李成偉 龔松玲 曹培 劉章勇 朱波 易麗霞

摘要：為闡明不同季節(jié)生態(tài)型水稻對植株干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響，為水稻高產(chǎn)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)，研究早稻、中稻、晚稻和再生稻的分蘗動態(tài)、株高等農(nóng)藝性狀指標、干物質(zhì)積累和分配、產(chǎn)量的差異。結(jié)果表明，不同季節(jié)種植水稻分蘗數(shù)表現(xiàn)為中稻>再生稻頭季>早稻>晚稻，株高以中稻最高，再生稻再生季最低。不同季節(jié)種植水稻的產(chǎn)量以中稻和再生稻頭季高于其他季節(jié)種植水稻，水稻的結(jié)實率、每穗粒數(shù)與水稻產(chǎn)量呈極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系，各個生育時期干物質(zhì)總積累量均表現(xiàn)為中稻>再生稻頭季>晚稻，水稻莖鞘、葉片干物質(zhì)積累從分蘗期到成熟期均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，穗干物質(zhì)質(zhì)量從抽穗期到成熟期明顯增加。成熟期總的干物質(zhì)積累量與水稻產(chǎn)量極顯著相關(guān)。中稻和再生稻頭季種植提高了水稻的農(nóng)藝性狀指標，合理協(xié)調(diào)了各器官干物質(zhì)的積累、分配和產(chǎn)量構(gòu)成因素，提高了水稻產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：水稻;季節(jié)生態(tài)型;干物質(zhì)生產(chǎn);產(chǎn)量;相關(guān)性

中圖分類號： S511.04文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）05-0096-05

收稿日期：2021-06-28

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31870424）;國家重點研發(fā)計劃（編號：2017YFD0301400）;濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心開放基金（編號：KFT201904）。

作者簡介：李成偉（1996—），男，河南洛陽人，碩士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)作物與栽培。E-mail：1173909205@qq.com。

通信作者：易麗霞，碩士，實驗師，研究方向為稻田種植制度和農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)。E-mail：yilixia525@163.com。

水稻作為一種重要的糧食作物，在我國種植面積廣大;而長江中下游地區(qū)，作為重要的糧食生產(chǎn)基地，在保證糧食安全方面具有舉足輕重的地位[1]。該地區(qū)光熱資源豐富，形成了多種水稻種植方式。水稻的干物質(zhì)積累量是水稻產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)積累越多有機質(zhì)就越豐富，水稻成熟期干物質(zhì)的積累量直接決定水稻產(chǎn)量的高低[2]。水稻產(chǎn)量的物質(zhì)主要來源于經(jīng)光合作用產(chǎn)生的有機物，其余則是水稻根系對土壤中養(yǎng)分的吸收利用，綜合來看，是干物質(zhì)積累和分配共同作用的結(jié)果[3]。合理的水稻農(nóng)藝性狀能改善田間溫光條件帶來的影響，保證水稻群體和個體的協(xié)調(diào)發(fā)展，是水稻獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要措施[3-4]。一般認為，作物高產(chǎn)依賴于較高的總干物質(zhì)量[5]，光照、溫度、降水等生態(tài)條件的差異決定了水稻能否正常生長發(fā)育和提升產(chǎn)量，溫光資源缺乏的地區(qū)通過降低單位面積穗數(shù)來提高每穗粒數(shù)以保證足量的群體穎花量，而溫光條件充足的地區(qū)則以足穗大穗實現(xiàn)高產(chǎn)[6]。水稻生長的氣候條件影響了其生育期的溫度和總輻射量，進而影響光熱資源的利用效率，最終導(dǎo)致水稻產(chǎn)量的變化。前人研究大多集中在不同品種間或者單一種植方式下，并未把不同季節(jié)生態(tài)型水稻作為一個整體進行研究。早稻、晚稻、中稻和再生稻具備不一樣的生育期和光溫利用特點，其對干物質(zhì)的積累、轉(zhuǎn)運可能存在著不同之處，本研究對這幾種不同季節(jié)生態(tài)型的水稻進行研究，以期為水稻高產(chǎn)理論提供一定的基礎(chǔ)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江漢平原地區(qū)的湖北省荊州市江陵縣三湖農(nóng)場（112°29′～112°35′E，30°10′～30°15′N）。該地區(qū)屬于北亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均降水量在900～1 100 mm之間，年平均氣溫達16.0～16.4 ℃，具有豐富的水熱資源。試驗開始前試驗田為一季稻-冬閑模式，土壤為壤土。供試土壤耕作層（0～20 cm）的基本理化性質(zhì)見表1。

