張俊杰，李亞培，吳成林，程君奇，曹景林

（湖北省煙草科學研究院，武漢 430030）

植物生長調(diào)節(jié)劑主要有生長素類（IAA）、細胞分裂素類（6-BA）、赤霉素類（GA3）、脫落酸（ABA）、乙烯等五大類。植物生長調(diào)節(jié)劑參與了植物的整個生命周期，植物生長發(fā)育是多種植物生長調(diào)節(jié)劑相互作用、共同調(diào)節(jié)的結果，植物內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑一般都是微量的，且在不同的生長發(fā)育階段其含量是變化的，當內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量不足時，可通過施用不同的外源生長調(diào)節(jié)劑來調(diào)控植物的生理生化活動，達到設定的目標。

總的來說，利用外源生長調(diào)節(jié)劑來調(diào)控植物生長發(fā)育可以達到以下幾個目的。第一，促進植物花芽分化，增加成花數(shù)量。有研究表明，在甜蕎第二片真葉期噴施150 mg/L外源細胞分裂素6-芐基腺嘌呤（簡稱6-BA），能顯著提高甜蕎的結實率和單株產(chǎn)量［1］。6-BA的主要作用是能促進甜蕎的花芽分化，增加甜蕎的可孕小花數(shù)量來提高結實粒數(shù)，從而達到增加甜蕎產(chǎn)量的目的。陳梅等［2］利用IAA（10 mg/L）、GA3（20 mg/L）浸蓖麻種子1 h，能顯著提高蓖麻花序總長度和雌花序相對長度，說明適量的IAA和GA3對蓖麻的花芽分化有一定的促進作用。王輝等［3］研究了不同外源植物生長調(diào)節(jié)劑對香草蘭花芽分化的影響，結果表明，除GA3處理外，6-BA、ABA、IAA處理均在一定程度上提高了花芽分化率，以6-BA最為顯著。

第二，形成愈傷組織，提高植物枝條扦插生根率。宋林等［4］以銀莓當年生半木質(zhì)化嫩枝為扦插材料，研究不同外源植物生長調(diào)節(jié)劑（ABT6#、NAA、IAA、IBA）對插穗生根的影響，結果表明，大部分生長調(diào)節(jié)劑處理都可不同程度地提高銀莓嫩枝扦插的生根率，尤以ABT6#處理后的整體生根率最高，平均生根率達75.7%。各種生長調(diào)節(jié)劑處理生根率變化規(guī)律不盡相同，均有其最適濃度范圍。在生根數(shù)量和生根時間上，各生長調(diào)節(jié)劑并無明顯差異，但生長調(diào)節(jié)劑處理后生根時間較對照有所提前。用200 mg/L的NAA、IBA、ABT處理四倍體刺槐插穗，愈傷組織形成率分別為57.31%、75.58%和62.49%，成活率分別為45.68%、64.36%和49.56%。不同外源生長調(diào)節(jié)劑與對照之間愈傷組織形成率和成活率均有顯著差異，說明外源生長調(diào)節(jié)劑對刺槐嫩枝扦插生根特性有顯著影響［5］。

第三，果實儲藏保鮮。采用10 mg/L的6-BA對獼猴桃浸泡處理5 min，低溫儲藏保鮮效果好，既保持果實硬度和可溶性固形物含量，抑制果實葉綠素的降解，保持膜細胞完整性，又抑制酶活性的下降，較好地保證了果實品質(zhì)［6］。在含有基礎營養(yǎng)液的月季插花瓶中添加60～80 mg/L的6-BA，可以延長月季花保鮮時間［7］。

第四，調(diào)控植物開花時間。陳鳳玲等［8］研究認為，利用150～200 mg/L的赤霉素涂抹蝴蝶蘭花芽分化前的莖基部，并對抽出花序的花蕾進行相同濃度的赤霉素噴霧處理，可使蝴蝶蘭提前開花12～15 d。赤霉素在水稻雜交制種中應用較多，當父母本花期不遇時，主要用來調(diào)控父本開花時間。

