韓博平,李秋華,徐玉萍,唐鵲輝

(1.暨南大學(xué) 生態(tài)學(xué)系/水生生物研究中心,廣東 廣州 510632;2.貴州師范大學(xué) 貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室,貴州 貴陽 550001;3.貴州省國際科技合作基地水生態(tài)國際聯(lián)合研究中心，貴州 貴陽 550001)

0 引言

群落是生態(tài)學(xué)研究的基本單元，相對于具有一致理論范式的種群與生態(tài)系統(tǒng)這兩種單元的研究，群落生態(tài)學(xué)的研究充滿挑戰(zhàn)與爭議。長期以來，受生態(tài)學(xué)科所具有的整體性思維傳統(tǒng)的影響，群落一直被認為是一個具有明確邊界的整體單元(Unit)，以致Henry Allan Gleason關(guān)于群落(群叢)的個體論觀點或理論(The individualistic concept of the plant association)在很長一個時期中被淹沒在Clements的群落有機體或整體論(The community-unit theory)中[1-2]。群落的整體(理)論到個體(理)論是群落生態(tài)學(xué)發(fā)展中影響最大的爭議與思想觀念的變化[3-4]。20世紀20年代，Gleason提出了群落組成的個體論[5-6]，一直沒成為顯學(xué)，直到20世紀40年代末才逐漸成為群落生態(tài)學(xué)的主流思想，經(jīng)過后來的完善與解讀，到20世紀80年代，個體論觀點成為教課書中一致認可的群落生態(tài)學(xué)的重要理論[7-8]。有很多學(xué)者在發(fā)展和傳播群落個體論的過程中發(fā)揮了重要作用，其中Mason、Cain和Egler于1947年分別發(fā)表在《Ecological Monographs》的3篇論文較為完整地分析和比較了個體論與整體論這兩種學(xué)術(shù)觀點[9-11]。這些論文基于數(shù)據(jù)，系統(tǒng)地指出了Clements觀點的不合理性，進而促進了Gleason的個體論成為群落生態(tài)學(xué)中的“正統(tǒng)”或顯學(xué)。1948年，伊利諾伊大學(xué)研究生Robert Harding Whittaker提交了關(guān)于美國田納西州大霧山(Great Smokies)植被研究的博士論文，該論文采用隨機采樣與梯度分析定量地比較了這兩種觀點，強烈支持Gleason的個體論觀點。受限于當(dāng)時群落整體論的強大影響力，直到1956年該學(xué)位論文才得以完整地發(fā)表在《Ecological Monographs》[12]，并成為群落生態(tài)學(xué)史上最有影響的論文之一。今天，我們對群落的調(diào)查與定量分析的思路在很大程度上是沿襲了Whittaker的創(chuàng)新思維與案例的示范。另一位對Gleason個體論的發(fā)揚光大有重要貢獻的學(xué)者是威斯康星大學(xué)麥迪遜分校的Curtis John。20世紀50年代，基于對威斯康星州西南部的闊葉林的調(diào)查研究[13]，Curtis和他的合作者們發(fā)表了一系列支持Gleason的個體論論文，其中包括大家所熟知的那篇提出Bray-cutis距離指數(shù)的重要論文[14]。

