劉國棟， 張桂芝， 陳 蘭， 趙紅軍， 張曉潔

(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所， 濟南 250100)

雜種優(yōu)勢是指兩個不同的親本個體雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長勢、生活力、抗逆性、繁殖力、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等一種或多種性狀上明顯優(yōu)于雙親的現(xiàn)象[1]。目前作物雜種優(yōu)勢研究主要集中在雜交種子出苗后至植株成熟階段，而對雜交種子初始形成階段的雜種優(yōu)勢(又稱為當(dāng)代雜種優(yōu)勢)研究較少。1930年，Ashby首先提出了“玉米生理性狀的雜種優(yōu)勢”假說，認為玉米自交系的雜交F1代種子在胚的形成和發(fā)育階段就存在雜種優(yōu)勢。金慧芬等[2]、趙文耀[3]、史振聲[4]通過研究,進一步證實了玉米當(dāng)代雜種優(yōu)勢不僅廣泛存在而且穩(wěn)定可靠。棉花是種子纖維作物，在國民經(jīng)濟中占有重要地位，開展棉花纖維品質(zhì)性狀當(dāng)代雜種優(yōu)勢研究，分析棉花纖維品質(zhì)性狀在親本和當(dāng)代雜交種間的相關(guān)性對于提高棉花優(yōu)質(zhì)育種效率具有重要意義。

有關(guān)當(dāng)代雜種優(yōu)勢的研究主要集中在玉米作物上，且當(dāng)代雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在粒重方面，在籽粒營養(yǎng)成分方面也有明顯的當(dāng)代雜種優(yōu)勢。趙文耀[3]采用混合授粉方法研究玉米籽粒的當(dāng)代雜種優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)粒重有明顯的當(dāng)代雜種優(yōu)勢；李玉玲等[5]對粒重不同的玉米自交系的正反交組合雜交當(dāng)代的籽粒特性進行研究時發(fā)現(xiàn)，雜交當(dāng)代百粒重有明顯優(yōu)勢，灌漿速率的高低和有效灌漿期的長短是導(dǎo)致不同材料及不同部位籽粒百粒重差異的主要原因，雜交當(dāng)代的百粒重與其父母本均呈極顯著正相關(guān)，但與母本的相關(guān)系數(shù)更大；李亞楠等[6]通過對148份玉米自交系以及隨機組配的179份雜交組合進行當(dāng)代籽粒性狀的測定時發(fā)現(xiàn)，雜交當(dāng)代百粒重和粒厚均存在較大優(yōu)勢；段民孝等[7]對普通玉米自交系和高油自交系的當(dāng)代雜種優(yōu)勢發(fā)現(xiàn)，雜交當(dāng)代籽粒均存在雜種優(yōu)勢，其中粒重優(yōu)勢明顯，籽粒含油量也有較大優(yōu)勢；高樹仁等[8]用3個O 2玉米和3個普通玉米自交系進行相互雜交和自交，結(jié)果表明雜交當(dāng)代籽粒在粒重方面有較大優(yōu)勢，組合間雜交當(dāng)代籽粒在籽粒密度和賴氨酸含量方面有較大優(yōu)勢；方永豐等[9]以生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的6個玉米自交系為母本，以3個高油玉米品系為父本進行雜交，發(fā)現(xiàn)雜交當(dāng)代籽粒的粗脂肪含量和百粒重都具有明顯的當(dāng)代雜種優(yōu)勢；賈玉峰等[10]對以主推的普通玉米單交種為母本，以高油玉米為父本進行雜交，結(jié)果表明母本對雜交當(dāng)代籽粒脂肪含量的影響大于父本，雜交當(dāng)代籽粒的脂肪含量隨雙親脂肪含量的增加而增加；雙親對雜交當(dāng)代籽粒的淀粉含量的影響有母本大于父本的趨勢。李海軍等[11]對不同來源的玉米自交系雜交，研究玉米雜交當(dāng)代的籽粒品質(zhì)性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雜交當(dāng)代籽粒的蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、賴氨酸含量和百粒重均存在當(dāng)代雜種優(yōu)勢。此外，雜交當(dāng)代雜種優(yōu)勢還表現(xiàn)在籽粒體積方面。王建革等[12]對玉米自交系雜交當(dāng)代的籽粒體積進行研究，發(fā)現(xiàn)雜交當(dāng)代籽粒體積增大明顯，達極顯著水平；李鳳海[13]采用混合授粉法研究玉米自交系雜交當(dāng)代籽粒性狀時發(fā)現(xiàn)，雜交當(dāng)代粒重和籽粒體積優(yōu)勢明顯，這些變化是胚、胚乳和母體植株共同作用的結(jié)果，雜合基因型使營養(yǎng)轉(zhuǎn)化和儲存能力增強。然而，有關(guān)雜交當(dāng)代雜種優(yōu)勢的研究在棉花上尚未見報道。

