劉志強 王建立 趙景云 仇永康

摘要為研究花期干旱對大豆生理特性的影響，以齊黃34和汾豆79為試材，在大豆花期以正常灌水為對照，設(shè)置輕度、中度、重度3 個干旱脅迫，研究干旱脅迫對大豆葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性和光合特性的影響。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增強， SOD、POD、CAT 和 APX 活性呈先升高后降低的變化趨勢，在中度脅迫時達到最大值，相對電導率和 MDA 含量呈逐漸升高的趨勢，含水量、凈光合速率、胞間 CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導度隨干旱程度的降低逐漸下降。兩品種間在同一干旱程度下，齊黃34的保護酶活性和光合速率較高，說明齊黃34的抗旱性高于汾豆79。

關(guān)鍵詞大豆;干旱;生理特性;光合特性

中圖分類號 S565.1??????? 文獻標識碼 A???????? DOI：10.12008/j.issn.1009-2196.2022.01.004

Effects of Drought on Physiological and Photosynthetic Characteristics of Soybean at the Flowering Stage

LIU Zhiqiang?? WANG Jianli?? ZHAO Jingyun?? QIU Yongkang

（Zhumadian Academy ofAgricultural Sciences， Zhumadian， Henan 463000， China）

Abstract?? In order to analyze the effects of drought on physiological characteristics of soybean at the flowering stage， two? soybean varieties， Qihuang 34 and Fendou 79， were treated with drought stress at mild， moderate and severe levels to analyze? the effects of drought stress on osmotic regulators， antioxidant enzyme activities and photosynthetic characteristics of soybean? leaves. The results showed that the soybean leaves increased first and then decreased their activities of SOD， pod， cat and APX， reached the maximum under the moderate stress， increased their relative conductivity and MDA content gradually with the? increase of drought stress， and decreased gradually their water content， net photosynthetic rate， intercellular carbon dioxide con- centration， transpiration rate and stomatal conductance with the decrease of drought stress. The soybean variety Qihuang 34 has a? higher protective enzyme activity and a higher photosynthetic rate in the soybean leaves than Fendou 79 when treated with the? drought stress at the same level， indicating that Qihuang 34 is higher in drought resistance than Fendou 79.

Keywords?? soybean; drought; physiological characteristics; photosynthetic characteristics

大豆是一年生草本植物，是世界上最重要的豆類。中國是大豆的原產(chǎn)地，也是最早種植大豆的國家。大豆是我國重要的糧食和油料作物，含有豐富的脂肪和蛋白質(zhì)，其綜合利用價值很高，是人類不可缺少的作物之一[1]。

近年來，隨著全球氣候暖干化趨勢不斷加重，降水格局也發(fā)生明顯變化，干旱已經(jīng)成為影響作物生長的主要因素之一[2]。尤其是在我國北方，水資源不足，干旱更是成為限制大豆產(chǎn)量及品質(zhì)的重要因素[3]。實踐證明，輕微干旱下，植物通過調(diào)節(jié)細胞內(nèi)物質(zhì)含量，保持滲透平衡，對植株生長的影響較小，但隨干旱程度的增加，植物的葉片數(shù)、葉面積、基徑及株高顯著下降，同時植物葉片發(fā)生水分流失，引起水分虧缺，導致葉片的葉綠素發(fā)生降解，含量降低，光合作用的能力迅速減弱[4]。植物在受到干旱脅迫時，為抵抗脅迫造成的傷害，會啟動自我保護機制進行抵抗，通過 SOD 、POD 、CAT 等保護酶活性的升高，清除體內(nèi)產(chǎn)生的超氧基陰離子和過氧化氫[5]，同時通過增加體內(nèi)脯氨酸和丙二醛含量來提高植物細胞滲透調(diào)節(jié)能力，降低干旱對植株的生理傷害[6]。賈斯淳等[7]研究表明，干旱脅迫下大豆葉綠素含量上升，株高、節(jié)數(shù)、莖粗顯著下降。馬玉玲等[8]? 研究表明，隨著干旱脅迫程度的增強，脯氨酸和可溶性糖的含量顯著上升， SOD 、CAT 、APX 活性顯著升高?；ㄆ谑谴蠖顾中枨蟮年P(guān)鍵時期，因此本試驗選用2 個品種，探索干旱脅迫對大豆?jié)B透及膜脂過氧化作用、抗氧化酶活性及光合特性的影響。為大豆的抗旱栽培及耐旱品種的篩選提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 樣地概況試驗于2019 年在河南駐馬店市西平縣玻璃防雨棚內(nèi)進行。供試土壤基礎(chǔ)肥力為有機質(zhì)23.87 g/kg 、全氮1.16 g/kg 、有效磷31.58 mg/kg、速效鉀154.36 mg/kg。

