體等[3].螞蟻的多樣性與植被類型和海拔的關(guān)系十分密切，在海拔低和植物種類豐富的地帶，食物資源豐富，螞蟻可利用的生態(tài)位較多，其物種分布也較多[4].此外，螞蟻對(duì)生態(tài)環(huán)境的變化很敏感，已經(jīng)成為分析多樣性恢復(fù)和環(huán)境變化的重要指示生物[5].

青藏高原被稱為“世界屋脊”，南起喜馬拉雅山脈南緣，北至昆侖山、阿爾金山和祁連山北緣，西部為帕米爾高原和喀喇昆侖山脈，東及東北部與秦嶺山脈西段和黃土高原相接.其高大的山體強(qiáng)烈影響著高原面上的氣流循環(huán)，加之地勢(shì)作用，植物群落類型多樣，進(jìn)而形成了獨(dú)特的昆蟲區(qū)系.前人已對(duì)青藏高原螞蟻物種多樣性開展過研究：Mayr[6]報(bào)道了西藏6種螞蟻；唐覺等[7-8]報(bào)道了西藏2種螞蟻；于娜娜等[9]研究了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷的螞蟻群落；莫福燕等[10]、林文瓊等[11-12]報(bào)道了喜馬拉雅山亞東段和珠峰段的螞蟻群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及分布格局；劉霞等[13-14]對(duì)藏東南嘎隆拉和墨脫河谷、喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段的螞蟻物種多樣性進(jìn)行了研究.這些報(bào)道主要集中在藏東南地區(qū)和喜馬拉雅山地區(qū)，而有關(guān)青藏高原腹地的螞蟻物種多樣性的研究較缺乏.筆者對(duì)雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡螞蟻群落進(jìn)行研究，旨在為青藏高原螞蟻物種編目和生物多樣性保護(hù)提供依據(jù).

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置

2016年8—9月和2019年8—9月分別在西藏雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡設(shè)置樣地，海拔每上升250 m選定1塊植被典型的樣地(50 m×50 m).其中，在雅魯藏布河谷上游海拔5 216 m(普蘭縣瑪措木拉)至3 008 m(米林縣日旭村)垂直帶上(海拔高差2 208 m)設(shè)置樣地10塊，在青藏高原西南坡海拔5 243 m(唐古拉山口南坡)至3 030 m(巴宜區(qū)公仲村)垂直帶上(海拔高差2 213 m)設(shè)置樣地27塊.各樣地自然概況見表1.

表1 雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻群落調(diào)查樣地概況1)Table 1 General information on sampling plot for ant community survey in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

續(xù)表1

1.2 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法[3,15]和搜索調(diào)查法[16]對(duì)樣地內(nèi)和樣方外各類微生境的螞蟻進(jìn)行調(diào)查.在樣地內(nèi)，沿對(duì)角線設(shè)置5塊1 m×1 m的樣方，樣方間距為10 m，分別調(diào)查地表樣、土壤樣和樹冠樣的螞蟻.先調(diào)查地表樣，采集零散的螞蟻個(gè)體用無水乙醇保存于2 mL凍存管內(nèi)；再調(diào)查土壤樣，挖掘深度為20 cm，發(fā)現(xiàn)蟻巢時(shí)將其鏟入塑料方盤內(nèi)統(tǒng)計(jì)螞蟻數(shù)量，并采集30頭標(biāo)本；最后調(diào)查樹冠樣，振動(dòng)樣方上方樹冠，下方鋪一塊2 m×2 m的白色幕布收集螞蟻.同時(shí)，使用手鎬、小鏟、鑷子等工具，4人朝不同方向搜索1 h，調(diào)查植物上、地表、朽木內(nèi)、朽木下、牛糞下、苔蘚內(nèi)、石下、土壤內(nèi)等各類微生境的螞蟻并采集標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)蟻巢時(shí)采集30頭標(biāo)本.

