王肇鈞，張 剛，2，王 磊，計(jì)陽(yáng)晴，范亞芹，韋 冰

(1.東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130117；2.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，吉林 長(zhǎng)春 130024)

種間競(jìng)爭(zhēng)是目前生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域，根據(jù)Grime的植被策略模型，植被的生長(zhǎng)狀況主要受競(jìng)爭(zhēng)、壓力(如溫度、肥力、水分、光照等限制因子)和干擾(如放牧、刈割、踐踏、病蟲(chóng)害、水土流失、人為影響等)的綜合影響，植物競(jìng)爭(zhēng)是決定群落性質(zhì)的最主要因素，而植物的競(jìng)爭(zhēng)能力又受到壓力和干擾因子的制約.因此，研究植物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系對(duì)系統(tǒng)分析植物群落的發(fā)展、演替規(guī)律和生產(chǎn)力的形成機(jī)制是十分重要的[1].

氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，既是構(gòu)成植物有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物生理代謝過(guò)程中起催化作用的物質(zhì).植物吸收的氮主要來(lái)源于土壤，而在自然條件下，土壤中的氮通常是有限的，因此土壤氮含量是植物生長(zhǎng)生存的限制因子之一[2-5]，但隨著全球范圍內(nèi)大氣的氮沉降速率逐漸加快，使得土壤中的氮含量增加[6-7].土壤氮含量的增加已直接或間接地影響到了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[8]，其中對(duì)植物個(gè)體的影響表現(xiàn)在植物種間關(guān)系和種間競(jìng)爭(zhēng)能力的變化上，研究[9]發(fā)現(xiàn)，氮素增加會(huì)促進(jìn)植物生物量增加，從而增強(qiáng)某一物種的競(jìng)爭(zhēng)能力，對(duì)物種的種間競(jìng)爭(zhēng)造成一定的影響.因此，開(kāi)展在氮沉降背景下生物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系變化研究對(duì)理解其對(duì)生物種群增長(zhǎng)以及種間競(jìng)爭(zhēng)能力的變化尤為重要，有利于預(yù)測(cè)氮沉降背景下不同生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化.

白三葉(Trifoliumrepens)和黑麥草(Loliumperenne)是世界溫帶地區(qū)2種重要的優(yōu)良牧草[10-11]，它們?cè)谥仓旮叨?、根系深度、營(yíng)養(yǎng)需求以及生產(chǎn)特性、形態(tài)生理特征等方面具諸多互補(bǔ)特性.一般認(rèn)為，混播草地中多年生黑麥草與白三葉的適應(yīng)性和生存性主要與其種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)等密切相關(guān).多年生黑麥草分蘗個(gè)體和白三葉生長(zhǎng)點(diǎn)的生長(zhǎng)特性及種群產(chǎn)量是其種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)的最重要反映.其中，前者在植物橫向體積和縱向光照競(jìng)爭(zhēng)上具重要作用，而后者是其競(jìng)爭(zhēng)的最終反映[12].多年生黑麥草與白三葉之間的競(jìng)爭(zhēng)一般為光、水和各種土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，表現(xiàn)為空間、土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)[13].空間資源競(jìng)爭(zhēng)主要為二者地上莖葉的光競(jìng)爭(zhēng)，土壤資源競(jìng)爭(zhēng)則為根系間主要營(yíng)養(yǎng)元素和水資源的競(jìng)爭(zhēng).在混播草地牧草生長(zhǎng)季，存在多年生黑麥草與白三葉之間光、生境、水分和礦物營(yíng)養(yǎng)的直接競(jìng)爭(zhēng)，通過(guò)適當(dāng)管理可使優(yōu)勢(shì)種群的競(jìng)爭(zhēng)達(dá)平衡狀態(tài)[14].

本文通過(guò)正常培養(yǎng)以及在施氮條件下對(duì)黑麥草和白三葉進(jìn)行種間競(jìng)爭(zhēng)模擬，測(cè)量了兩物種競(jìng)爭(zhēng)后的生物量、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉數(shù)變化情況，以探究?jī)晌锓N在施氮及正常競(jìng)爭(zhēng)條件下的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果.本研究可為合理種植白三葉和黑麥草兩種牧草以獲得最大產(chǎn)量提供了一定的參考.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

進(jìn)口白三葉種子，多年生黑麥草種子(購(gòu)買(mǎi)自江蘇省宿遷市沭陽(yáng)縣新河鎮(zhèn)南街花卉市場(chǎng))；硝酸銨固體藥品(分析純，北京化工廠(chǎng))；種植盆(內(nèi)徑15 cm，外高19 cm)若干；沙土；無(wú)土栽培營(yíng)養(yǎng)液(全營(yíng)養(yǎng)素肥料，V(N) ∶V(P) ∶V(K)=2∶1∶2，氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為0.017 5%，北京綠怡園科技發(fā)展有限公司)；電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱(上海精宏實(shí)驗(yàn)設(shè)備有限公司)；電子天平(0.000 1 g).