從群落的整體論到個體論是群落生態(tài)學(xué)發(fā)展中最重要的范式轉(zhuǎn)變，不僅影響群落生態(tài)學(xué)研究中科學(xué)假設(shè)的建立與檢驗，也影響我們對問題、數(shù)據(jù)與結(jié)果的表述與解讀。進入21世紀，整個生態(tài)學(xué)迎來了全新的發(fā)展，群落生態(tài)學(xué)經(jīng)歷第二次范式轉(zhuǎn)變，而這次轉(zhuǎn)變則是由群落中性理論所引發(fā)的，取得的一個重要共識是需要從區(qū)域尺度(包括大陸與全球尺度)重新審視群落[4,15]。經(jīng)典群落生態(tài)學(xué)基于整體論，將群落定義為有限空間(局域)上相互作用的物種集合，過度地將群落研究局限在局域范圍內(nèi)，導(dǎo)致所獲得的生態(tài)學(xué)結(jié)果在指導(dǎo)生物多樣性保護與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)上存在很大的局限性，甚至是誤導(dǎo)[16-17]。群落個體論要求我們在區(qū)域尺度上審視群落的格局、結(jié)構(gòu)與過程，同時考慮空間要素及區(qū)域生態(tài)過程在群落格局與結(jié)構(gòu)形成中的重要作用。在Whittaker的開創(chuàng)性研究中，他對群落的調(diào)查是區(qū)域性的，在空間上沿著環(huán)境梯度展開，使梯度分析成為定量表征群落的有力工具[12]。經(jīng)過半個世紀的發(fā)展，數(shù)學(xué)家和生態(tài)學(xué)家們聯(lián)手開發(fā)出了一整套的具有嚴格統(tǒng)計性質(zhì)的梯度分析工具，包括間接梯度分析方法(PCA、CA、DCA等)與直接梯度分析方法(RDA、CCA等)，極大地規(guī)范和擴展了群落梯度分析方法[18]。然而，如何合理地針對所解決的科學(xué)問題進行群落數(shù)據(jù)分析，揭示群落的格局、結(jié)構(gòu)和過程，仍然充滿爭議與挑戰(zhàn)[19-22]。基于上述背景的介紹，我們簡述了群落生態(tài)學(xué)理論范式的轉(zhuǎn)變，強調(diào)區(qū)域尺度對群落研究的重要性。在群落個體論的框架下，接下來我們將介紹群落梯度分析的基本原理與方法，并重點介紹群落梯度分析體系中一個重要的非線性方法：廣義非相似性模擬方法及其應(yīng)用，以更好地理解現(xiàn)代群落生態(tài)學(xué)的理論與發(fā)展。

1 群落梯度分析的基本原理與方法

對一個群落的調(diào)查通常有3個目的: 1)物種多樣性編目，2)掌握群落物種組成的現(xiàn)狀, 3)揭示群落變化的潛在機制。這3個方面提供了群落不同深度的信息，是生物多樣性的監(jiān)測、保護、管理及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)必不可少的基礎(chǔ)。為揭示群落變化的機制，通常同時監(jiān)測樣方中的環(huán)境信息(即生境條件，包括物理、化學(xué)、生物的)。在區(qū)域尺度上，根據(jù)需要對多個局域群落開展調(diào)查，獲得多個局域群落的物種數(shù)據(jù)(包括物種及其個體數(shù)，以及個體對應(yīng)的性狀數(shù)據(jù)，甚至還包括遺傳標記的數(shù)據(jù))和每一局域群落對應(yīng)的環(huán)境數(shù)據(jù)。群落沿著環(huán)境梯度的排序(Ordination)，即梯度分析(Gradient analysis)，在很大程度上能直觀反映出群落中物種對環(huán)境的適應(yīng)性。不直接采用具體環(huán)境信息而簡單地利用采樣點自身所隱含的信息進行的群落排序，稱為非約束梯度分析，也稱為間接梯度分析，如主成份分析(PCA)。將群落在具體的環(huán)境指標梯度上排序則稱為約束梯度分析，也稱為直接梯度分析，如常見典范對應(yīng)分析(CCA)。這兩種梯度分析方法都是直接針對調(diào)查所獲得的原始數(shù)據(jù)的分析，給我們提供了理解群落組成格局與機制的定量化途徑。對群落的理解不僅可以基于原始數(shù)據(jù)的分析，還可基于衍生(Emergent)數(shù)據(jù)或者經(jīng)過二次處理后的數(shù)據(jù)的分析。