第五，解除種子休眠，促進種子萌發(fā)?？椎抡龋?］利用98%硫酸浸泡蓮種子2 h后，再用300 mg/L GA3+10 mg/L 6-BA浸種24 h，其發(fā)芽率可達83.33%，顯著高于對照。趙鑫等［10］研究認為，利用100 mg/L的6-BA處理新疆阿魏種子，可以整體上解除阿魏種子休眠。另外，植物生長調(diào)節(jié)劑還可應用在延緩組織衰老、提高種子萌發(fā)和幼苗生長、增強植物耐鹽性等方面［11-14］。

多胺類如尸胺（Cad）、腐胺（Put）、亞精胺（Spd）、精胺（Spm）、維生素E等有類似植物生長調(diào)節(jié)劑的作用，能夠促進植物組織生長，延緩組織衰老。在許多情況下，植物花芽形成數(shù)量的增加都伴隨著體內(nèi)精氨酸水平的提高。大量研究表明，外源噴施腐胺、亞精胺與精胺能增加植物花芽的數(shù)量，特別是在內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑水平低的情況下促進花芽形成的效果更加明顯。多胺延緩衰老的作用在植物中普遍存在，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多胺能夠延緩許多雙子葉和單子葉植物離體葉片的衰老，這些離體葉片衰老時，水解酶如核糖核酸酶和蛋白酶活性快速增加，葉綠素含量逐漸下降，而外源多胺可抑制上述過程。植物生長調(diào)節(jié)劑在煙草生產(chǎn)中的應用鮮見報道。劉一靈等［12］利用GA3和6-BA協(xié)同處理煙草種子，可以提高煙草種子萌發(fā)的一致性，促進煙草幼苗葉綠素的積累。在煙草良種繁育過程中，提高種子產(chǎn)量是降低繁種成本的有效手段，而煙草單株成花數(shù)量與單果粒數(shù)是構成單株種子產(chǎn)量的關鍵性因素。因此，探索增加煙草單株成花數(shù)量和單果粒數(shù)的有效途徑是提高煙草繁種產(chǎn)量的手段之一。本試驗旨在通過施用不同外源生長調(diào)節(jié)劑促進煙草花芽分化，增加成花數(shù)量和單果粒數(shù)來提高煙草繁種產(chǎn)量，以期篩選一種最適宜的外源植物生長調(diào)節(jié)劑種類及施用濃度，進而達到降低煙草繁種成本的目的。

1 材料與方法

1.1 材料

供試品種為云煙87。供試藥劑為6-芐基腺嘌呤（6-BA）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、萘乙酸（NAA）、腐胺（Put）、尸胺（Cad）、亞精胺（Spd）、精胺（Spm）、維生素E。

1.2 試驗設計

不同藥劑篩選試驗，10種成花生長調(diào)節(jié)劑類藥劑，共設10個藥劑篩選試驗，分別設5個水平，其中以清水處理為對照，其處理梯次的設置見表1。每個藥劑設置5個濃度梯度，共50個處理，隨機排列，3次重復，每小區(qū)20株，行株距為1.2 m×0.6 m。施藥時間為移栽后40 d（花芽分化初始階段），連續(xù)施藥3次，每次施藥間隔時間為5 d。

表1 不同外源植物生長調(diào)節(jié)劑的濃度梯度（單位：mg/L）

在初花至盛花期結束每小區(qū)隨機選取5株調(diào)查主枝開花總朵數(shù)，取平均值代表該處理的成花數(shù)量。開花期結束后進行疏花疏果，蒴果成熟后，各小區(qū)蒴果采摘單存單放，每株隨機選取10個蒴果，脫粒后用種子數(shù)粒機記數(shù)，計算平均單果粒數(shù)。取樣結束后，每小區(qū)分別進行種子脫粒，統(tǒng)計種子產(chǎn)量。施藥結束兩周后調(diào)查各處理煙株腋芽生長情況及煙株生長發(fā)育表現(xiàn)。

