李 行，黃尤優(yōu)，阮 濤，韋 偉*

(1.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 南充 637009;2.西華師范大學(xué) 珍稀動(dòng)植物研究所,四川 南充 637009)

0 引言

因人類活動(dòng)范圍的不斷擴(kuò)大以及氣候的劇烈變化，全球的生物多樣性正在持續(xù)不斷的減少[1]。野生動(dòng)物生存狀況的不斷惡化引起了人們對(duì)瀕危野生物種保護(hù)的極大關(guān)注。而物種棲息地的喪失和破碎化正是其滅絕或局部滅絕的關(guān)鍵原因[2]，因此物種適宜棲息地的維持和保護(hù)是保護(hù)物種種群乃至保護(hù)生物多樣性的必然要求。明確物種的生態(tài)需求和棲息地空間分布格局,掌握物種棲息地分布范圍和特征,了解不同生態(tài)環(huán)境因子對(duì)物種棲息地適應(yīng)性的影響是分析物種種群減少或滅絕的原因及實(shí)現(xiàn)物種棲息地保護(hù)區(qū)的主要手段。

小熊貓是喜馬拉雅-橫斷山脈的特產(chǎn)珍稀獸類，為我國II 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，也是IUCN 紅色名錄“EN”物種、CITES 附錄 I 物種。小熊貓是食性高度特化的植食性食肉目動(dòng)物，主要以低營養(yǎng)和低能量的竹子和漿果為食，但其消化道還保留著食肉目的特征，存在個(gè)體營養(yǎng)和能源利用方面的問題[3-4]。同時(shí)，小熊貓?jiān)诜诸悓W(xué)和生物進(jìn)化學(xué)上具有重要的地位和研究價(jià)值[5]。基因組學(xué)的結(jié)果表明，現(xiàn)存小熊貓已分化為2個(gè)單獨(dú)的種，分別是喜馬拉雅小熊貓(Ailurusfulgens)和中華小熊貓(A.styani)[6]。小熊貓?jiān)鴱V泛分布于我國的華南地區(qū)，原有分布區(qū)包括四川、陜西、云南、青海、甘肅和貴州等地[7]。但由于近年來人口數(shù)量激增、環(huán)境污染、生態(tài)破壞等因素導(dǎo)致小熊貓和其他野生動(dòng)物的生境逐漸破碎化甚至喪失，野外小熊貓種群數(shù)量不斷減少。小熊貓適宜棲息地大面積消失，現(xiàn)存小熊貓種的分布區(qū)已經(jīng)退縮到了中國西南部四川的山區(qū)和西藏等地。四川現(xiàn)存小熊貓主要分布在以大雪山為中心的岷山、邛崍、相嶺、涼山、大雪山、沙魯里山和大婁山七大山系中[8]。據(jù)估計(jì)，四川省內(nèi)中華小熊貓數(shù)量最多，而邛崍山系又是七大山系中中華小熊貓分布最多的山系，被列為世界遺產(chǎn)地[9-12]。進(jìn)行潛在棲息地的分布預(yù)測對(duì)于邛崍山系中華小熊貓種群的保護(hù)具有重要指導(dǎo)意義。

隨著近年來國內(nèi)外學(xué)者對(duì)生物多樣性保護(hù)相關(guān)問題的關(guān)注，對(duì)于珍稀瀕危野生物種棲息地的研究也越來越多。最大熵模型(Maximum entropy model,MaxEnt)是一種基于最大熵原理和生態(tài)位理論的模型方法，是目前而言預(yù)測和評(píng)估物種適宜棲息地空間分布格局的有效工具[13]。為預(yù)測邛崍山系中華小熊貓潛在棲息地，并以此評(píng)估邛崍山系中華小熊貓生存現(xiàn)狀，依靠第四次全國大熊貓調(diào)查期間在邛崍山系收集的中華小熊貓活動(dòng)位點(diǎn),借助MaxEnt模型預(yù)測其適宜棲息地分布現(xiàn)狀，旨在為制定有針對(duì)性的中華小熊貓保護(hù)管理措施提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

四川省是中華小熊貓的主要分布區(qū)，中華小熊貓分布在以大雪山為中心的七大山系中，邛崍山系便是其中之一。邛崍山系是位于四川盆地都江堰到天全一線以西的山地(圖1)，主要包括霸王山、巴朗山、夾金山、二郎山等。邛崍山系位于橫斷山脈東緣，綿延約250 km，主峰四姑娘山海拔6 250 m，邛崍山系呈南北走向，山脈是岷江和大渡河的分水嶺，同時(shí)也是四川盆地與青藏高原過渡區(qū)域的天然地理屏障[14]。邛崍山系山區(qū)氣候晝夜溫差大，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候向大陸性高原氣候過渡區(qū)域，山地植被垂直帶譜較為完整，從低到高分別有亞熱帶常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林、針闊混交林和針葉林[14-15]。由于其特殊的地理位置和氣候條件為各類野生動(dòng)植物提供了理想的生存環(huán)境，邛崍山系動(dòng)植物資源十分豐富，是大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、金絲猴(Rhinopithecus)、扭角羚(Budorcastaxicolor)和中華小熊貓等多種珍稀野生動(dòng)物的活動(dòng)場所[12]。