物種豐富度(Species richness)是所有衍生數(shù)據(jù)中最重要的反映群落性質(zhì)的基本指標，即最基礎(chǔ)的生物多樣性。除此外，群落的生物多樣性還包括與物種豐富度相關(guān)的其它多樣性指數(shù)，如Shannon-wiener diversity, Simpson diversity。將這些多樣性指數(shù)在環(huán)境梯度上排序，可以知曉群落中物種多樣性的格局與變化特征，為生物多樣性的保護與管理提供直接的信息和啟發(fā)。另一類衍生數(shù)據(jù)是基于群落組成的變化，即β多樣性。β多樣性是Whittaker最先定義的[23]。Whittaker將局域(樣地)上的物種數(shù)定義為α多樣性，區(qū)域上所有物種數(shù)定義γ多樣性，β多樣性=γ多樣性/α多樣性的平均值。對β多樣性還有其它形式的定義，但其核心都是反映區(qū)域內(nèi)多樣性的變化。2個局域(樣地)之間群落組成的差異也稱為β多樣性，亦稱為群落非相似性或相異性[23-24]。當(dāng)采用出現(xiàn)-不出現(xiàn)數(shù)據(jù)(0/1)時，這個β多樣性簡化為S?rensen相異性指數(shù)[25]；當(dāng)采用多度數(shù)據(jù)(abundance)時，這個β多樣性就是著名的Bray-curtis距離指數(shù)[14]。

與α多樣性相比，β多樣性不是單個局域群落的性質(zhì)，而是2個群落之間的差異。在區(qū)域尺度上，多個局域群落的α多樣性是1個向量，這時的β多樣性則是個矩陣[26-28]。將兩者作為響應(yīng)變量進行直接梯度分析時反映的問題與所依賴的求解工具是不同的。α多樣性-環(huán)境的關(guān)系反映局域群落物種數(shù)量隨環(huán)境條件的變化，而β多樣性-環(huán)境變化的關(guān)系則反映物種多樣性的變化是如何由環(huán)境變化所影響的。前者關(guān)系由一般回歸模型表示，后者則是由矩陣回歸表示的，后者的計算與統(tǒng)計評估要復(fù)雜得多。處理β多樣性-環(huán)境變化的關(guān)系，Mantel回歸(也稱為Mantel檢驗)是最常用的方法[29]。Partial-Mantel 回歸可以處理多組環(huán)境變量，并報告每組環(huán)境變量變化的相對貢獻，可由韋恩圖直觀地展示[30-31]。

目前Mantel回歸等已成為群落分析的標準工具，但多數(shù)作者都認為Mantel回歸的解釋率很低，多少帶著失望來解讀結(jié)果。但需要指出的是，Mantel回歸所處理的群落生態(tài)學(xué)問題與RDA、CCA是截然不同的[21]！因為β多樣性反映的是群落的變化，而不是群落的組成。廣義非相似性模擬方法(Generalized dissimilarity modelling, GDM)是針對Mantel這類線性模型中存在的問題而發(fā)展出來的一種全新的方法，它基于群落變化的分析來理解多樣性變化的格局與機制[32-33]。我們系統(tǒng)地比較了基于原始的群落組成數(shù)據(jù)與衍生的群落變化數(shù)據(jù)的兩類梯度分析方法在集合群落分析中的差異，發(fā)現(xiàn)GDM在處理區(qū)域尺度的群落分析時有著很強的優(yōu)勢[34]。