2 結果與分析

2.1 外源生長調(diào)節(jié)劑對云煙87成花數(shù)量及單果粒數(shù)的影響

從表2可以看出，施用Spd、Put 2種外源生長調(diào)節(jié)劑能極顯著提高云煙87成花數(shù)量，平均成花數(shù)量分別達到209.68、200.14朵，分別比對照增加44.21%和37.65%；施用Spm、維生素E可顯著提高云煙87成花數(shù)量；施用Cad、6-BA、IAA對煙草平均成花數(shù)量有一定作用，但差異不明顯；施用NAA、GA3則不利于煙草花芽分化，導致煙草成花數(shù)量降低。施用Put、6-BA能極顯著增加煙草單果粒數(shù)，其中Put和6-BA效果較好，平均單果粒數(shù)分別達到1 702.88、1 611.30粒，分別比對照增加9.93%、4.02%；施用Spd、維生素E、Spm、IAA平均單果粒數(shù)略低于對照，差異不明顯；施用GA3、Cad、NAA平均單果粒數(shù)則極顯著降低。

表2 施用不同外源生長調(diào)節(jié)劑對云煙87成花數(shù)量及單果粒數(shù)的影響

2.2 外源生長調(diào)節(jié)劑濃度對云煙87成花數(shù)量及單果粒數(shù)的影響

從圖1可以看出，對云煙87成花數(shù)量影響最明顯的外源生長調(diào)節(jié)劑是Spd、Put、Spm、維生素E，但隨著施用濃度的增加，成花數(shù)量有下降的趨勢。其中，Spd、Put、Spm最適宜的施用濃度為10 mg/L，維生素E最適宜的施用濃度為30 mg/L。

圖1 外源生長調(diào)節(jié)劑不同濃度對煙草成花數(shù)量的影響

從圖2可以看出，施用外源生長調(diào)節(jié)劑Put、6-BA可提高云煙87單果粒數(shù)。Put最適宜的施用濃度為30 mg/L；6-BA最適宜的施用濃度為200 mg/L。施用Cad、IAA、NAA、GA3對增加云煙87單果粒數(shù)無明顯作用。

圖2 外源生長調(diào)節(jié)劑的不同濃度對煙草單果粒數(shù)的影響

2.3 外源生長調(diào)節(jié)劑對云煙87種子產(chǎn)量及種子千粒重的影響

從表3可以看出，施用Put、Spm、Cad、維生素E均能明顯提高云煙87種子產(chǎn)量，其中施用Put、Spm效果較好，產(chǎn)量分別可達90.45、69.30 kg/hm2，比對照增加136.47%、81.18%。施用各外源生長調(diào)節(jié)劑對云煙87種子千粒重的影響與對照相比無顯著差異。

表3 施用不同外源生長調(diào)節(jié)劑對云煙87種子產(chǎn)量、千粒重的影響

2.4 外源生長調(diào)節(jié)劑濃度對云煙87種子產(chǎn)量及千粒重的影響

由圖3可知，不同外源生長調(diào)節(jié)劑濃度對云煙87種子產(chǎn)量的影響差異比較明顯，當Put、Spd、Spm施用濃度為30 mg/L時，其種子產(chǎn)量最高；維生素E施用濃度為50 mg/L時最高；施用6-BA和IAA對提高煙草種子產(chǎn)量也有比較明顯的作用，最適宜的施用濃度分別為150、200 mg/L。而施用NAA和GA3對提升云煙87種子產(chǎn)量沒有促進作用。

圖3 外源生長調(diào)節(jié)劑的不同濃度對云煙87種子產(chǎn)量的影響

千粒重是煙草種子的質(zhì)量指標之一，一般煙草種子的千粒重在60～80 mg，不同品種間有所差異。從統(tǒng)計結果來看，施用不同濃度和不同種類外源生長調(diào)節(jié)劑對煙草種子的千粒重有明顯影響，其中，施用50 mg/L的Put和施用100 mg/L的Spd千粒重顯著高于對照，其他處理與對照差異不顯著（圖4）。