1.3 分類鑒定方法

對(duì)野外采集的標(biāo)本進(jìn)行清洗、歸類、編號(hào)，把每號(hào)標(biāo)本中9頭以內(nèi)個(gè)體制作成三角紙干制標(biāo)本，多于9頭的個(gè)體用無水乙醇制作成浸漬標(biāo)本.依據(jù)國內(nèi)外主要分類學(xué)著作[2,17-20]對(duì)每號(hào)標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定.

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過分析群落中螞蟻物種的類型揭示其群落結(jié)構(gòu)，以螞蟻物種個(gè)體所占比例將群落中的物種劃分為5個(gè)類型：比例≥10%為優(yōu)勢(shì)種，用A表示；5%≤比例<10%為常見種，用B表示；1%≤比例<5%為較常見種，用C表示；0.1%≤比例<1%為較稀有種，用D表示；比例<0.1%為稀有種，用E表示[21].利用EstimateS 9.1.0軟件處理數(shù)據(jù)，運(yùn)用基于多度(abundance-base coverage estimator, ACE)、基于頻數(shù)(incidence-base coverage estimator, ICE)的估計(jì)方法對(duì)物種豐富度進(jìn)行估計(jì)，確定抽樣充分性[22-23].參照王宗英等[24]和徐正會(huì)[3]的方法，測(cè)定物種數(shù)目、個(gè)體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Jaccard相似性系數(shù).用Pearson相關(guān)分析方法(雙側(cè)檢驗(yàn))分析螞蟻多樣性與海拔、植被特征的相關(guān)性[25].

2 結(jié)果與分析

2.1 螞蟻群落結(jié)構(gòu)

在雅魯藏布河谷上游共觀察到螞蟻3 504頭，經(jīng)鑒定有2亞科8屬13種.其中：優(yōu)勢(shì)種3個(gè)，即箭蟻待定種(Cataglyphissp.)、光亮黑蟻(FormicacandidaSmith)和西藏盤腹蟻(AphaenogastertibetanaDonisthorpe)，且箭蟻待定種個(gè)體數(shù)量明顯多于光亮黑蟻和西藏盤腹蟻；常見種1個(gè)，為萊曼蟻(FormicalemaniBondroit)；較常見種6個(gè)，即棒結(jié)紅蟻(MyrmicabactrianaRuzsky)、切胸蟻待定種(Temnothoraxsp.)、弓背蟻待定種1(Camponotussp. 1)、科氏紅蟻(MyrmicakozloviRuzsky)、弓背蟻待定種2(Camponotussp. 2)和吉市紅蟻(MyrmicajessensisForel)；較稀有種3個(gè)，即絲光蟻(FormicafuscaLinnaeus)、尖毛擬立毛蟻[Paraparatrechinaaseta(Forel)]和鋪道蟻待定種(Tetramoriumsp.)(表2).

在青藏高原西南坡唐古拉山口南坡、米拉山口北坡和米拉山口南坡3個(gè)垂直帶共采集到螞蟻10 749頭，經(jīng)鑒定有2亞科8屬15種.其中：優(yōu)勢(shì)種3個(gè)，即光亮黑蟻、萊曼蟻和科氏紅蟻；常見種3個(gè)，即西藏盤腹蟻、艾箭蟻(CataglyphisaenescensNylander)和滿凹頭蟻(FormicamanchuWheeler)；較常見種4個(gè)，即安寧弓背蟻(CamponotusanningensisWu & Wang)、阿爾賓切胸蟻(TemnothoraxalpinusRuzsky)、尖毛擬立毛蟻和棒結(jié)紅蟻；較稀有種3個(gè)，即阿富汗紅蟻(MyrmicaafghanicaRadchenko & Elmes)、鋪道蟻待定種(Tetramoriumsp.)和絲光蟻；稀有種2個(gè)，為吉市紅蟻和盤腹蟻待定種(Aphaenogastersp.)(表2).

表2 雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻群落結(jié)構(gòu)1)Table 2 Ant community composition in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2 各垂直帶螞蟻物種多樣性

2.2.1 物種累積曲線 隨著樣地?cái)?shù)的增加，實(shí)際觀察值(Sobs)和ACE值先急劇上升，后緩慢上升，最后趨于平緩；ICE值先急劇上升，后振蕩下降，最后緩慢下降并趨于平緩(圖1).螞蟻物種的實(shí)際觀察值(Sobs值為19種)與估計(jì)值(ACE值為19種；ICE值為19.29種)相等或接近，約為估計(jì)值的98.5%～100%，說明抽樣效果好，所采集樣本幾乎涵蓋了樣地所有物種.

