黃 勇,夏鵬亮,唐 韻,解曉菲,任曉紅,吳成林,李占杰,丁才夫,王 瑞
(1.湖北省煙草公司恩施州公司,湖北 恩施 445000;2.湖北中煙恩施卷煙廠,湖北 恩施 445000;3.湖北省煙草科學研究院,武漢 430000)
光是植物生長非常重要的生態(tài)因子,而紫外光中的UV-B不僅對植物有脅迫作用,同時具有生理調節(jié)作用。溫室大棚在煙草集約化育苗和設施農業(yè)中應用非常廣泛,而溫室大棚在提高棚內溫度的同時,對棚內光照情況的改變很大,有研究表明,塑料大棚內光照度為大棚外的48%左右[1,2],紫外光僅為大棚外的30%左右[2]。前人研究表明,盆栽烤煙K326的光合作用、水分利用效率及光能利用效率與UV-B輻射透過率和光照度密切相關[3],盆栽條件下增加UV-B輻射使煙草的SOD活性顯著提高[4],成熟期UV-B輻射使煙草次生代謝產物質體色素、多酚類產物、煙堿含量增加[5],大田條件下增加低輻照度UV-B照射可提升烤煙的株高和莖粗,并顯著增加SOD、POD活性[6],而關于苗期增補UV-B對煙苗素質及產質量的報道較少。湖北省恩施市地處云貴高原東延武陵山余脈與大巴山之間,烤煙育苗期間(3—4月)多陰雨寡照天氣,育苗大棚光照情況不理想,而塑料大棚膜在提高棚內溫度的同時會削減棚內光照。本研究分析了苗期增補不同劑量UV-B下煙苗根系、相關酶活性及大田期生長情況、烤后煙經濟效益等方面的差異,以期為設施育苗的光照條件控制提供理論依據(jù),為生產實踐中培育壯苗,提升煙葉生產質量提供參考。
供試材料為恩施地區(qū)主栽烤煙品種云煙87;試驗所需紫外光源由紫外熒光燈(UV-B燈管,紫外線波長為280~320 nm,峰值302 nm)提供。
1.2.1 UV-B不同照射時間處理 于煙草育苗工廠溫室大棚(主體為鋼架結構,塑料棚膜覆蓋)內進行。將云煙87包衣種子按常規(guī)漂浮育苗方法播種于漂浮盤,育苗期常規(guī)管理措施按照行業(yè)標準進行,于煙苗大十字期,在漂浮盤上方安裝紫外照射燈(高度可調節(jié)),人工增補不同照射時間的UV-B(輻照度為1.20 W/m2),連續(xù)處理7 d,各處理詳情見表1。7 d后對各處理煙株取樣進行檢測分析。
表1 UV-B不同照射時間處理
1.2.2 UV-B不同時間與輻照度的組合處理 為了進一步驗證苗期UV-B處理后大田煙葉產質量的差異,于育苗工場溫室大棚內,將云煙87包衣種子按當?shù)乜緹熎∮绶椒úシN于漂浮盤,育苗期常規(guī)管理措施按照行業(yè)標準進行。于煙苗移栽前10 d,在漂浮盤上方安裝紫外照射燈(高度可調節(jié)),人工增補不同劑量的UV-B,各處理詳情見表2。10 d后將各處理煙苗統(tǒng)一移栽至大田,其他田間管理同當?shù)爻R?guī)管理措施。大田移栽設3次重復,隨機區(qū)組排列,共12個小區(qū)。該試驗田位于恩施市茅壩槽村,海拔1 300 m,土壤肥力中等。
表2 UV-B不同時間與輻照度的組合處理
UV-B輻照度利用紫外照度計于育苗期間(晴天11:00)測定,根系活力的測定采用TTC法[7],多酚氧化酶(PPO)活性的測定采用鄰苯二酚氧化法[7],過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚氧化法[8],超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用氮藍四唑(NBT)光化還原法[9]。UV-B不同時間與輻照度的組合處理試驗中,各小區(qū)田間煙葉成熟后分別進行掛牌烘烤,由同一煙葉技術員對各處理煙葉按照國家烤煙收購標準(GB 2635—1992)進行評級,統(tǒng)計產量產值。
采用Excel和SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,單因素方差分析和Duncan氏多重比較測定根系體積、根鮮重、單株干重、根系活力、酶活性、產量、產值等指標。統(tǒng)計分析前進行Levene方差齊性檢驗。
由表3可知,漂浮育苗所用溫室大棚內外的紫外光強度差異很大,溫室大棚內UV-B強度顯著降低,僅為溫室大棚外(自然條件下)的36.72%,塑料大棚膜在提高棚內溫度的同時對大棚內紫外光有強烈的削減作用,這必然對棚內煙苗的生長發(fā)育造成影響。
表3 溫室大棚內外UV-B輻照度的差異
2.2.1 UV-B不同照射時間對煙苗根系的影響 從表4可知,于苗期對云煙87煙苗進行不同時間的UV-B(1.2 W/m2)照射處理,煙苗根系受到明顯影響。短時間(每天1 h)UV-B照射對根鮮重、單株干重影響不大,輕微提升了煙苗根系體積,極顯著提升了根系活力,根系活力相比對照增加了2.8倍。但長時間(每天3 h)UV-B照射對根系體積、根鮮重、單株干重有強烈的負作用,并且根系活力也降低到與對照相近的水平。
表4 UV-B不同照射時間對煙苗根系的影響
