曲凌昊，趙秀海，張春雨

(北京林業(yè)大學(xué)森林資源和環(huán)境管理國家林業(yè)和草原局重點實驗室 北京 100083)

興安落葉松（Larix gmelinii（Rupr.）Kuzen）是松科落葉松屬的落葉喬木樹種，具有耐寒耐濕的特點。興安落葉松林可促進(jìn)改善東北地區(qū)生態(tài)環(huán)境，對我國東北地區(qū)森林可持續(xù)發(fā)展有著不可替代的作用[1]，且對全球碳平衡有重要影響[2]。針對大興安嶺地區(qū)的天然落葉松林，多位專家學(xué)者已有一定程度的研究積累，主要有：單木層次上，有單木的生長規(guī)律研究[3]，單木直徑生長模型構(gòu)建[4]，地上生物量模型構(gòu)建[5]等；林分層次上，直徑與樹高分布研究[6]、結(jié)構(gòu)特征研究[7]、材積源生物量模型研究[8]等。上述經(jīng)驗?zāi)Ｐ褪巧稚L和收獲的主要模擬手段，然而其對環(huán)境變化、人為干擾下天然落葉松林生長和產(chǎn)量預(yù)測具有局限性[9]。與經(jīng)驗?zāi)Ｐ拖啾?，過程模型可以充分考慮林木生長生理過程的相互作用與反饋機(jī)制，考慮不同氣溫、養(yǎng)分、降水對林木生長的影響。然而，到目前為止，在東北地區(qū)應(yīng)用過程模型模擬天然林林分生長的研究仍十分有限。3-PG 模型（Physiological Processes Predicting Growth）是由Landsberg 和Waring[10]創(chuàng)建的一種基于過程的生長預(yù)測模型，通過碳吸收與固定、生物量分配與損耗以及土壤水分動態(tài)平衡3 個模塊，構(gòu)建方程來實現(xiàn)動態(tài)模擬，可以充分發(fā)揮過程作為過程模型的優(yōu)勢。目前該模型已被多個國家和地區(qū)廣泛用于人工林經(jīng)營管理研究[11]，國內(nèi)也有學(xué)者在桉樹（Eucalyptus robustaSmith）[12]人工林、馬尾松（Pinus massonianaLamb.）人工林[13]進(jìn)行了參數(shù)化與生長預(yù)測，結(jié)果較為可靠，但尚未見運(yùn)用于天然林的報道。本研究以天然興安落葉松林為研究對象，運(yùn)用3-PG 模型對胸徑、樹高、整株與各組分生物量進(jìn)行了擬合，探索該模型在天然林中應(yīng)用的可行性，為制定相關(guān)森林經(jīng)營計劃提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在我國東北地區(qū)的大興安嶺山脈開展。大興安嶺是中國唯一的寒溫帶明亮針葉林區(qū)和僅有的寒溫帶生物基因庫，其森林覆蓋率高達(dá) 79.83%[14]，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬長夏短，全年霜凍期長達(dá)180 d，土壤類型主要為棕色針葉林土與暗棕壤，樹種主要以興安落葉松為主，其次為白樺（Betula platyphyllaSuk.）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）、蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.ex Ledeb.）、紅皮云杉（Picea koraiensisNakai.）等，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)豐富[15]。

1.2 野外調(diào)查與數(shù)據(jù)獲取

2017 年夏季，在大興安嶺山脈構(gòu)建面積為1 000 m2、半徑為17.85 m 的樣地，確保樣地內(nèi)胸徑大于5 cm 的興安落葉松的株數(shù)占比大于80%，以此為基礎(chǔ)構(gòu)建的樣地認(rèn)定為純林樣地。利用羅盤儀與手持GPS 獲取經(jīng)緯度、海拔數(shù)據(jù)，樣地的經(jīng)度范圍為120.44°～124.51° E，緯度范圍為47.53°～53.32° N；海拔范圍為283.3～1 087.7 m，坐標(biāo)分布見圖1。對樣地內(nèi)所有胸徑≥5 cm 的興安落葉松進(jìn)行每木檢尺，并記錄其胸徑、樹高。然后使用內(nèi)徑為5.15 mm 的生長錐對目標(biāo)樹進(jìn)行年輪條采樣，由北向南在高度1.3 m 處垂直樹干鉆入，且鉆取的深度超過髓心2～3 mm。將取出的年輪條進(jìn)行編號、干燥、打磨，使用游標(biāo)卡尺測量最近5 年的胸徑生長量，結(jié)合每木檢尺的胸徑數(shù)據(jù)計算2012 年樣地內(nèi)單株木的胸徑。根據(jù)樣地實測數(shù)據(jù)，選取各樣地樹高前10%的個體作為該樣地的優(yōu)勢木；對該部分林木的年輪條進(jìn)行測算，提取樹齡信息，取平均值作為林分年齡，劃分林分發(fā)育階段[16]，同時滿足模型對林分模擬階段初始年齡的輸入要求。