Sobs表示實(shí)際觀察的物種數(shù)；ACE表示基于多度(個(gè)體數(shù)量)的預(yù)測(cè)值；ICE表示基于頻數(shù)(發(fā)生率)的預(yù)測(cè)值.圖1 雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻物種實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值累計(jì)曲線Fig.1 Cumulative curves of measured and predicted ant species in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2.2 物種數(shù)目 因海拔過高、氣溫過低，雅魯藏布河谷上游海拔5 011 m及以上區(qū)域、唐古拉山口南坡海拔4 764 m及以上區(qū)域、米拉山口北坡和米拉山口南坡4 741 m及以上區(qū)域均未發(fā)現(xiàn)螞蟻分布.雅魯藏布河谷上游共發(fā)現(xiàn)螞蟻13種，各樣地物種數(shù)目為1～9種，平均3.9種，隨著海拔升高，螞蟻物種數(shù)目呈現(xiàn)降低趨勢(shì).青藏高原西南坡共發(fā)現(xiàn)螞蟻15種，各樣地物種數(shù)目2～8種，平均3.8種，3個(gè)垂直帶的物種數(shù)目順序?yàn)槊桌娇谀掀?12種)>米拉山口北坡(10種)>唐古拉山口南坡(8種).其中：唐古拉山口南坡和米拉山口北坡各樣地的螞蟻物種數(shù)目，隨海拔升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，峰值分別出現(xiàn)在海拔4 271(6種)和3 997 m(6種)的樣地中；米拉山口南坡各樣地的螞蟻物種數(shù)目，隨海拔升高大體呈降低的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在垂直帶最底部的高山櫟林樣地中(8種).4個(gè)垂直帶上的螞蟻平均物種數(shù)目差異不顯著(表3).

表3 雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻物種多樣性1)Table 3 Diversity of ant species in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2.3 個(gè)體密度 雅魯藏布河谷上游各樣地中螞蟻個(gè)體密度為0.2～54.0頭·m-2，平均23.3頭·m-2，隨海拔升高，個(gè)體密度波動(dòng)極大.青藏高原西南坡各樣地中螞蟻個(gè)體密度為0.2～38.6頭·m-2，平均16.6頭·m-2，3個(gè)垂直帶的個(gè)體密度平均值順序?yàn)樘乒爬娇谀掀?22.9頭·m-2)>米拉山口北坡(21.3頭·m-2)>米拉山口南坡(8.4頭·m-2).其中:唐古拉山口南坡海拔4 006 m的樣地的螞蟻個(gè)體密度最大(38.6頭·m-2)；米拉山口北坡的螞蟻個(gè)體密度，隨海拔升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在海拔3 997 m的樣地(30.0頭·m-2)；米拉山口南坡海拔3 238 m的高山櫟林樣地的螞蟻個(gè)體密度最大(25.8頭·m-2).4個(gè)垂直帶上的螞蟻平均個(gè)體密度差異不顯著(表3).

2.2.4 多樣性指數(shù) 雅魯藏布河谷上游螞蟻物種多樣性指數(shù)為1.708 2，各樣地多樣性指數(shù)為0.000 0～1.845 7，隨著海拔升高，多樣性指數(shù)波動(dòng)較大.青藏高原西南坡螞蟻物種多樣性指數(shù)為1.826 2，各樣地多樣性指數(shù)為0.147 4～1.679 9，3個(gè)垂直帶的多樣性指數(shù)順序?yàn)槊桌娇谀掀?1.972 3)>米拉山口北坡(1.695 4)>唐古拉山口南坡(1.103 3).其中：唐古拉山口南坡螞蟻物種多樣性指數(shù)隨海拔升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；米拉山口北坡海拔3 735 m的野丁香灌叢(1.326 2)和4 254 m的高山柳灌叢(1.180 1)的螞蟻物種多樣性指數(shù)較高；米拉山口南坡的螞蟻物種多樣性指數(shù)最高值出現(xiàn)在海拔3 030 m的樣地(1.679 9).4個(gè)垂直帶的螞蟻平均物種多樣性指數(shù)差異不顯著(表3).