1.2 試驗設(shè)計與田間管理

試驗于2018年3—10月進行，采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置4個處理，T1：一季中稻，作為對照處理;T2：早稻;T3：晚稻;T4：再生稻，晚稻種植前為早稻種植。試驗小區(qū)采用隨機區(qū)組設(shè)計， 試驗小區(qū)周圍設(shè)寬0.40 m的田埂進行隔離，覆膜防止串水串肥，溝寬0.40 m，每個小區(qū)面積為100.53 m2（14.30 m×7.03 m），每個處理重復(fù)3次。試驗前各個小區(qū)肥力的土壤肥力狀況基本一致。

中稻：中稻品種為隆兩優(yōu)華占，在5月9日播種，6月4日進行人工移栽，行株距為26.70 cm×16.70 cm，水稻全生育時期施純氮（N）總量為 225 kg/hm2（基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=4 ∶3 ∶3）、施磷（P）總量為75 kg/hm2（作基肥一次施入）、施純鉀（K）總量為180 kg/hm2（基肥 ∶穗肥=1 ∶1）。

早稻-晚稻：本系統(tǒng)早稻品種為兩優(yōu)287，在3月25日播種，5月3日進行人工移栽，行株距為2670 cm×16.70 cm。施純N總量為180 kg/hm2 （基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=5 ∶2 ∶3）、施純P總量為 75 kg/hm2（作基肥一次施入）、施純K總量為 180 kg/hm2 （基肥 ∶穗肥=4 ∶3）。田間分蘗達到目標穗數(shù)的85%左右時排水曬田，曬田后選擇干濕交替的灌溉模式，收獲前1周斷水。按實際情況及時防治病蟲草害。

本系統(tǒng)晚稻品種為金優(yōu)207，在6月22日播種，7月27日進行人工移栽，行株距為2670 cm×16.70 cm。施純N總量為180 kg/hm2 （基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=2 ∶2 ∶1）、施純P總量為75 kg/hm2 （作基肥一次施入）、施純K總量為 180 kg/hm2 （基肥 ∶穗肥=4 ∶3）。

水稻-再生稻：本系統(tǒng)再生稻品種為兩優(yōu)6326，在3月25日播種，5月3日進行人工移栽，行株距為26.70 cm×16.70 cm。頭季施氮 200 kg/hm2（基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=5 ∶2 ∶3）、施磷75 kg/hm2（作基肥一次施入）、施鉀180 kg/hm2（基肥 ∶穗肥=4 ∶3）;再生季施氮150 kg/hm2（促芽肥 ∶提苗肥=1 ∶1），促芽肥在頭季齊穗后10 d施入，提苗肥在頭季收獲后10 d施入。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 水稻莖蘗動態(tài)和株高

選取各處理具有代表性的連續(xù)成行30穴水稻進行莖蘗動態(tài)觀察，同時量取連續(xù)4株長勢均勻的水稻的株高。

1.3.2 干物質(zhì)生產(chǎn)特性

按平均莖蘗法取4穴水稻（小區(qū)邊行不?。?，分成葉片、莖鞘、穗等部分裝袋，于105 ℃殺青30 min，再經(jīng)80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定各處理植株干物質(zhì)積累與分配情況[7]。

莖鞘物質(zhì)輸出率=（抽穗期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量-成熟期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量）/抽穗期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量×100%;

莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)化率=（抽穗期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量-成熟期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量）/成熟期籽粒干物質(zhì)質(zhì)量×100%。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

成熟后，每個小區(qū)選取5穴長勢均勻的水稻，并調(diào)查每株水稻的穗長、有效穗數(shù)、實粒、空癟粒、千粒質(zhì)量等。

1.4 統(tǒng)計分析

運用Microsoft Excel 處理數(shù)據(jù)，用DPS 9.01系統(tǒng)軟件分析數(shù)據(jù)，用LSD法對樣本平均數(shù)的差異顯著性進行比較，采用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻莖蘗動態(tài)和農(nóng)藝性狀的變化

如圖1所示，各處理水稻的分蘗數(shù)均隨生育期的進程呈單峰曲線的變化，整體表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，最大分蘗數(shù)表現(xiàn)為中稻=再生稻頭季=再生稻再生季>早稻>晚稻，最大分蘗數(shù)為20個/蔸，可能與氣溫和降水量有關(guān)（圖2）。其中早稻和再生稻頭季的分蘗高峰期出現(xiàn)在6月10—17日，中稻和晚稻的最大分蘗數(shù)分別在7月12日和8月31日左右，早稻處理的分蘗數(shù)雖然較高，但其每穗粒數(shù)和結(jié)實率均較低。