1.1.2? 試材供試大豆品種為汾豆79，由山西省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所選育;齊黃34，由山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所選育。氮、磷、鉀分別為尿素（ N 46%）、過磷酸鈣（P2O5 12%）和氯化鉀（ K2O 60%）。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設(shè)計試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，結(jié)合多年作物受旱試驗和相關(guān)研究[9-11]，以正常灌水為對照（ CK ），土壤含水量為田間持水量的 70%～80%。設(shè)置3 個干旱處理，分別為：輕度干旱（ T1），土壤含水量為田間持水量的50%～60%;中度干旱（ T2），土壤含水量為田間持水量的 40%～50%;重度干旱（ T3），土壤含水量為田間持水量的30%～40%。土壤含水量采用 EM-50和稱重法互相結(jié)合的方式來進行控水。試驗采用盆栽試驗，盆高38 cm ，直徑43 cm，在播種前將剔除雜草石子的土壤攪拌均勻，裝入盆中，每盆裝土 14 kg，隨后澆透水，放置3 d 后進行播種，每處理播種20盆，待出苗后每盆定苗3 株。并定期補充水分，進入開花期（ R2期）后開始對大豆植株進行干旱處理。試驗穩(wěn)定處理15 d 后進行相關(guān)指標測定。

1.2.2? 項目測定

1.2.2.1? 大豆抗氧化酶活性脅迫處理完成后，在上午8：00—9：00取大豆倒2 和倒3 葉片混勻，放置在低溫保鮮盒中帶回實驗室，擦干表面水分和灰塵，迅速用液氮冷凍儲存在–80℃超低溫冰箱中，待測。參考高俊鳳[10]的方法分別測定超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase（ SOD ）、過氧化物酶 Peroxidase（ POD ）、過氧化氫酶 Catalase（ CAT ）、抗壞血酸過氧化物酶 Ascorbate peroxidase（ APX ）活性。

1.2.2.2? 大豆?jié)B透及膜脂過氧化作用相對電導率采用電導率儀測定，相對含水量、丙二醛（ MDA ）和脯氨酸（ Pro ）的含量參考李合生的方法進行測定。

1.2.2.3? 大豆光合參數(shù)用美國生產(chǎn)的 LI-6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)，測定大豆最上部完全展開葉中部的凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率。

1.2.3? 數(shù)據(jù)分析試驗數(shù)據(jù)采用 Excel 2013軟件進行初步分析和圖表制作，采用 SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行方差分析，采用新復極差多重比較法（ Duncan ）進行差異顯著性檢驗（p=0.05）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 花期干旱對大豆抗氧化酶活性的影響