2.2.5 均勻度指數(shù) 雅魯藏布河谷上游螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.666 0，各樣地均勻度指數(shù)為0.039 6～0.983 1，隨著海拔升高，均勻度指數(shù)波動(dòng)較大.青藏高原西南坡螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.674 4，各樣地均勻度指數(shù)為0.212 7～0.917 3，3個(gè)垂直帶的均勻度指數(shù)順序?yàn)槊桌娇谀掀?0.793 7)>米拉山口北坡(0.736 3)>唐古拉山口南坡(0.530 6).其中：隨著唐古拉山口南坡海拔升高，螞蟻群落均勻度指數(shù)先升高后降低；米拉山口北坡海拔3 735和4 254 m樣地的均勻度指數(shù)較高(0.824 0和0.851 3)；米拉山口南坡海拔4 270 m樣地的均勻度指數(shù)最高(0.917 3).4個(gè)垂直帶的螞蟻群落平均均勻度指數(shù)差異不顯著(表3).

2.2.6 優(yōu)勢(shì)度指數(shù) 雅魯藏布河谷上游螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.270 7，各樣地優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.192 7～1.000 0，隨著海拔升高，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)波動(dòng)較大.青藏高原西南坡螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.232 6，各樣地優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.229 3～0.934 9，3個(gè)垂直帶的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)順序?yàn)樘乒爬娇谀掀?0.821 4)>米拉山口北坡(0.220 8)>米拉山口南坡(0.172 0)，3個(gè)垂直帶上，螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的最高值分別出現(xiàn)在海拔3 724、4 527和4 270 m的樣地(0.934 9、0.928 7和0.556 2)(表3).

2.3 雅魯藏布河谷上游與青藏高原西南坡各垂直帶螞蟻群落的相似性

表4 雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡各垂直帶 螞蟻群落間的相似系數(shù)Table 4 Similarity coefficients between ant communities from different vertical zones of upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡4個(gè)垂直帶螞蟻群落間的相似系數(shù)為0.210 5～0.636 4，處于極不相似至中等相似水平之間；平均值0.408 0，顯示中等不相似水平.其中：雅魯藏布河谷上游與唐古拉山口南坡、米拉山口北坡之間的相似系數(shù)低于0.250 0，處于極不相似水平；唐古拉山口南坡與米拉山口北坡之間的相似系數(shù)大于0.500 0，達(dá)到中等相似水平(表4).

2.4 螞蟻多樣性與海拔、植被特征的相關(guān)性

如表5所示，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，其余各指標(biāo)與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01).物種數(shù)目與喬木郁閉度和灌木蓋度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與地被物厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與草本蓋度和地被物蓋度相關(guān)性不顯著；多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均與喬木郁閉度、灌木蓋度和地被物厚度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與草本蓋度和地被物蓋度相關(guān)性不顯著；個(gè)體密度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與植被特征的相關(guān)性不顯著.

表5 螞蟻多樣性與海拔和植被特征之間的相關(guān)系數(shù)1)Table 5 Correlation coefficients between ant diversity and altitude & vegetation characteristics