棉花機械化采收對纖維品質(zhì)的要求較高，為滿足棉花機械化生產(chǎn)需要，選育纖維品質(zhì)好、早熟、高產(chǎn)的棉花品種迫在眉睫。棉花纖維品質(zhì)性狀是受多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀[14]，優(yōu)質(zhì)棉花新品種的選育依賴于親本中優(yōu)良基因的積累和重組。因此，強優(yōu)勢親本組合的篩選是培育棉花優(yōu)質(zhì)纖維新品種的關(guān)鍵。強優(yōu)勢親本組合的篩選要在早期進行，長期以來，強優(yōu)勢雜交組合的選配主要依賴經(jīng)驗，有很大盲目性[15]。為提高強優(yōu)勢組合選配的預(yù)見性，研究親本性狀與雜交種性狀的相關(guān)性很有必要。本研究利用高產(chǎn)棉花品種和優(yōu)質(zhì)棉花品種配制雜交組合，研究雜交當(dāng)代纖維品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，通過分析親本與雜交種纖維品質(zhì)性狀間的相關(guān)關(guān)系，探索篩選棉花優(yōu)質(zhì)性狀強優(yōu)勢親本組合的方法，為棉花優(yōu)質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2018年在山東棉花研究中心臨清試驗站進行。以8個高產(chǎn)棉花品系(55系、139系、1426系、新陸早25、新陸早47、Z 2、Z 217、125-1)作母本，2個優(yōu)質(zhì)棉花品系(魯1215和魯1235)作父本，共配制16個雜交組合。試驗種植密度為5.2萬株/hm2，田間管理同當(dāng)?shù)匾话愦筇锩藁ㄉa(chǎn)。

1.2 試驗方法

將上述親本和雜交組合收獲后考種，纖維樣品送農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心進行品質(zhì)測定，所用儀器為HVI 900，測試指標主要包括上半部平均長度(纖維長度)、長度整齊度指數(shù)(纖維整齊度)、纖維斷裂比強度(纖維比強度)、斷裂伸長率(簡稱伸長率)、馬克隆值。

計算雜交組合的當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢[16]，計算公式如下：

當(dāng)代雜種優(yōu)勢(%)=[(雜交當(dāng)代性狀值-母本性狀值)/母本性狀值]×100%；

中親優(yōu)勢(%)=[(雜交當(dāng)代性狀值-雙親平均值)/雙親平均值]×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

相關(guān)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本組合雜交當(dāng)代的纖維品質(zhì)性狀

對16個雜交組合及其親本的纖維品質(zhì)性狀進行比較分析(表1)，發(fā)現(xiàn)在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上當(dāng)代雜交種的品質(zhì)優(yōu)劣受母本影響較大?？傮w趨勢是母本的纖維品質(zhì)性狀越好，當(dāng)代雜交種的纖維品質(zhì)性狀也越強。其中母本為新陸早25、新陸早47、Z 2的雜交組合表現(xiàn)較好；組合Z 2×魯1215當(dāng)代雜交種的表現(xiàn)最好，在5個纖維品質(zhì)性狀上都有明顯超親優(yōu)勢。在整齊度指數(shù)和伸長率性狀上當(dāng)代雜交種的纖維品質(zhì)優(yōu)劣未發(fā)現(xiàn)明顯趨勢。通過比較相同母本的不同組合，發(fā)現(xiàn)當(dāng)代雜交種的纖維品質(zhì)優(yōu)劣受父本影響較小，受親本均值的影響因組合而異。

表1 棉花組合雜交當(dāng)代的纖維品質(zhì)性狀

2.2 纖維品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢分析

在雜交當(dāng)代，對16個雜交組合在5個纖維品質(zhì)性狀上的雜種優(yōu)勢進行分析(表2)，發(fā)現(xiàn)纖維品質(zhì)性狀的當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢的效應(yīng)大小因組合、性狀而異。在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上均有較明顯的當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢，而在整齊度指數(shù)和伸長率性狀上，幾乎沒有當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢。以魯1215為父本的雜交組合整體好于以魯1235為父本的雜交組合；以Z 2、新陸早47、新陸早25、1426系和Z 217為母本的雜交組合當(dāng)代雜種優(yōu)勢均比較突出，在中親優(yōu)勢比較中以Z 2和新陸早47為母本的雜交組合最好。當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢都較強的雜交組合是Z 2×魯1215和新陸早47×魯1235，依據(jù)當(dāng)代雜種優(yōu)勢分析結(jié)果，認定這兩個組合就是理想的強優(yōu)勢組合。