圖1 研究區(qū)樣地坐標(biāo)分布Fig.1 Coordinates of sample plots in research area

以2016 年最新發(fā)布的《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)中》的“立木生物量模型及碳計量參數(shù)——落葉松”為參考[17]，選擇適用于大興安嶺的模型，獲取落葉松單株的地上、地下及分項生物量數(shù)據(jù)，以樣地為單位，分別累加得到該樣地各組分及總生物量。結(jié)合樣地實測的胸徑與樹高數(shù)據(jù)，選用二元模型進(jìn)行相應(yīng)指標(biāo)的計算。計算公式如下：

式中：

MA——地上生物量（kg）。

D——林木胸徑（cm）。

H——林木樹高（m）。

M1、M2、M3、M4——分別為樹干、樹皮、樹枝、樹葉的生物量估計值（kg）。

g1、g2、g3——分別為樹皮、樹枝、樹葉生物量與樹干生物量的比例。

bi0,bi1,bi2——分別為二元模型的參數(shù)，其中i=1，2，3，分別代表樹皮、樹枝、樹葉。

MB——地下生物量估計值（kg）。

參考該區(qū)域落葉松的生物量轉(zhuǎn)換因子函數(shù)對應(yīng)的二元立木材積模型，得到樣地內(nèi)全部單木蓄積，進(jìn)而累加得到各樣地2012 年、2017 年兩期的林分蓄積。

V——林木蓄積，單位為10-3m3。

本研究所需的氣象數(shù)據(jù)來源于ClimateAP 軟件（2.20 版本）[18]，從PRISM[19]和WorldClim[20]中提取月度氣候為參考的柵格化數(shù)據(jù)，并將其匹配至經(jīng)緯度點位置。通過軟件獲取本研究所需的各項氣象數(shù)據(jù)，包括月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月平均降水量、月平均無霜天數(shù)等。通過單位轉(zhuǎn)換與計算，獲得用于3-PG 模型運(yùn)行的以下標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)的氣象格式數(shù)據(jù)。月平均氣溫范圍為-37.8℃～26.3℃，降水主要集中在7—8月，約為111～155 mm。按照林齡將所有樣地劃分為3 個組（見表1）。

表1 林型劃分基礎(chǔ)數(shù)據(jù)Table 1 Forest type division and basic data

1.3 3-PG 模型介紹與參數(shù)標(biāo)定

1.3.1 3-PG 模型簡介 3-PG 模型的工作原理可以簡單概括為：基于林木生理參數(shù)構(gòu)建一系列方程，模擬林分在環(huán)境或人為因素的影響下的動態(tài)生長過程。模型從結(jié)構(gòu)上可劃分為3 個模塊：碳吸收與固定、生物量分配與損耗以及土壤水分動態(tài)平衡。碳吸收與固定模塊模擬太陽光輻射的逐級遞減，被冠層吸收從而進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為總初級生產(chǎn)力與凈初級生產(chǎn)力，模擬碳固定的動態(tài)過程[21]。生物量分配與損耗模塊基于樹種的生理特性和林分密度，計算凈初級生產(chǎn)力在林木各部分的分配，并考慮林分自疏現(xiàn)象。土壤水分動態(tài)平衡模塊模擬降水、冠層截流、地表蒸散以及灌溉措施對土壤水分含量的動態(tài)影響。3-PG 模型保留了傳統(tǒng)經(jīng)驗?zāi)Ｐ团c過程模型的優(yōu)點，通過輸入氣象數(shù)據(jù)與簡單的立地初始數(shù)據(jù)，即可輸出模擬結(jié)果，在經(jīng)過本地化的參數(shù)調(diào)整后，即可預(yù)測林分的胸徑、樹高、蓄積、各組分生物量等，且精度較為可靠。

1.3.2 模型參數(shù)標(biāo)定 3-PG 模型運(yùn)行需要的參數(shù)主要分為以下兩部分：樣地初始信息數(shù)據(jù)，包括林分緯度、樣地調(diào)查初期的葉生物量、枝干生物量與根生物量等；模型方程組參數(shù)，包含模型的核心子模塊：生物量異速生長方程、冠層吸收效率、水分利用效率、自疏與死亡相關(guān)參數(shù)等。具體參數(shù)的詳細(xì)介紹可見文獻(xiàn)[22]。所有參數(shù)的獲取方式包括實測數(shù)據(jù)直接計算，方程擬合獲取、查閱文獻(xiàn)獲得、類似樹種參數(shù)推導(dǎo)以及采用模型默認(rèn)的初始值。表2 列出了模型運(yùn)行所需的關(guān)鍵參數(shù)。