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究表明，在雅魯藏布河谷上游(海拔3 008～5 216 m，海拔高差2 208 m)發(fā)現(xiàn)螞蟻2亞科8屬13種，在青藏高原西南坡(海拔3 030～5 243 m，海拔高差2 213 m)發(fā)現(xiàn)螞蟻2亞科8屬15種.兩地螞蟻物種豐富度與喜馬拉雅山亞東段(海拔2 760～5 049 m，海拔高差2 289 m，2亞科8屬12種)[10]接近，而低于喜馬拉雅山珠峰段(海拔1 840～5 260 m，海拔高差3 420 m，3亞科13屬23種)[11]、藏東南色季拉山(海拔2 023～4 548 m，海拔高差2 525 m，3亞科12屬24種)[26]、藏東南德姆拉山西坡和波密河谷(海拔2 225～4 776 m，海拔高差2 551 m，3亞科10屬27種)[27]，顯著低于藏東南德姆拉山東坡和察隅河谷(海拔1 590～4 776 m，海拔高差3 186 m，5亞種30屬90種)[9]和藏東南嘎隆拉和墨脫河谷(海拔740～4 268 m，海拔高差3 528 m，8亞科45屬96種)[13].從這些研究來看，螞蟻物種豐富度隨著海拔高差的增加而增大.

海拔相近的雅魯藏布河谷上游、藏東南色季拉山、藏東南德姆拉山西坡和波密河谷螞蟻物種數(shù)依次為13、24、27種，可見，從西向東螞蟻物種豐富度逐漸降低.這是因?yàn)榻邓諗?shù)由東南向西北遞減[28]，降水量減少不利于大多數(shù)植物的生長，植物多樣性降低導(dǎo)致螞蟻物種豐富度的降低.雅魯藏布河谷上游、米拉山口南坡、米拉山口北坡、唐古拉山口南坡螞蟻物種數(shù)依次為13、12、10、8種，從南向北，隨著緯度和海拔升高、降水量降低，螞蟻物種豐富度降低.比較雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡螞蟻群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，2個(gè)區(qū)域的亞科和屬組成相同，但物種組成不盡相同.原因可能是雅魯藏布河谷上游樣地全線位于河谷附近，濕度相對(duì)較大，而青藏高原西南坡樣地主要位于坡面上，濕度相對(duì)較小，濕度的差異導(dǎo)致螞蟻群落結(jié)構(gòu)的差異.

從調(diào)查結(jié)果來看，4個(gè)垂直帶的螞蟻物種多樣性指標(biāo)隨海拔升高波動(dòng)較大，出現(xiàn)多個(gè)峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象[11].形成該現(xiàn)象的原因：一方面是在不同海拔梯度上棲息著適應(yīng)不同氣候類型的螞蟻物種，形成了螞蟻群落指標(biāo)的多域效應(yīng)；另一方面是人為干擾和植被單一化等因素導(dǎo)致的多域效應(yīng)[13].研究還發(fā)現(xiàn)：多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均與喬木郁閉度、灌木蓋度和地被物厚度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，物種數(shù)目與喬木郁閉度和灌木蓋度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，這說明豐富的植被類型更有利于不同螞蟻物種的生存；物種數(shù)目與地被物厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，表明大部分螞蟻物種更喜歡在地表活動(dòng)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，其余各指標(biāo)與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，這說明海拔是決定螞蟻物種多樣性的重要因素.

3.2 結(jié)論

在雅魯藏布河谷上游發(fā)現(xiàn)2亞科8屬13種，螞蟻群落的優(yōu)勢(shì)種為箭蟻待定種、光亮黑蟻和西藏盤腹蟻；在青藏高原西南坡發(fā)現(xiàn)2亞科8屬15種，螞蟻群落的優(yōu)勢(shì)種為光亮黑蟻、萊曼蟻和科氏紅蟻.因海拔過高、氣溫過低，雅魯藏布河谷上游海拔5 011 m及以上區(qū)域、唐古拉山口南坡海拔4 764 m及以上區(qū)域、米拉山口北坡和南坡4 741 m及以上區(qū)域均未發(fā)現(xiàn)螞蟻分布.螞蟻群落物種數(shù)目、個(gè)體密度、多樣性指數(shù)隨海拔升高，在垂直帶上出現(xiàn)2～3個(gè)峰值，呈現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象；相關(guān)性研究表明，海拔是螞蟻物種多樣性的決定因素，植被特征對(duì)螞蟻物種多樣性也有重要影響.相似性研究表明，雅魯藏布河谷上游、唐古拉山口南坡、米拉山口北坡、米拉山口南坡4個(gè)垂直帶之間，螞蟻群落存在明顯差異，具有不同保護(hù)價(jià)值.