圖1 邛崍山系中華小熊貓分布點(diǎn)位示意圖

2 方法

2.1 模型介紹

MaxEnt模型即使在物種活動(dòng)位點(diǎn)數(shù)據(jù)較少的情況下依然具有較高的精度，并且隨著樣本數(shù)量和相關(guān)生態(tài)因子的增加，其預(yù)測精度越高。該模型采用Jackknife檢驗(yàn)對(duì)生態(tài)因子的重要性進(jìn)行分析，并且使用受試者工作特征曲線(ROC曲線)下面積(AUC)值對(duì)MaxEnt模型的精度進(jìn)行分析評(píng)價(jià)[16]。因?yàn)锳UC值不會(huì)受到閾值影響，所以ROC分析方法已被廣泛應(yīng)用在物種分布模型的精度評(píng)價(jià)上[17]。模型預(yù)測結(jié)果的精度與AUC值成正比，其評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)如下：AUC值為0.9～1，模型預(yù)測結(jié)果優(yōu)秀；0.8～<0.9，模型預(yù)測結(jié)果良好；0.7～<0.8，模型預(yù)測結(jié)果一般；0.6～<0.7，模型預(yù)測結(jié)果較差；0.5～<0.6，模型預(yù)測結(jié)果失敗[18]。相比于其他模型，MaxEnt模型在預(yù)測性能和穩(wěn)定性上更加優(yōu)化。在MaxEnt模型中輸入處理過的目標(biāo)物種分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量數(shù)據(jù)之后就能得到從0～1不等的物種分布概率估計(jì)值，估計(jì)值越低則棲息地適宜度越低，估計(jì)值越高則棲息地適宜度越高[19]。

2.2 小熊貓分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)

為探究我國野外大熊貓數(shù)量是否穩(wěn)步增加，棲息地分布空間是否改變，從2011年11月—2013年11月，我國開展了全國第四次大熊貓調(diào)查。這次調(diào)查范圍涉及四川、陜西、甘肅三省18市(州)，調(diào)查面積近436萬hm2，共投入2 000多人，調(diào)查樣線共20 513條[20]。2015年公布的四調(diào)結(jié)果[20]顯示：大熊貓野外種群數(shù)量穩(wěn)定增加，相比第三次調(diào)查增加了268只，達(dá)到了1 864只，棲息地范圍也明顯擴(kuò)大。這些數(shù)據(jù)也表明了我國在大熊貓野外種群保護(hù)上取得的成果，同時(shí)大熊貓保護(hù)工作也對(duì)生活在大熊貓棲息地上的8 000多種動(dòng)植物起到了相應(yīng)的保護(hù)作用。通過全國第四次大熊貓調(diào)查，掌握了與大熊貓同域分布動(dòng)物[21]，包括林麝(Moschusberezovskii)、斑羚(Naemorhedusgoral)、藏酋猴(Macacathibetana)、中華小熊貓、黑熊(Ursusthibetanus)等在內(nèi)的珍稀野生動(dòng)物的相關(guān)數(shù)據(jù)，這也為進(jìn)行其他野生動(dòng)物的研究提供了便利。

本次研究使用ArcGIS軟件對(duì)邛崍山系中華小熊貓分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理。首先從大熊貓四調(diào)中獲得的小熊貓活動(dòng)點(diǎn)位，篩選出邛崍山系中的中華小熊貓分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)，再根據(jù)小熊貓最小活動(dòng)范圍，去除間距小于1 500 m的點(diǎn)，并將剩余的中華小熊貓活動(dòng)位點(diǎn)數(shù)據(jù)導(dǎo)出為CSV文件，最后共選取了180個(gè)中華小熊貓分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)用于模型計(jì)算(圖1)。

2.3 生態(tài)因子

對(duì)中華小熊貓棲息地的分布有影響作用的因素大致可分為自然因素和人為因素。在選擇環(huán)境變量數(shù)據(jù)時(shí)，不僅要考慮生態(tài)因子對(duì)中華小熊貓棲息地選擇的影響，還要考慮到環(huán)境變量之間的空間相關(guān)性。氣候、地形、干擾等因素對(duì)物種的活動(dòng)范圍和棲息地選擇都有直接而顯著的影響，同樣，人類活動(dòng)對(duì)中華小熊貓的干擾也是不可忽視的因素。因此，選擇海拔、坡度、坡向、距河流的距離、距公路距離等13個(gè)生態(tài)因子作為環(huán)境變量數(shù)據(jù)(表1)。