1.2 實(shí)驗(yàn)處理

采用水培實(shí)驗(yàn)法，設(shè)置白三葉與黑麥草種植比例分別為0∶1，1∶3，3∶1，1∶0，并在每種種植比例下分別設(shè)置正常組(即使用無(wú)土栽培營(yíng)養(yǎng)液正常用量)和施氮實(shí)驗(yàn)組(即在正常配置的無(wú)土栽培營(yíng)養(yǎng)液中加入0.9 g/L的硝酸銨固體，作為氮源[15]，施氮組培養(yǎng)液中氮含量約為正常組的600%)，詳見(jiàn)表1.待所有植物發(fā)芽以及正常生長(zhǎng)后，調(diào)整好比例，置于自然條件下培養(yǎng)，每組設(shè)置4個(gè)對(duì)照.培養(yǎng)周期為30 d.每7 d進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液添加，保持土壤濕潤(rùn)，以保證其正常生長(zhǎng).

表1 實(shí)驗(yàn)處理

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 樣品處理

收獲植物后分離不同物種并清洗根系，去除雜質(zhì).洗凈后，分別測(cè)量不同競(jìng)爭(zhēng)比例及處理下白三葉和黑麥草的葉長(zhǎng)、根長(zhǎng)及葉片數(shù)，并置于80 °C烘箱中烘干，至質(zhì)量不再發(fā)生變化，利用電子天平稱(chēng)量不同競(jìng)爭(zhēng)比例及處理下白三葉與黑麥草的地上、地下生物量.

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

相對(duì)產(chǎn)量(Relative yield，YR)按下列公式計(jì)算：

白三葉相對(duì)產(chǎn)量(YR白)：

YR白=Y混白/(pY單白)；

(1)

黑麥草相對(duì)產(chǎn)量(YR黑)：

YR黑=Y混黑/(qY單黑).

(2)

式中：Y混白為混播條件下白三葉的產(chǎn)量，Y混黑為混播條件下黑麥草的產(chǎn)量；p，q分別是白三葉和黑麥草的混播比例；Y單白為單播條件下白三葉的產(chǎn)量，Y單黑為單播條件下黑麥草的產(chǎn)量.

相對(duì)產(chǎn)量總值(YRT)按下列公式計(jì)算：

YRT=pYR1+qYR2.

(3)

式中：p，q分別是物種1和物種2的混播比例；YR1，YR2分別為兩物種的相對(duì)產(chǎn)量.

采用單因素方差分析法檢驗(yàn)不同混播比例下各參數(shù)的差異顯著性；采用雙因素方差分析法檢驗(yàn)特定混播比例與特定氮水平對(duì)各參數(shù)的差異顯著性；利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)施氮對(duì)特定混播比例下兩物種的影響顯著性.

2 結(jié)果與討論

2.1 不同競(jìng)爭(zhēng)比例以及不同處理下生物量變化

由圖1可以看出，整體上黑麥草的生物量明顯高于白三葉生物量，施氮條件下總生物量反而有所下降，說(shuō)明此時(shí)外源氮素水平高于其正常生長(zhǎng)所需水平，使得生物量積累呈下降趨勢(shì)[16].在白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)，黑麥草生物量與總生物量達(dá)到最高值，此時(shí)氮素對(duì)該競(jìng)爭(zhēng)的影響不明顯.在加氮條件下，白三葉/黑麥草混播比例=1∶3和白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時(shí)，白三葉與黑麥草的生物量均有下降.與單播相比，混播對(duì)白三葉和黑麥草的平均生物量無(wú)顯著影響(P>0.05)，說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)并未對(duì)兩者平均生物量積累產(chǎn)生影響.有研究[9]表明，物種共存與各個(gè)物種的生態(tài)位需求(如資源分離)和其相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力有關(guān)；此外，禾草和豆科牧草常被認(rèn)為是不同的功能群，前者傾向于受到氮素的限制，后者因與固氮菌共生，傾向于受到磷的限制.由此可以說(shuō)明，白三葉與黑麥草在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中可能發(fā)生了一定程度的生態(tài)位分離，從而使二者得以共存，對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)的不明顯.