2 廣義非相似性模擬方法

Mantel回歸是一種基于距離的線性模型，在處理群落距離(=群落變化)這類響應(yīng)變量的問題上存在缺陷[33,35]。群落距離度量了2個局域群落之間的差異或變化，本身具有非線性，同時不同環(huán)境變量梯度所導(dǎo)致的群落變化存在不一致的非線性[36]。在區(qū)域尺度上，特別是大尺度上，當(dāng)調(diào)查的局域群落相對于整個區(qū)域而言的覆蓋率較低時，由Mantel回歸所獲得結(jié)論的可靠性下降。數(shù)據(jù)中這兩種形式的非線性可導(dǎo)致線性模型所基于的正態(tài)分布和方差齊性的假設(shè)不成立。GDM是一種矩陣線性回歸的擴展，通過廣義線性模型(Generalized linear model, GLM)來處理β多樣性數(shù)據(jù)中的第一類的非線性[36]。在廣義線性模型中，需要定義2個函數(shù)：1)連接函數(shù)，它將預(yù)測或模擬的響應(yīng)變量(β多樣性的平均值μ)與線性預(yù)測子(η)聯(lián)系起來，線性預(yù)測子(η)是樣地間環(huán)境變量的距離的線性組合；2)方差函數(shù)，它定義了預(yù)測量的方差與預(yù)測變量均值的關(guān)系?；贐ray-Curtis指數(shù)的β多樣性數(shù)值介于0～1之間，采用二項式方差函數(shù)，連接函數(shù)定義為：

μ=1-e-η

(1)

β多樣性數(shù)據(jù)中的第二類非線性的處理相對困難，GDM的處理策略是直接將線性預(yù)測子處理為樣地之間環(huán)境變量的距離的非線性組合，并將這里的非線性由多個I型樣條基函數(shù)(I-spline)的組合來處理。I型樣條基函數(shù)具有單調(diào)遞增性質(zhì)，所有的系數(shù)均為非負數(shù)。最后GLM中的線性預(yù)測子η可表達為：

(2)

方程(2)中的系數(shù)可由GLM采用的最大似然法進行估計。擬合的2個樣地間的β多樣性，可表示為μ=dij,將公式(1)和(2)組合后更能直觀反映響應(yīng)變量與環(huán)境因子(xpi,xpj)的擬合關(guān)系，即：

(3)

通過樣條函數(shù)，GDM能夠靈活地擬合樣地間群落的差異(β多樣性)與環(huán)境距離之間的關(guān)系，環(huán)境因子包括物理、化學(xué)與生物的因子，物理因子也包括空間因子。為控制擬合與計算的復(fù)雜度，常采用3個I型樣條基函數(shù)對環(huán)境因子進行非線擬合，即mp=3。在統(tǒng)計檢驗中，可采用簡單的隨機置換方法(Permutation)，這也是多元數(shù)據(jù)分析中常用的檢驗方法。Woolley等最近采用Bayesian bootstrap重新表達了GDM在擬合過程中的不確定性[37]。

Fitzpatrick等在R語言平臺上開發(fā)了應(yīng)用于GDM運算的軟件包[38]。2021年11月發(fā)布的最新版本gdm 1.5.0-1，提供了數(shù)據(jù)處理、擬合與作圖表達，以及結(jié)果匯總的基本函數(shù)。在GDM運行中，為增加運算的靈活性采用了成對樣地的數(shù)據(jù)格式(Site-pair format)，由函數(shù)formatsitepair負責(zé)對一般常規(guī)數(shù)據(jù)格式進行轉(zhuǎn)換，生成成對樣地的數(shù)據(jù)格式；函數(shù)gdm負責(zé)擬合；plot.gdm負責(zé)圖形輸出; summary.gdm負責(zé)對擬合結(jié)果進行匯總輸出。在數(shù)據(jù)輸入上，gdm 1.5.0-1提供了4種格式，包括在CCA、RDA等運算中最常用的格式：樣點-物種(site-species)、樣點-環(huán)境因子(site-environmental variables)。

相比其它方法，GDM在結(jié)果表達上更為直觀：1)觀測的群落變化(BC距離)-擬合和篩選環(huán)境距離，觀測的群落變化(BC距離)-擬合的群落變化；2)單個環(huán)境因子的樣條函數(shù)-對應(yīng)環(huán)境變量的距離[39-40]。對于任一顯著的環(huán)境因子，樣條函數(shù)的最大值(高度)反映了該環(huán)境距離對群落變化的貢獻大小，而樣條函數(shù)的形狀則反映了β多樣性(群落距離)隨環(huán)境梯度的變化速率，不同環(huán)境因子所對應(yīng)的樣條函數(shù)形狀上的差異則反映了β多樣性數(shù)據(jù)中的第二類非線性。下面我們以廣東省大型水庫夏季浮游植物群落為例，說明GDM的優(yōu)勢與應(yīng)用潛力。