花期干旱對大豆抗氧化酶活性的影響見表1。由表1 可知，花期干旱顯著影響大豆葉片抗氧化酶活性， SOD 活性隨干旱程度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，表現(xiàn)為 T2>T3>T1>CK，處理間差異均顯著，汾豆79的 T1、T2和 T3處理均顯著高于 CK，分別比 CK 高出62.23%、157.48%和 116.70%，齊黃34 的 T1、T2和 T3處理分別比 CK 高出71.60%、160.72%和93.29%。POD 活性隨干旱程度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，表現(xiàn)為 T2>T1>T3>CK，T1和 T3處理間差異不顯著，汾豆79的 T1、T2和 T3處理均顯著高于 CK，分別比 CK 高出59.20%、95.90%和44.86%，齊黃 34的 T1、T2和 T3處理分別比 CK 高出64.06%、112.37%和58.23%。CAT 活性表現(xiàn)為 T3>T2>T1> CK ，隨干旱程度的增加呈逐漸增加的趨勢， T2? 和 T3處理間差異不顯著，汾豆79的 T1、T2和? T3處理均顯著高于 CK，分別比 CK 高出28.97%、82.55%和84.94%，齊黃34的 T1、T2和 T3處理分別比 CK 高出38.92%、107.41%和114.76%。 APX 活性變化趨勢和 POD 相似，汾豆79的 T1、 T2和 T3處理分別比 CK 高出41.58%、71.79%和 40.11%，齊黃34的 T1、T2和 T3處理分別比 CK 高出49.44%、99.81%和58.27%。在干旱脅迫下，齊黃34的抗氧化酶活性均高于汾豆79。

2.2? 花期干旱對大豆葉片膜脂過氧化的影響

由表2 可知，花期干旱顯著影響大豆葉片膜脂過氧化性有顯著的影響，其中相對電導率隨干旱程度的加重呈逐漸升高的趨勢，汾豆79的 T1、 T2和 T3處理均顯著高于 CK，分別比 CK 高出72.13%、125.10%和134.04%，齊黃34的變化趨勢和汾豆79相似， T1、T2和 T3處理分別比 CK 高出70.23%、95.72%和146.08%。含水量則隨干旱程度的加重呈逐漸降低的變化趨勢，處理間差異均顯著，汾豆79的 T1、T2和 T3處理均顯著低于 CK ，分別比 CK 低 17.57%、30.21%和 50.85%，齊黃34的變化趨勢和汾豆79相似， T1、 T2和 T3處理分別比 CK 低18.15%、31.35%和 42.16%。MDA 含量隨干旱程度的加重呈逐漸增加的變化趨勢，汾豆79的 T1、T2和 T3處理顯著高于 CK，分別高出44.68%、97.58%和130.69%。齊黃34的 T1處理和 CK 差異不顯著， T2和 T3 處理顯著高于 CK，分別高出91.70%和142.62%。 Pro 含量隨干旱程度的加重呈先升高后降低的變化趨勢，汾豆79的 T1和 T3處理間差異不顯著，齊黃34的各處理間差異均顯著。

2.3? 花期干旱對大豆葉片光合特性的影響

由表3 可知，花期干旱對大豆光合特性有顯著的影響，凈光合速率、胞間 CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導度隨干旱脅迫的加重呈逐漸降低的變化趨勢，凈光合速率表現(xiàn)為 CK>T1>T2>T3，汾豆 79各處理間差異均顯著， T1、T2和 T3處理分別比 CK 低3.73%、16.58%和19.96%。齊黃34的? T1處理和 CK 沒有顯著差異， T2和 T3顯著低于 CK，分別低9.59%和12.07%。胞間 CO2濃度2 品種均是 T1處理和 CK 沒有顯著差異，汾豆79 的 T2和 T3處理分別比 CK 低12.67%和16.10%。齊黃34的 T2和 T3顯著低于 CK，分別低8.98% 和15.49%。蒸騰速率變化趨勢和胞間 CO2濃度相似，汾豆79的 T2和 T3處理分別比 CK 低19.79%和29.51%。齊黃34的 T2和 T3顯著低于 CK，分別低10.28%和23.36%。氣孔導度變化趨勢和胞間 CO2濃度相似，汾豆79的 T2和 T3處理分別比 CK 低23.33%和36.67%。齊黃34的 T2和 T3顯著低于 CK，分別低16.96%和27.80%。2品種間在干旱脅迫下，齊黃34的凈光合速率、胞間 CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導度均高于汾豆79。