圖1 不同競(jìng)爭(zhēng)處理下的生物量

2.2 不同競(jìng)爭(zhēng)比例以及不同處理下白三葉與黑麥草根莖比變化

由圖2可以看出，豆科植物白三葉在根莖比上的能量投入側(cè)重于地下競(jìng)爭(zhēng)，而禾本科植物黑麥草則在地上與地下競(jìng)爭(zhēng)間較均衡；豆禾種群根部的競(jìng)爭(zhēng)比莖部的強(qiáng)烈，多年生黑麥草比白三葉根部競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)[12].有研究[17]顯示，混播條件下兩者根系形態(tài)對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)，是通過(guò)根系可塑性變化導(dǎo)致的資源配置模式變化實(shí)現(xiàn)的.在白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)，白三葉的根莖比在高氮條件下明顯增高，而黑麥草幾乎未發(fā)生變化，說(shuō)明此時(shí)白三葉在地下競(jìng)爭(zhēng)上表現(xiàn)出比黑麥草更高的活力，白三葉在地下競(jìng)爭(zhēng)上投入更大的能量，以增加自身獲取養(yǎng)分的能力；此外白三葉的固氮作用也會(huì)促進(jìn)黑麥草競(jìng)爭(zhēng)力的提高[1].此時(shí)黑麥草與白三葉根部與莖部的競(jìng)爭(zhēng)不平衡[18].在不同的混播比例下施氮對(duì)二者的根莖比無(wú)顯著作用(P>0.05).有研究[17，19]表明，在豆科植物與禾本科植物間作體系中，地下根系間的相互作用在混播條件下形成的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)中起重要作用，體現(xiàn)在植物根系占據(jù)土壤空間的互補(bǔ)性和植物種間的根際效應(yīng)上.

圖2 不同競(jìng)爭(zhēng)處理下的根莖比

2.3 不同競(jìng)爭(zhēng)比例以及不同處理下白三葉與黑麥草葉片數(shù)量及長(zhǎng)度變化

由圖3可以看出，在競(jìng)爭(zhēng)條件下，黑麥草葉片數(shù)量有增加趨勢(shì)，白三葉則表現(xiàn)出減少趨勢(shì).在白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時(shí)，黑麥草的葉數(shù)顯著增加，白三葉變化較?。淮送舛叩娜~片數(shù)均受到外源氮濃度與混播比例的顯著影響(P<0.05).由此可以說(shuō)明，黑麥草在地上光照資源競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)，并通過(guò)增加葉片數(shù)量增加競(jìng)爭(zhēng)能力.莖葉的競(jìng)爭(zhēng)抑制了白三葉莖葉的生長(zhǎng)，主要是由于黑麥草的葉層較高，對(duì)白三葉產(chǎn)生了遮蔽作用從而造成其莖葉生長(zhǎng)受抑，不利于對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)[12].由圖4可以看出，競(jìng)爭(zhēng)條件下混播對(duì)黑麥草的葉長(zhǎng)存在顯著影響(P<0.05)，其中白三葉/黑麥草混播比例為1∶3時(shí)，黑麥草葉片長(zhǎng)顯著增加，此時(shí)黑麥草葉片在競(jìng)爭(zhēng)光資源上表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢(shì)，使自身能夠獲得更多的光輻射.

圖3 不同競(jìng)爭(zhēng)處理下的葉片數(shù)量

圖4 不同競(jìng)爭(zhēng)處理下的葉片長(zhǎng)度

2.4 不同競(jìng)爭(zhēng)比例以及不同處理下白三葉與黑麥草相對(duì)產(chǎn)量及相對(duì)產(chǎn)量總值

根據(jù)(2)式、(3)式，當(dāng)YR白=1時(shí)，表明白三葉種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和與黑麥草的種間競(jìng)爭(zhēng)相似，對(duì)白三葉來(lái)說(shuō)，來(lái)自自身種群的競(jìng)爭(zhēng)壓力與來(lái)自黑麥草的競(jìng)爭(zhēng)壓力相同；YR白>1，表明白三葉對(duì)黑麥草的競(jìng)爭(zhēng)力要大于對(duì)自身種群的競(jìng)爭(zhēng)力，也就是白三葉的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)；YR白<1，表明白三葉對(duì)黑麥草的競(jìng)爭(zhēng)力要小于對(duì)自身種群的競(jìng)爭(zhēng)力，也就是當(dāng)黑麥草存在時(shí)，白三葉的生物量會(huì)降低.YRT=1，表明兩物種競(jìng)爭(zhēng)相同的資源；YRT>1，表明兩物種在一定程度上避免了部分競(jìng)爭(zhēng)，該混生種群具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，這種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)可能來(lái)源于某種生態(tài)位分離；YRT<1，表明兩物種間存在激烈的資源競(jìng)爭(zhēng).