3 廣義非相似性模擬方法在浮游植物集合群落中的應(yīng)用示例

3.1 浮游植物采樣、水質(zhì)測定與數(shù)據(jù)分析

2015年夏季，我們對廣東省境內(nèi)的30座大型水庫進行了調(diào)查(圖 1)。在每座水庫的壩前敞水區(qū)設(shè)置1個采樣點，在水庫的表層采用硬塑料管(長: 6 m, 直徑: 2 cm)采集水樣，采集的水樣同時用于浮游植物群落的計數(shù)與水化水質(zhì)指標的測定；浮游植物分類鑒定種群，采用測定杯在倒置顯微鏡下計數(shù)每一物種的細胞數(shù)[41]；現(xiàn)場測定水體透明度(透明度盤)、水深(水深探測儀，Speedtech,SM-5)，利用YSI多參數(shù)儀測定水溫和電導(dǎo)率，營養(yǎng)鹽參考國標和美國水質(zhì)協(xié)會標準方法。

圖1 廣東省30座大型水庫調(diào)查采樣點示意圖

在GDM中，2個樣點(水庫)間的群落變異由 Bray-Curtis 距離表示，選用3個I型樣條基函數(shù)(mp=3)，根據(jù)程序包gdm 1.5.0-1手冊，在標準參數(shù)設(shè)置下運行，具體方法參考文獻[38,42-43]。

3.2 結(jié)果與分析

30座大型水庫浮游植物群落β多樣性的變化與影響因素的分析結(jié)果見表1和圖2。GDM共篩選出7個顯著的影響變量(梯度)，它們總的解釋率為19.68%，其中，總氮的梯度是解釋率最高的變量(5.96%)，透明度的解釋率最低(0.19%)，空間距離的解釋率為2.28%。圖2由兩部分構(gòu)成，整體擬合情況和重要影響變量對應(yīng)的樣條函數(shù)的形狀。所篩選出的7個變量中，只有透明度(SD)的樣條函數(shù)接近直線，其它變量均具有明顯的非線性，說明β多樣性在不同環(huán)境梯度上具有不同的變化速率。如果采用Mantel回歸，很難在動態(tài)性很強的水庫水體中檢測到浮游植物群落的變化信號。可見，GDM在處理多變量的非線性問題上有著很強的優(yōu)勢。