表1 小熊貓適宜棲息地預(yù)測使用生態(tài)因子表

生態(tài)因子中包含氣候因子、海拔、坡度、坡向、水文等數(shù)據(jù)。地形數(shù)據(jù)來源于來自于國家地理空間數(shù)據(jù)平臺(tái)，下載得到高程模型(DEM)之后，使用ArcGIS軟件提取出坡度、坡向、水系和海拔數(shù)據(jù)4個(gè)因子。道路等干擾數(shù)據(jù)來自于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心[22]；氣候數(shù)據(jù)是從WorldClim[23]獲取。環(huán)境變量數(shù)據(jù)同樣使用ArcGIS軟件進(jìn)行預(yù)處理，將得到的環(huán)境變量數(shù)據(jù)經(jīng)過歐式距離處理后，得到相應(yīng)的柵格數(shù)據(jù)，然后將所有環(huán)境備選變量統(tǒng)一坐標(biāo)系為WGS_1984_UTM_Zone_48N，并通過最近鄰法重采樣使空間分辨率變?yōu)?0×90 m并統(tǒng)一裁剪，最后導(dǎo)出為MaxEnt模型支持的ASCⅡ文件。

將所得中華小熊貓活動(dòng)位點(diǎn)數(shù)據(jù)和處理好的備選變量導(dǎo)入MaxEnt模型中對(duì)中華小熊貓的棲息地分布格局進(jìn)行預(yù)測，隨機(jī)選取25%的中華小熊貓分布位點(diǎn)用于模型驗(yàn)證(測試集)，剩下的75%的中華小熊貓分布位點(diǎn)用于構(gòu)建模型(訓(xùn)練集)。計(jì)算結(jié)果以logistic格式輸出，其他參數(shù)為模型默認(rèn)值。為保證模型預(yù)測的精度，避免隨機(jī)誤差影響和隨機(jī)樣本的選擇，選取10次重復(fù)建模的平均值作為預(yù)測結(jié)果。將模型計(jì)算得出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS軟件中，選擇最大約登指數(shù)作為閾值重分類劃定出研究區(qū)域內(nèi)中華小熊貓的適宜棲息地的范圍。

3 結(jié)果與分析

3.1 MaxEnt模型預(yù)測精度

采用ROC曲線得出中華小熊貓生境預(yù)測模型的訓(xùn)練集和測試集的AUC值分別是0.944 9和0.886 1，均大于0.8，表明模型預(yù)測精度較高，預(yù)測結(jié)果可靠。因此該模型的結(jié)果可以準(zhǔn)確預(yù)測中華小熊貓適宜棲息地的分布。

3.2 各生態(tài)因子重要性

地形因子、氣候因子和人為干擾因子是影響中華小熊貓棲息地分布的主要因子類型。MaxEnt模型用表格形式給出了每個(gè)生態(tài)因子對(duì)模型預(yù)測的相對(duì)貢獻(xiàn)率，結(jié)果表明，影響邛崍山系中華小熊貓對(duì)棲息地選擇的最大變量是年均溫變化范圍(bio7)，占比為25.7%，其次是海拔(altitude)和降水量變異系數(shù)(bio15)，分別占24.9%和21.5%，這3個(gè)變量的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了72.1%；其余變量如公路(road)占比6.6%、最濕季降水量(bio16)占比5.1%、坡度(slope)占比3.9%等(圖2)。

圖2 生態(tài)因子排列重要性及對(duì)模型貢獻(xiàn)率

運(yùn)用MaxEnt模型自帶的刀切法(Jackknife)功能來評(píng)估生態(tài)因子對(duì)物種分布影響的重要性，即生態(tài)因子輪流被剔除，只用剩下的生態(tài)因子參與運(yùn)算，運(yùn)算結(jié)果以柱狀圖形式表示。各生態(tài)因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)值從圖2中可以看出，年均溫變化范圍、海拔和降水量變異系數(shù)的貢獻(xiàn)率較高，即這3個(gè)生態(tài)因子對(duì)中華小熊貓?jiān)谮鰨埳较颠m宜棲息地預(yù)測的增益效果最明顯，包含更多有用的信息。而坡度、最濕季降水量、公路等生態(tài)因子的貢獻(xiàn)率較低，即表明這些環(huán)境變量對(duì)模型而言不具有太多有用信息。總體看來，地形和氣候是影響小熊貓?jiān)谮鰨埳较捣植嫉闹饕?，其他生態(tài)因子的影響較小。