3? 討論與結(jié)論

植物在受到干旱脅迫時，會引起體內(nèi)一系列的化學反應(yīng)，對植物造成傷害，其中最主要的就是引發(fā)植物細胞膜的過氧化作用，細胞內(nèi)電解質(zhì)滲透增大，使細胞膜透性增強，相對電導率是反映膜透性的重要指標[12]。葉片含水量也可以在一定程度上反映植物受到干旱損傷的程度。植物葉片相對含水量越高，下降的速率越慢，則表示植物抗旱性能越強[13]。丙二醛是作物細胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，它的存在會給植物細胞膜帶來嚴重的損害，是反映膜脂過氧化程度的重要指標[14]。本研究表明，隨著干旱程度的加重，相對電導率呈逐漸增加的趨勢，含水量呈逐漸升高的變化趨勢，說明干旱對大豆造成的傷害隨干旱程度遞增。在干旱脅迫下，齊黃34 的電導率低于汾豆79，在輕度脅迫和中度脅迫下，齊黃34的葉片含水量低于汾豆79，在重度脅迫下高于79，這可能和大豆品種特性有關(guān)。隨著干旱程度的增加，丙二醛含量逐漸增加，重度干旱時達到最大。齊黃34在輕度干旱脅迫下差異和對照不顯著，說明在輕度干旱下丙二醛產(chǎn)生較少，總體說明，齊黃34受到干旱影響程度較輕。

植物在遭受脅迫后，為抵抗脅迫，植物體內(nèi)會產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。脯氨酸是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透平衡，減少體內(nèi)因逆境脅迫對植物帶來的損傷，穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)及清除體內(nèi)產(chǎn)生的自由基[15]。因此，植物體內(nèi)脯氨酸積累量反映植物對干旱的抵抗能力[16]。本試驗結(jié)果表明，隨著干旱程度的增加，大豆葉片脯氨酸含量呈先升高后降低的趨勢，說明植物對干旱的耐受能力具有一定的范圍，在重度脅迫下，超過了植物體對干旱的抵抗范圍，導致脯氨酸含量降低。

干旱脅迫引起植物產(chǎn)生大量的自由基，破壞植物體內(nèi)正常的代謝平衡，此時本身會調(diào)動體內(nèi)的整個防御系統(tǒng)來抵抗逆境脅迫帶來的氧化傷害[17]， SOD、POD、CAT 和 APX 協(xié)調(diào)起來抵御逆境帶來的傷害[18]。研究表明，干旱引起保護酶活性的升高來減少干旱帶來的損傷。本研究結(jié)果表明， SOD、POD、CAT 和 APX 活性隨干旱程度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，說明在植物可承受的干旱范圍內(nèi)，保護酶活性升高，保護植株不受傷害，但是當脅迫程度進一步增加，超過植物的承受范圍，則保護酶活性受到抑制。齊黃34的抗氧化酶活性均高于汾豆79。

光合作用是作物生長發(fā)育的重要能量轉(zhuǎn)化代謝系統(tǒng)，是影響作物產(chǎn)量的主要因素[19]。本研究中，干旱脅迫限制了氣孔開度，減少水分損失，降低胞間 CO2濃度和蒸騰速率，從而限制光合作用，表明此時干旱脅迫破壞了光合系統(tǒng)，抑制了光能的吸收，并降低了光合作用和碳同化作用，隨著干旱程度的增加，光合參數(shù)呈逐漸降低的趨勢，在輕度干旱脅迫下，影響較小，差異不顯著，可能是根系干物質(zhì)積累的關(guān)鍵，干旱脅迫會促進光合產(chǎn)物對根系的運輸，而中度和重度干旱脅迫均會降低光合能力。齊黃34的光合參數(shù)在各干旱處理下均高于汾豆79。

花期干旱對大豆生理特性具有顯著的影響，干旱脅迫下，相對電導率和 MDA 含量增加、含水量和 Pro 含量降低，保護酶活性在輕度干旱和中度干旱下上升，在重度干旱下下降，凈光合速率、胞間 CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導度隨干旱程度的降低逐漸下降。說明輕度干旱對大豆生理的影響較小，重度干旱造成的傷害較大，綜合比較，齊黃34的保護酶活性和光合速率較高，說明，齊黃34的抗旱性高于汾豆79。

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（責任編輯龍婭麗）