表1 GDM篩選的影響水庫浮游植物群落β多樣性變化的環(huán)境梯度

4 討論

4.1 梯度分析概念對群落生態(tài)學(xué)發(fā)展的重要性

由于Gleason本人及后來的學(xué)者對個體概念在表述、解讀上的不清晰，以致后來的群落生態(tài)學(xué)的相關(guān)文獻、教材對群落個體論與整體論仍存在似是而非的表述，包括不少專業(yè)從事群落生態(tài)學(xué)研究與教學(xué)的人員至今也未能肯定這兩種觀點的確切差別，以及這種差別對實際群落調(diào)查方案設(shè)計及數(shù)據(jù)分析的影響[44]。因此，要理解群落個體論與整體論的本質(zhì)差別，還需從這兩種觀點或理論對群落的定義著手，理解它們表述中個體(Individual)與整體(Unit)的用詞與詞意。Whittaker博士論文的目的就是檢驗有關(guān)群落的多種理論[12]，仔細地回顧一下他的這篇論文的數(shù)據(jù)分析方法與所獲得的結(jié)果，有助于對兩種群落理論的理解。不同于以往基于群落分類(Classification)的方法，Whittaker對大霧山植被調(diào)查數(shù)據(jù)的分析以梯度分析(Gradient analysis)為主要方法。梯度分析是該論文三大部分中的第一部分。乍聽起來，梯度分析似乎很高深，特別是對初學(xué)者。事實上，Whittaker就是在設(shè)置的樣帶上(Transect)，將單個物種的相對豐度展示在環(huán)境梯度上。通過這樣的梯度分析，他發(fā)現(xiàn)：1)多數(shù)物種的分布是連續(xù)的；2)物種沿梯度的分布呈鐘型，類似于正態(tài)分布，但每個物種的最大值豐度出現(xiàn)在不同的環(huán)境值上；3)不同物種分布的梯度范圍是不同的。據(jù)此，Whittaker認為群落中物種的分布是有個性的(Individuality)，且每個物種個性化地(Individualistically)響應(yīng)環(huán)境的變化。而群落整體論描述的群落卻是另一景象：群落是一個整體性的單元(Unit)，具有明確的邊界，物種沿梯度的分布是不連續(xù)的，群落內(nèi)所有物種的分布及其對環(huán)境的響應(yīng)基本是一致的。因此，在群落整體論的框架下，群落分析主要采用群落分類法(Classification)，在群落調(diào)查中所設(shè)置的采樣點以“有利于”群落分類為原則。而在大霧山植被的調(diào)查中，Whittaker采用了他稱之為隨機采樣的方法。事實上，這種隨機法是在樣帶上等間隔地設(shè)置采樣點，即均勻分布的采樣點。正是采用這種均勻間隔的采樣點，使得Whittaker能夠運用梯度分析方法來展示群落中單個物種對環(huán)境的響應(yīng)。Whittaker博士論文的內(nèi)容在投稿過程中很不順利，博士畢業(yè)后8年(1948—1956)才得以正式發(fā)表。審稿人對論文中的隨機采樣方法和梯度分析的定量分析并不認可，認為所謂的“隨機采樣”只不過等間隔采樣法，梯度分析方法也只是圖形簡單地展示。需要指出的是，Whittaker的均勻采樣方法的確不是嚴格統(tǒng)計意義上的隨機采樣，他的梯度分析也只是半定量的方法。Whittaker本人沒有經(jīng)過嚴格的數(shù)學(xué)訓(xùn)練，這也是當(dāng)時生物學(xué)系多數(shù)研究生的實際情況。今天我們熟知的梯度分析包括了大量的定量化方法，盡管一些方法已出現(xiàn)在那個時代的統(tǒng)計學(xué)文獻中，但這些方法遠沒有進入植物群落這種具有博物學(xué)背景的學(xué)科領(lǐng)域。然而，就是這2個在數(shù)學(xué)上并不嚴格的隨機采樣方法和梯度分析方法，卻成為群落生態(tài)學(xué)定量研究的經(jīng)典，也促使了后來的嚴格梯度分析方法在群落分析中的應(yīng)用。

理解Whittaker博士論文的設(shè)計與發(fā)表過程，可以幫助我們理解現(xiàn)代群落梯度分析方法的由來，也更好地認識Whittaker在群落生態(tài)學(xué)研究范式轉(zhuǎn)變中發(fā)揮的作用與意義。在Whittaker完成博士論文的過程中，還有一點對我們研究生的成長與培養(yǎng)也是有啟發(fā)的。Whittaker是伊利諾伊大學(xué)動物學(xué)系的研究生，指導(dǎo)老師是兩位動物生態(tài)學(xué)家。他的主要導(dǎo)師Charles kendeigh退休后，Victor shelford接管了對他的指導(dǎo)工作，而Victor shelford本人是支持Clements的群落整體論的，這可見于他們共同發(fā)表的著作[45]。我們多數(shù)人對Victor Shelford的了解和認識是因為生態(tài)學(xué)教課書中以他名字名命的謝爾福德(Shelford)耐受定律。Shelford是位動物生態(tài)學(xué)家，擔(dān)任美國第一屆生態(tài)學(xué)會主席，對美國生態(tài)學(xué)會創(chuàng)建與發(fā)展有著重要的貢獻。在動物學(xué)系，Whittaker博士論文選題植被研究，是因為認識動物群落需要掌握生境中的植被分布。群落整體論是當(dāng)時絕對的主流觀點，質(zhì)疑自己導(dǎo)師所持的主流觀點對一個跨學(xué)科的研究生來說，即便是在美國的文化背景下也是一個不小的挑戰(zhàn)。