3.3 中華小熊貓適宜棲息地預(yù)測

將從MaxEnt模型預(yù)測獲得的中華小熊貓?jiān)谮鰨埳较颠m宜棲息地概率分布圖在ArcGIS軟件中進(jìn)行重分類，分為適宜棲息地和不適宜棲息地2種類型。中華小熊貓?jiān)谮鰨埳较档倪m宜棲息地的預(yù)測圖如圖3。模型預(yù)測結(jié)果表明中華小熊貓?jiān)谮鰨埳较档倪m宜棲息地總面積為5 190.8 km2，不適宜棲息地總面積為22 651.6 km2；適宜棲息地約占邛崍山系總面積的18.64%，其所占比例較小。并且從圖中可以看出中華小熊貓的適宜棲息地都集中分布在邛崍山系中段，整體較為連貫但破碎化程度也較高。

圖3 邛崍山系中華小熊貓適宜棲息地分布示意圖

4 討論

棲息地是推動(dòng)物種發(fā)展進(jìn)化的重要生態(tài)因素。明確中華小熊貓適宜棲息地的分布對(duì)于精細(xì)化管理中華小熊貓棲息地具有十分重要的實(shí)際意義。本研究模型AUC值達(dá)到0.886，模型預(yù)測的結(jié)果可靠。研究采用的中華小熊貓野外活動(dòng)位點(diǎn)是全國大熊貓第四次調(diào)查的伴生動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)，是最新的中華小熊貓實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，以此為基礎(chǔ)預(yù)測的適宜棲息地對(duì)于實(shí)際保護(hù)管理策略的制定具有直接的指導(dǎo)意義。

本次研究運(yùn)用MaxEnt模型預(yù)測得出的邛崍山系中華小熊貓適宜棲息地總面積約為5 190.8 km2，占整個(gè)山系面積的18.64%。有研究利用棲息地劃分方法[12]，估算出邛崍山系9個(gè)縣分布的中華小熊貓棲息地總面積為5 107.82 km2，該研究得出的棲息地面積結(jié)果與本研究的結(jié)果相似。此外邛崍山系還有2個(gè)縣區(qū)未在2008年研究的調(diào)查范圍內(nèi)，所以調(diào)查得出的數(shù)據(jù)會(huì)小于實(shí)際中華小熊貓的棲息地面積。

目前對(duì)中華小熊貓適宜棲息地的研究表明，蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)的中華小熊貓棲息地選擇起主要影響作用的是水源、竹基徑、林密度、坡位和坡向[15]；而對(duì)馬邊的中華小熊貓棲息地選擇起主要影響作用的是植被類型、人為干擾和水源[24]。但本次研究主要針對(duì)大尺度的生態(tài)因子進(jìn)行生境選擇的研究，氣候和海拔這兩類生態(tài)因子是影響中華小熊貓棲息地選擇的主要影響因素。年均溫變化范圍是最大的影響因素，在25～28 ℃時(shí)中華小熊貓對(duì)棲息地的適宜度最高，隨著溫差的升高，中華小熊貓對(duì)棲息地的適宜度逐漸降低；其次是海拔，海拔2 500～3 300 m時(shí)中華小熊貓對(duì)棲息地的適宜度最高；降水量變異系數(shù)對(duì)中華小熊貓的棲息地選擇也有較大的影響，降水量變異系數(shù)越大則中華小熊貓對(duì)棲息地的適宜度就越低(圖4)?；谮鰨埳较禐橄鄬?duì)較大尺度，開發(fā)歷史久遠(yuǎn)，較低海拔的區(qū)域因開墾、砍伐等破壞較大[25]，所以人為干擾已經(jīng)成為影響中華小熊貓生存、繁衍的重要因素[10,26]，但在本研究中顯示人為因素的影響相較于氣候和海拔的影響較小。

圖4 主要生態(tài)因子對(duì)中華小熊貓棲息地選擇的影響作用

從2008年調(diào)查得出的中華小熊貓棲息地總面積為5 107.82 km2，到本次研究利用2014年數(shù)據(jù)預(yù)測得出的中華小熊貓適宜棲息地的總面積為5 190.8 km2，在近6年的時(shí)間里中華小熊貓的適宜棲息地面積無明顯增加，而邛崍山系作為中華小熊貓分布最為密集的山系之一，應(yīng)加強(qiáng)中華小熊貓適宜棲息地的保護(hù)管理工作。中華小熊貓適宜棲息地分布連續(xù)，故應(yīng)該持續(xù)保護(hù)中部連續(xù)適宜棲息地，減少人為干擾，恢復(fù)其破碎化棲息地。同時(shí)應(yīng)加快推動(dòng)以中華小熊貓為代表物種的自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)，確保對(duì)中華小熊貓種群及棲息地的精細(xì)化管理[3]。