由表2可以看出，當(dāng)白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時(shí)，YR白>1，表明白三葉對(duì)黑麥草的競(jìng)爭(zhēng)力要大于對(duì)自身種群內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)力，也就是說(shuō)白三葉的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng).而此時(shí)同樣存在YR黑>1，也說(shuō)明黑麥草對(duì)白三葉的競(jìng)爭(zhēng)力要大于對(duì)自身種群內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)力，即黑麥草的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于兩者的種間競(jìng)爭(zhēng).此種比例下，YRT>1，表明兩物種在一定程度上避免了部分競(jìng)爭(zhēng)，該混生種群具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，這種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)可能來(lái)源于地上與地下的生態(tài)位分離，兩物種各自占據(jù)特定的生態(tài)位，競(jìng)爭(zhēng)壓力較小.在白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)，YR白<1，表明白三葉對(duì)黑麥草的競(jìng)爭(zhēng)力要小于對(duì)自身種群的競(jìng)爭(zhēng)力，也就是當(dāng)黑麥草存在時(shí)，白三葉的生物量會(huì)降低，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增強(qiáng)，此時(shí)YR黑>1，YRT>1，表明多年生黑麥草趨向于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，但由于生態(tài)位分離該混生種群具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì).在加氮處理后，白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時(shí)，YR白>1，YR黑>1，YRT>1，兩物種不僅僅在存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，在物種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度明顯增強(qiáng)，說(shuō)明氮源在兩者生長(zhǎng)過(guò)程中具有重要作用，改變了兩者原有的種間結(jié)構(gòu)，存在種間資源競(jìng)爭(zhēng)；加氮處理后白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)，YR白<1，YR黑>1，YRT>1，對(duì)白三葉來(lái)說(shuō)此時(shí)黑麥草為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)者，白三葉僅能進(jìn)行種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)來(lái)彌補(bǔ)在生長(zhǎng)過(guò)程中的資源缺乏問(wèn)題.

表2 相對(duì)產(chǎn)量及相對(duì)產(chǎn)量總值 g/盆

通過(guò)兩物種競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的模式圖(見(jiàn)圖5)可以看出，兩種條件下均為黑麥草具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[20].在白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)均為白三葉受到限制；而當(dāng)白三葉/黑麥草競(jìng)爭(zhēng)比例=3∶1時(shí)，正常條件下兩者均存在混播比單播條件下生長(zhǎng)要好的情況，這與李亞嬌等[21]的研究結(jié)果相符.

a為正常，b為施氮

在不同比例以及不同處理下的YR和YRT的t檢驗(yàn)結(jié)果(見(jiàn)表3)表明，加氮處理對(duì)白三葉與黑麥草的相對(duì)產(chǎn)量及相對(duì)產(chǎn)量總值影響并不顯著，僅在白三葉/黑麥草混播比例=3∶1條件下，YR黑較顯著；在加氮處理白三葉/黑麥草混播比例=1∶3條件下，YR白與YR黑具有顯著性差異，說(shuō)明在此比例與處理下，競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)出顯著性，這與前述結(jié)果相印證.

表3 相對(duì)產(chǎn)量及總值t檢驗(yàn)結(jié)果

3 結(jié)論

根據(jù)以上研究可以獲得如下結(jié)論：

(1) 黑麥草的生物量?jī)?yōu)勢(shì)高于白三葉.白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)，黑麥草生物量與總生物量達(dá)到最高值.與單播相比，混播對(duì)白三葉和黑麥草的平均生物量無(wú)顯著影響.

(2) 白三葉側(cè)重于地下競(jìng)爭(zhēng)，黑麥草比白三葉根部競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng).白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)，白三葉的根莖比在高氮條件下明顯增高.施氮對(duì)二者的根莖比無(wú)顯著作用.

(3) 競(jìng)爭(zhēng)條件下，黑麥草葉數(shù)有增加趨勢(shì)，白三葉有減少趨勢(shì).白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時(shí)，黑麥草葉數(shù)顯著增加.混播對(duì)黑麥草的葉長(zhǎng)存在顯著影響.白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)，黑麥草葉片長(zhǎng)顯著增加.

(4) 白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時(shí)，混生群落具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，施氮后，兩物種種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度明顯增強(qiáng).白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時(shí)，白三葉的種間競(jìng)爭(zhēng)力大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，且在種間競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì).施氮后，黑麥草為競(jìng)爭(zhēng)顯著優(yōu)勢(shì)者，白三葉增加了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)力.

(5) 黑麥草相較于白三葉更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時(shí)，正常條件下混播比單播植株生長(zhǎng)更好.