在引言中，我們提到現(xiàn)代梯度分析是一個大的方法家族，包括無約束梯度分析與約束梯度分析，現(xiàn)有的群落分析R軟件包已提供了多數(shù)分析工具的調(diào)用函數(shù)，如Vegan[46]。梯度分析方法得以廣泛應(yīng)用的基礎(chǔ)是群落個體理論及其假設(shè)與推論。如果群落符合整體論的話，多數(shù)梯度分析方法將無用武之地，而需更多依賴于群落分類的方法(如分類樹、聚類分析等)，群落數(shù)據(jù)分析的結(jié)果也將更多地用來識別邊界清晰的群落類型。

回過頭來，我們再看一下群落的概念。在絕大多數(shù)生態(tài)學(xué)或群落生態(tài)學(xué)的教材中，群落是指一定空間上相互作用的所有物種的集合。該定義中的“一定空間”對于初學(xué)者來說不好理解，的確很模糊。特別是研究生第一次進行獨立的野外調(diào)查時，必須決定在什么地方設(shè)置樣方，也就是要確定群落調(diào)查的邊界。對“一定空間”的理解在群落的個體論與整體論中是不同的。在整體論中，一個群落就是有機的整體，是指具有一定獨特格局或結(jié)構(gòu)的群落類型，因此只有確定了這個類型后才能知道群落的大致邊界；在個體論中，一個群落是區(qū)域尺度上物種庫中物種的組成，物種根據(jù)各自的(Individualistic)適應(yīng)性得以生長、維持并與其它物種發(fā)生作用[44]?，F(xiàn)代群落生態(tài)學(xué)拒絕群落是一個有機的整體(Organic unit)，認為群落邊界的定義是任意的，應(yīng)根據(jù)研究的目的確定。因此，確定群落的邊界不是想象的那么困難，但調(diào)查者需要知道自己調(diào)查的目的和目標。仍有一種對群落個體論的誤解，錯誤地理解個體論認為：群落是物種庫中物種的隨機組合，物種種間相互作用在群落構(gòu)建中是可以忽略的。因此，理解Individualistic與Independent這2個詞意的差別十分必要。盡管Gleason的原論文中確實存在模糊性，但Whittaker在他的博士論文對群落物種相互作用有著明確的說明[12]，即群落中物種間的相互作用是不可否認的，只是物種與其它物種的相互作用是Individualistically(個性化地), 這些相互作用并不確保群落可以形成一個獨立的整體或單元(unit)，即一個有機體。群叢(Association)、群落(Community)和集合(Assemblage)是表示群落的3個常用概念詞匯，它們在表達群落的整體性程度上是不同的。

采用梯度分析展示群落中物種沿環(huán)境梯度的分布，反映了區(qū)域尺度對于群落研究的重要性，這為群落生態(tài)學(xué)第二次范式轉(zhuǎn)變提供了基礎(chǔ)[17,47]。有關(guān)這一話題，限篇幅無法在此展開。由于對群落定義的模糊性，導(dǎo)致教課書中群落生態(tài)學(xué)的定義也不甚明了，但生物多樣性無疑是最核心的內(nèi)容[12]。從區(qū)域尺度研究群落的方法，強調(diào)了區(qū)域及歷史過程在群落的構(gòu)建與動態(tài)中的重要性[48-49]。在定量表征群落中存在大量的稀有種時，Hubbell在中性理論中引入物種發(fā)生作為區(qū)域群落多樣性維持的重要機制[15]。集合群落已成為群落生態(tài)學(xué)中流行的概念，它強調(diào)了局域群落之間通過擴散發(fā)生的物種交流與聯(lián)系[50-52]。雖然梯度分析已是現(xiàn)代群落定量分析的標準方法，但不同類型的梯度分析方法所針對的研究問題是不同的，對采樣方案與數(shù)據(jù)的分析也有不同的要求[34,53-54]。