如圖3所示，各個處理隨著生育期的進程，水稻株高呈不斷增加的趨勢，在成熟期達到最大株高。在抽穗期和成熟期，均以中稻處理的株高最大，分別為134.4、138.7 cm，早稻和再生稻頭季處理的株高在分蘗期不存在顯著性差異，抽穗期和成熟期兩者株高差異顯著。

2.2 水稻產(chǎn)量和構(gòu)成因素

由表2可知，穗長以中稻處理顯著高于其他季節(jié)的水稻處理，再生稻再生季處理的最低。有效穗數(shù)以再生稻再生季處理最高，但其每穗實粒數(shù)是最低的，其產(chǎn)量略低于早稻產(chǎn)量，表明再生季水稻的有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)存在一定的補償效應(yīng)。每穗粒數(shù)和結(jié)實率均以中稻處理最高，但其千粒質(zhì)量顯著低于其他處理。綜合來看，中稻處理對每穗粒數(shù)和結(jié)實率、再生稻頭季對千粒質(zhì)量、再生稻再生季對有效穗數(shù)有顯著的提高作用，其他產(chǎn)量構(gòu)成因子的變化則無明顯規(guī)律。

2.3 水稻主要生育期各器官干物質(zhì)的積累

從表3可以看出，水稻莖鞘、葉片干物質(zhì)積累從分蘗期到成熟期均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，穗干物質(zhì)積累量從抽穗期到成熟期明顯增加。分蘗期、抽穗期、成熟期各水稻處理莖鞘干物質(zhì)積累量平均比例分別為56.8%、54.0%、31.1%;葉片干物質(zhì)積累量分別為43.3%、25.2%、13.3%;抽穗期、成熟期各處理穗干物質(zhì)積累量平均比例為208%、55.6%。

中稻和再生稻頭季對分蘗期水稻莖鞘和葉片干物質(zhì)積累有明顯提升作用，在分蘗期、抽穗期和成熟期，中稻和再生稻頭季莖鞘、葉片干物質(zhì)積累均明顯高于早稻和晚稻，在抽穗、成熟期早稻和晚稻處理的穗干物質(zhì)積累量不存在顯著差異。在成熟期，總干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為中稻和再生稻頭季處理最高，早稻由于種植前期溫度較低，營養(yǎng)生長緩慢;此外為了能夠及時種植晚稻，早稻需要提前搶收，縮短了干物質(zhì)積累的過程。晚稻在生長期間容易受到夏季高溫?zé)岷Φ挠绊?，造成水稻干物質(zhì)積累量低，最終造成水稻減產(chǎn)。

抽穗前莖鞘干物質(zhì)所儲藏的光合產(chǎn)物向穗的輸出和轉(zhuǎn)化特性直接影響水稻產(chǎn)量的形成。不同種植處理下水稻莖鞘干物質(zhì)的輸出和轉(zhuǎn)化率存在一定的差異，水稻莖鞘物質(zhì)輸出率、轉(zhuǎn)化率分別在11.3%～45.2%、3.9%～29.4%范圍內(nèi)。莖鞘物質(zhì)輸出率、轉(zhuǎn)化率均以再生稻再生季最高，早稻最低，兩者輸出率相差33.9%，轉(zhuǎn)化率相差25.5%，中稻和晚稻處理莖鞘物質(zhì)輸出率、轉(zhuǎn)化率差異不顯著（圖4）。

由表4可知，水稻生育期總干物質(zhì)積累量與每穗粒數(shù)和產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，與結(jié)實率相關(guān)性不高;水稻產(chǎn)量與每穗粒數(shù)和結(jié)實率極顯著或顯著正相關(guān)，與有效穗數(shù)顯著負相關(guān);水稻結(jié)實率與每穗粒數(shù)極顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 不同季節(jié)生態(tài)型水稻對農(nóng)藝性狀指標的影響