圖4 外源生長調(diào)節(jié)劑的不同濃度對云煙87種子千粒重的影響

2.5 施用不同外源生長調(diào)節(jié)劑對煙株生長發(fā)育的影響

在施藥結束后，觀察了各外源生長調(diào)節(jié)劑對煙草生長發(fā)育的影響，在施用6-芐基腺嘌呤（6-BA）后，煙株腋芽生長旺盛，腋芽數(shù)量較多，成花數(shù)量增加；施用濃度為200 mg/L吲哚乙酸（IAA）時，主莖上出現(xiàn)刺根（氣生根），成花數(shù)量增加；隨著施用萘乙酸（NAA）濃度增加，主莖刺根增多，葉片翻卷嚴重，花蕾數(shù)量減少且花蕾發(fā)育不良，大量萎縮。隨著赤霉素（GA3）施用濃度增加，頂芽生長較快，葉色黃綠發(fā)白，花枝細長，花蕾細長，且大多花蕾不能正常開花結實；在施用多胺類（Put、Cad、Spd、Spm）濃度較低時，能促進煙草花芽分化，花蕾數(shù)量較多。在施用維生素E濃度較低時，能促進花芽分化，花蕾數(shù)量較多。

3 討論

外源生長調(diào)節(jié)劑已廣泛用于各種作物生產(chǎn)中，用來調(diào)節(jié)花期、植株高矮、雌雄花的分化等方面，在煙草雜交制種中應用外源生長調(diào)節(jié)劑相對較少。本試驗通過施用不同外源生長調(diào)節(jié)劑類型及不同濃度處理，篩選對煙草花器發(fā)育及腋芽生長起促進作用的外源生長調(diào)節(jié)劑類型和適宜的施用濃度。以期通過誘導煙草花芽分化，增加成花數(shù)量來達到提高煙草繁種產(chǎn)量的目的。張洪霏等［15］研究認為，煙草在移栽27～30 d后進入花芽分化階段，52～57 d后花芽分化結束，分化過程為25～27 d，如在此期間通過施用外源生長調(diào)節(jié)劑來誘導花芽分化，就可提高煙草單株的成花數(shù)量。本試驗結果表明，施用Spd、Put、Spm、維生素E能明顯增加煙草成花數(shù)量，其中以10 mg/L的Spd和10 mg/L的Put效果最佳，單株成花數(shù)量分別達到209.68、200.14朵，分別比對照增加44.21%和37.65%；施用Put、Spm、Cad、維生素E等能明顯增加煙草種子產(chǎn)量，其中以30 mg/L的Put和30 mg/L的Spm效果最佳，分別比對照增加136.47%和81.18%；施用30 mg/L的Put和200 mg/L的6-BA能顯著增加煙草單果粒數(shù)，分別比對照增加9.93%和4.02%；施用50 mg/L的Put和施用100 mg/L的Spd可以顯著提高煙草種子的千粒重，分別比對照增加9.52%和9.90%；施用200 mg/L的6-BA、吲哚乙酸可以促進煙株腋芽生長；施用NAA、GA3對提高煙草成花數(shù)量作用不明顯，隨著施用濃度的增加單株開花數(shù)量相應下降，少量花朵發(fā)育畸形，花藥量少，甚至無花藥而最終導致種子產(chǎn)量下降。

綜合不同外源生長調(diào)節(jié)劑在影響煙草成花數(shù)量、種子產(chǎn)量、單果粒數(shù)、千粒重等種子產(chǎn)量構成因素來看，施用多胺類物質(zhì)（Put、Spm、Spd、Cad）、維生素E、6-BA對煙草種子產(chǎn)量的提升有顯著促進作用，適宜的施用濃度為多胺類10～30 mg/L、維生素E 30 mg/L、6-BA 200 mg/L；施用IAA、NAA、GA3對煙草種子產(chǎn)量的提升作用較小，不推薦施用。如何綜合利用這3類外源生長調(diào)節(jié)劑，進行適當?shù)呐浔仁┯脕硖嵘裏煵莘狈N產(chǎn)量，還需進一步研究。