4.2 廣義非相似性模擬方法在揭示群落β多樣性格局中的優(yōu)勢

Mantel回歸作為一種廣泛采用的線性方法，在數(shù)學(xué)表達上隱含著群落在區(qū)域尺度上物種組成與變化的一些假設(shè)(群落變化是均質(zhì)的，群落對不同環(huán)境因子變化的響應(yīng)是一致性)，但在自然界中，幾乎沒有一類群落是符合這些假設(shè)的。而廣義非相似性模擬方法(GDM)(一種矩陣線性回歸的擴展)則避免了線性模型中隱含的不合理假設(shè)。其通過廣義線性模型(GLM)和樣條函數(shù)(I-spline)來處理β多樣性數(shù)中的兩類普遍存在的非線性[36]，該方法現(xiàn)已是區(qū)域群落研究中最重要的梯度分析方法。

在群落生態(tài)理論的發(fā)展中，許多關(guān)鍵性的突破幾乎都是以植被為對象的，這也導(dǎo)致了大多研究者們認為植被是群落研究的最合適對象。然而，有現(xiàn)代生態(tài)學(xué)之父之稱的湖沼學(xué)家George Evelyn Hutchinson對群落生態(tài)學(xué)的發(fā)展有著十分重要的貢獻和影響，他對群落的研究主要以浮游生物為對象，提出了多維生態(tài)位的概念[57]及多樣性的非平衡維持機制[58]。Hutchinson以非平衡機制解釋了浮游生物悖論(Plankton paradox)，為理解湖泊此類高度動態(tài)生境中的生物多樣性維持機制提供了框架[58]。在浮游生物群落中，很少有研究者使用群叢(Association)，更多的是使用集合(Assemblage)，其反映了從水體中采集的樣品所包含的生物“群落”，更多地是指特定地點、特定時間上物種的集合，物種對環(huán)境的響應(yīng)比植被中的物種更具有個性化(Individualistically)。在本研究大型水庫浮游植物群落的調(diào)查示例中，采樣點位于敞水區(qū)，該水域具有相對穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。但浮游植物是一類微型生物，有很高的生長速率，能夠迅速地對環(huán)境做出響應(yīng)，物種之間的相互作用(競爭)會因水體不穩(wěn)定而下降。另外，浮游植物遭受浮游動物強勁的牧食壓力是陸地生物所不具有的，在自然條件下這種牧食壓力又很難提煉為有效的環(huán)境因子。因此，運用梯度分析解析浮游植物群落的組成時，即使基于原始數(shù)據(jù)的分析，模型的解釋率也是很低的。針對這類群落，在β多樣性的分析中，也少有采用Mantel回歸獲得“令人滿意”的結(jié)果(高的R2與p值)。然而，β多樣性作為群落最重要的衍生性質(zhì)(Emergent property), 對其進行定量分析又是認識和理解群落的所必需。為此，在示例中，本研究基于廣義非相似性模擬方法(GDM)，篩選出影響浮游植物群落變化的7個潛在環(huán)境梯度，以說明該非線性梯度分析方法在分析水生生物群落時有著良好的應(yīng)用潛力與前景。目前，我國學(xué)者目前對GDM的應(yīng)用還非常有限，有學(xué)者將該方法應(yīng)用于浮游動物β多樣性的分析[59-60]。本文通過對梯度分析方法由來與背景的介紹，強調(diào)了GDM的方法特點，我們期待該方法的更多應(yīng)用與討論。