分蘗是水稻的固有特性，分蘗數(shù)量的多少是水稻生長與環(huán)境共同作用的結(jié)果，合理的分蘗數(shù)是保證水稻高產(chǎn)的重要因素[8]。水稻有效分蘗數(shù)量決定了水稻的有效穗數(shù)，盡可能地提高有效分蘗的比例，是最終提升水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵一環(huán)。株高也是水稻高產(chǎn)研究的一個重要部分。株高雖然不是水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因素，卻與產(chǎn)量顯著相關(guān)[9]。水稻株高影響水稻接觸光照的多少，進而影響水稻葉片進行光合作用和積累干物質(zhì)。本研究結(jié)果表明，中稻和再生稻頭季的分蘗數(shù)、株高均比較高，能更加充分地利用水分、光溫以及養(yǎng)分等環(huán)境條件，保證了水稻前期各器官干物質(zhì)的積累以及后期干物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運。

3.2 不同季節(jié)生態(tài)型水稻對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

水稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實率是影響水稻產(chǎn)量的四大因素，而作物生長所需的水肥氣熱條件對作物產(chǎn)量也具有極為重要的影響，任一條件的不充分都有可能造成水稻減產(chǎn)。吳桂成等認為高產(chǎn)主要是依靠提高有效穗數(shù)和增加每穗粒數(shù)[10];鄧飛等研究認為水稻產(chǎn)量與全生育期及日均日照時數(shù)極顯著相關(guān)，充足的光溫條件是水稻產(chǎn)量形成的重要條件[7]。不同季節(jié)生態(tài)型水稻實現(xiàn)高產(chǎn)的途徑不同。本研究結(jié)果表明，水稻產(chǎn)量與每穗粒數(shù)和結(jié)實率極顯著或顯著正相關(guān)。再生稻頭季和一季中稻對水稻產(chǎn)量有顯著的提高作用，主要原因可能在于再生稻頭季和中稻有較長的生育時期，能夠更充分地利用光溫資源，為水稻的生長發(fā)育提供優(yōu)異的條件;中稻種植處理通過提高每穗粒數(shù)和結(jié)實率，來實現(xiàn)水稻高產(chǎn)。再生稻頭季以每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量共同提高來實現(xiàn)水稻高產(chǎn)。

3.3 不同季節(jié)生態(tài)型水稻對干物質(zhì)積累和分配的影響

水稻產(chǎn)量是植株群體干物質(zhì)積累、分配和轉(zhuǎn)運的共同結(jié)果[1]。早稻、中稻、晚稻和再生稻由于生育期內(nèi)的氣候條件等不同，導(dǎo)致其干物質(zhì)形成存在差異，進而影響水稻產(chǎn)量。水稻前期生長貯存的干物質(zhì)會轉(zhuǎn)運到水稻成熟期的籽粒庫中，因此前期干物質(zhì)的積累直接影響后期水稻產(chǎn)量的高低[11]。關(guān)于水稻干物質(zhì)積累特點的研究已有很多，Chen等認為水稻干物質(zhì)積累主要集中在抽穗前[12];鄒應(yīng)斌等研究指出不同生長階段合理的干物質(zhì)積累和分配是水稻高產(chǎn)的前提[13];王勛等研究指出生態(tài)環(huán)境對水稻干物質(zhì)積累量影響顯著[14-15];鄧飛等研究表明水稻生育期長短與積溫有一定關(guān)系，充足的光溫條件能夠有效提高干物質(zhì)積累和與運轉(zhuǎn)效率，加快水稻生育進程[7]。水稻生長期間，抽穗至成熟階段干物質(zhì)積累大，對產(chǎn)量的形成起了很大作用。本研究結(jié)果表明，中稻和再生稻頭季在成熟期莖鞘、葉和穗的干物質(zhì)積累量均較高，且差異不顯著;中稻的干物質(zhì)積累主要集中在生育前期，再生稻干物質(zhì)積累主要集中在抽穗-成熟期;可能是因為再生稻生育期長，前期的生長為后期植株干物質(zhì)積累奠定了基礎(chǔ)，抽穗后能保持較高的干物質(zhì)積累量，保證群體生物量的快速提高，具有較高的增產(chǎn)潛力。水稻生長前期，干物質(zhì)積累主要集中在莖鞘，生長后期干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)移到穗部，保證了水稻產(chǎn)量的提高。

4 結(jié)論

中稻和再生稻頭季的種植對水稻農(nóng)藝性狀指標具有一定的提升作用，為保證后期干物質(zhì)積累提供了基礎(chǔ)支撐，同時中稻和再生稻能夠提高莖鞘干物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運效率和輸出率，對水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子每穗粒數(shù)、結(jié)實率等有積極效應(yīng)，保證了水稻產(chǎn)量提高。

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