表2 棉花組合纖維品質(zhì)性狀的雜交當(dāng)代雜種優(yōu)勢

2.3 雜交當(dāng)代F0與親本的遺傳相關(guān)分析

通過對16個雜交組合與親本性狀的相關(guān)分析(表3)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)代雜交種與母本在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上的相關(guān)性均達到極顯著水平，在整齊度指數(shù)和伸長率性狀上均無顯著相關(guān)性。當(dāng)代雜交種與父本在纖維長度、纖維比強度、馬克隆值、整齊度指數(shù)和伸長率性狀上的相關(guān)性均不顯著。當(dāng)代雜交種與親本均值在纖維比強度性狀上的相關(guān)性達到顯著水平，但與其他4個纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)性不顯著。因此，在進行棉花優(yōu)質(zhì)育種時應(yīng)選擇纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀都比較好的棉花種質(zhì)材料作母本，但若要選育出纖維比強度更好的棉花品種，應(yīng)選擇纖維比強度性狀也比較好的棉花種質(zhì)材料作父本。

表3 雜交當(dāng)代F0與親本相同性狀上的相關(guān)系數(shù)

3 討 論

籽粒發(fā)育階段存在雜種優(yōu)勢在玉米作物上已被普遍證實。玉米雜交當(dāng)代雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在粒重方面，在籽粒體積方面也有增加現(xiàn)象，籽粒物質(zhì)含量也有較大影響[17]。玉米雜交當(dāng)代雜種優(yōu)勢大小因組合而異，存在基因型的特異性，而且雜交當(dāng)代籽?；蛐蛯δ阁w植株的生理代謝和生化活動有調(diào)劑作用[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，棉花當(dāng)代雜交種在纖維品質(zhì)性狀上存在當(dāng)代雜種優(yōu)勢，其中在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上有較明顯的當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢；當(dāng)代雜交種與母本在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上的相關(guān)性均達到極顯著水平，而與父本的相關(guān)性均不顯著；棉花纖維品質(zhì)性狀的當(dāng)代雜種優(yōu)勢受母本影響較大，而且當(dāng)代雜種優(yōu)勢效應(yīng)大小因組合而異。因此，改良棉花品種的纖維品質(zhì)性狀可以利用當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢，在組配棉花纖維品質(zhì)性狀的強優(yōu)勢雜交組合時應(yīng)選擇纖維品質(zhì)性狀較好的種質(zhì)材料作母本，通過比較不同纖維品質(zhì)性狀的當(dāng)代雜種優(yōu)勢大小可以確定棉花優(yōu)質(zhì)育種的強優(yōu)勢組合。

研究雜種優(yōu)勢可提高育種的科學(xué)性和預(yù)見性，開發(fā)利用強優(yōu)勢雜交組合對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義[15]。親本遺傳背景對雜交當(dāng)代有顯著影響，優(yōu)良親本是產(chǎn)生優(yōu)良組合的關(guān)鍵[18]，早期預(yù)測雜種優(yōu)勢可幫助正確選配親本，當(dāng)代雜種優(yōu)勢與后代單株生產(chǎn)力優(yōu)勢表現(xiàn)高度正相關(guān)[19]，中親優(yōu)勢的正向優(yōu)勢對雜交種優(yōu)勢也有影響[20]。因此，當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢可作為強優(yōu)勢雜交組合的選配依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)同一組合在不同性狀上當(dāng)代雜種優(yōu)勢的效應(yīng)表現(xiàn)不同，中親優(yōu)勢的效應(yīng)表現(xiàn)也不同。16個雜交組合中有3個組合(Z 2×魯1215、新陸早47×魯1235、新陸早25×魯1215)的當(dāng)代雜種優(yōu)勢綜合表現(xiàn)較好(本試驗中馬克隆值均在5.77以下，所以馬克隆值越小纖維品質(zhì)越好)，其中2個組合(Z 2×魯1215、新陸早47×魯1235)的中親優(yōu)勢綜合表現(xiàn)也較好，總體來看這2個組合加性基因作用明顯，可作為改良纖維品質(zhì)性狀的強優(yōu)勢雜交組合。今后進行棉花優(yōu)質(zhì)育種時，在親本選擇和雜種優(yōu)勢預(yù)測方面可利用當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢，最終提高棉花優(yōu)質(zhì)品種的育種效率。

4 結(jié) 論

棉花纖維品質(zhì)性狀中纖維長度、纖維比強度和馬克隆值有較明顯的當(dāng)代雜種優(yōu)勢和中親優(yōu)勢；母本與當(dāng)代雜交種在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，在棉花優(yōu)質(zhì)育種中母本的纖維品質(zhì)性狀至關(guān)重要；親本均值與當(dāng)代雜交種在纖維比強度性狀上存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，在棉花優(yōu)質(zhì)育種中，父、母本的纖維比強度均值可作為識別強優(yōu)勢雜交組合的重要依據(jù)。