2.2.2 UV-B不同照射時間對煙苗3種酶活性的影響 由表5可知,UV-B照射后的云煙87煙苗SOD酶活性相比對照極顯著升高,但T2處理SOD酶活性低于T1處理,可能是由于酶活性有一個閾值,SOD對細胞的保護效應隨脅迫程度的加深而逐漸降低,活性氧的產生與清除之間的平衡遭到破壞。UV-B照射后的云煙87煙苗POD酶活性極顯著提高,其中T2處理的POD酶活性最高,說明煙株體內清除有毒物質H2O2的應激性高,這與T2處理SOD酶活性因超過閾值而降低相吻合。UV-B照射后的云煙87煙苗PPO酶活性隨照射時間不同差異明顯,其中,T1處理的PPO酶活性顯著提升,但T2處理的PPO酶活性降低,這可能與T2累積接收的UV-B量超過閾值有關。
表5 UV-B不同照射時間對煙苗3種酶活性的影響(單位:U/g)
2.3.1 不同劑量UV-B照射對烤煙煙苗形態(tài)的影響 由圖1可知,試驗中不同時間和輻照度的UV-B照射處理烤煙煙苗10 d后,煙苗葉片外觀形態(tài)差異較大。與t4處理(對照)相比,t1處理(持續(xù)低輻照度)葉色更深綠,葉片呈皺縮狀(可恢復平展),t3處理(第6天時高輻照度)葉色呈褐綠,葉片輕微皺縮(已大部分恢復平展),t2處理(第1天、第6天間歇式高輻照度)葉色呈褐綠,葉片稍皺縮(已部分恢復平展),這是煙苗對UV-B照射的應激反應,其色澤變化與UV-B引起葉綠素和類胡蘿卜素含量的變化有關[2]。
圖1 不同劑量UV-B照射后第10天的煙苗
2.3.2 不同劑量UV-B照射對烤后煙葉產質量的影響 由表6可知,試驗各處理大田煙葉烤后經濟性狀指標差異較大。相比t4(CK),t1、t3處理的產量、產值、中上等煙比例都有提升,且這種差異在統(tǒng)計學上達顯著或極顯著水平,特別是t1處理的各項指標均表現(xiàn)為最優(yōu),產量、產值、均價相比對照分別增加了7.70%、10.89%、2.95%,中上等煙比例上升了7.07個百分點。但t2處理各項指標與t4(對照)相比,差異不明顯。
表6 不同劑量UV-B照射對烤后煙葉產質量的影響
關于煙草響應UV-B輻射的研究報道大多以成苗后的煙株(移栽后至成熟期)為試驗材料,已有的關于煙草苗期增補UV-B的研究[10]認為,UV-B輻射可使K326煙苗矮化變粗,葉面積縮小,但微量UV-B有利于成苗后煙株葉綠素含量的提高和主根的生長,UV-B輻射可使與植物抗逆性有關的多酚含量得到顯著提高。作為植物體的保護酶系統(tǒng),超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)相互協(xié)調,可以在一定程度上減輕逆境下活性氧對植物細胞造成的傷害。吳迪等[11]研究表明,葉片SOD含量與烤煙幼苗成活率呈顯著相關。
本研究試驗中,每天UV-B照射3 h對云煙87煙苗根系體積、根鮮重、單株干重有強烈的負作用,但每天UV-B照射1 h對根鮮重、單株干重影響很小,并可以輕微提升煙苗根系體積,根系活力相比對照增加了2.8倍;同時每天UV-B照射1 h處理對云煙87煙苗SOD、POD、PPO酶活性的提升較有利,這與黃勇[2]在K326品種上的研究結果一致。
本研究試驗進一步對不同UV-B輻照劑量下大田煙葉的影響進行了驗證,發(fā)現(xiàn)持續(xù)均勻的低輻照度UV-B處理(t1)的煙苗葉色深綠,煙苗形態(tài)較好(雖有輕微皺縮但移栽后即全面恢復),烤后煙葉產量、產值、煙葉等級結構均表現(xiàn)最優(yōu)。而短時集中的高輻照強度UV-B處理(t2、t3)后的煙苗葉色褐綠,烤后煙葉經濟性狀指標表現(xiàn)不如t1處理。這表明苗期增補適宜劑量的UV-B有利于提高煙苗抗逆性,提高煙苗從溫室走向大田環(huán)境的適應度,有利于煙葉產質量提升。
補光在火龍果[12]、番茄[13]、葡萄[14]、煙草[15,16]等許多作物上都有報道,但光源中都忽略了UV-B的補充,而UV-B作為近地面太陽輻射光譜中的重要一員,對植物生理生長有調節(jié)作用。劉彥中等[3]研究發(fā)現(xiàn),在大田濾減UV-B會影響烤煙K326的光補償點和光飽和點,UV-B輻射強度過大或過小都會降低煙葉的最大凈光合速率。侯麗麗等[17]研究認為,UV-B增加了番茄3個品種幼苗的莖粗及壯苗指數(shù)。王英利等[18]研究認為,低劑量UV-B可提高番茄紅素和維生素C含量,提升番茄果實品質。近幾年“井窖式”移栽技術的推廣使得煙葉移栽時間提早,對煙苗抗逆性(寡照)提出了更高的要求。因此,結合本研究的結果,苗期增補強度為1.20 W/m2,每日照射1 h,累計10 h劑量的UV-B對云煙87較適宜。
本試驗證明了UV-B在烤煙壯苗培育中的積極作用,初步明確了云煙87煙苗在增補UV-B時可供選擇的輻照強度和時間(1.20 W/m2,每日照射1 h,累計10 h),可為煙草設施育苗中補光培育壯苗提供理論參考。生產實際中可選用高透光率棚膜、及時清潔大棚膜等綜合措施以提升棚膜透光率,必要時還可人工增補UV-B。