表2 3-PG 模型參數(shù)調(diào)整值Table 2 Modification of 3-PG model parameters

表中涉及的主要公式有：

式中：

PFS,p2,p20為生物量分配到葉與枝干的比值，p2,p20分別代表胸徑2 cm 與20 cm 時的取值；

WS為枝干生物量，as,ns分別為枝干生物量與胸徑關(guān)系的常數(shù)值與冪值；

V為林分蓄積，aV為樹干材積關(guān)系常數(shù)值，NVB為 胸徑冪值，H為樹高，NVH為樹高冪值。

模型基于參數(shù)集與樣地初始信息數(shù)據(jù)運(yùn)行，可生成樣地各指標(biāo)的模擬數(shù)據(jù)（），將其與樣地實測調(diào)查的真實數(shù)據(jù)（y）分別進(jìn)行簡單線性回歸，分析模擬值與實測值的匹配程度，使用軟件為R（版本4.04）。計算指標(biāo)為斜率（slope）、相關(guān)性系數(shù)（R2）、平均誤差（ME）、平均絕對誤差（MAE）、均方誤差（RMSE）、平均相對誤差（MRE）。其中相關(guān)性系數(shù)和斜率用于衡量模擬值與實測值的趨勢，其余4 個指標(biāo)用于衡量模擬值與實測值的偏差程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型校正結(jié)果

將34 個樣地按照“五折法”分為5 份，抽取80%的數(shù)據(jù)（27 個樣地）作為校正樣本，將模型輸出值與實測值做線性回歸，并按照1.3.3 計算各統(tǒng)計指標(biāo)，結(jié)果如表3。

表3 模型校正結(jié)果Table 3 Results of model calibration

通過觀察結(jié)果可以得知，模型各變量的決定系數(shù)范圍為0.68～0.98，其中胸徑、枝干生物量、地上生物量、整株生物量的相關(guān)性系數(shù)R2均為0.98；誤差指標(biāo)中，胸徑的平均誤差為-0.67 cm，平均絕對誤差為0.74 cm，均方誤差1.08 cm；胸徑、枝干生物量、葉生物量的平均相對誤差較低，控制在-3.33%～-2.02%，樹高、地上生物量、總生物量的平均相對誤差也控制在10% 以內(nèi)。綜上所述，模型的校正結(jié)果較為理想。

2.2 模型驗證結(jié)果

按照“五折法”將建模校正樣本外不重疊的20%剩余樣本作為驗證數(shù)據(jù)，帶入建模校正后的模型獲得輸出結(jié)果，將模型輸出值與實測值做線性回歸與統(tǒng)計檢驗，結(jié)果見表4。

表4 模型驗證結(jié)果Table 4 Results of model validation

通過驗證結(jié)果可以得知，枝干生物量與總生物的擬合效果依然保持在最佳狀態(tài)，R2達(dá)到0.98，而枝干生物量的平均相對誤差為-3.08%，是所有變量中的最小值，胸徑、樹高、地上生物量與總生物量的平均相對誤差也控制在±10%以內(nèi)。葉生物量在驗證結(jié)果中表現(xiàn)有所提升，相關(guān)性系數(shù)R2由校正結(jié)果中的0.68 上升到0.80，同時葉生物量的平均誤差、平均絕對誤差和均方誤差均為最低值。因此可以認(rèn)為模型的驗證效果較為良好。

2.3 模型整體擬合效果

將所有34 塊樣地的林木數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)與樣地初始數(shù)據(jù)輸入到模型中，得到輸出結(jié)果并進(jìn)行分析。結(jié)果表明，3-PG 模型可以較好地估算林分的胸徑、樹高、生物量與蓄積生長情況（表5）。

表5 3-PG 模型擬合結(jié)果與實測值比較Table 5 Comparison of fitting results of 3-PG model with measured values

從表5 中可以看出，將全部樣地數(shù)據(jù)應(yīng)用于模型中之后，枝干生物量與整株生物量的模擬值與實測值相關(guān)性系數(shù)依然保持所有變量的最高值，為0.98；樹高、根生物量與蓄積的相關(guān)性系數(shù)較驗證數(shù)據(jù)有所提升，其中樹高相關(guān)性系數(shù)增長幅度最大，由0.77 上升到0.83，同時平均相對誤差減少的最大幅度也出現(xiàn)在樹高部分，由-8.8% 縮小為-1.63%。除蓄積外，所有指標(biāo)的平均相對誤差都控制在±10%以內(nèi)，可以認(rèn)為模型模擬效果良好。

2.4 不同林齡樣地整株生物量擬合精度

林齡對生物量分配有顯著影響。模型對不同林齡樣地整株生物量的擬合結(jié)果見表6。

表6 不同年齡樣地整株生物量模擬Table 6 Simulation of total biomass in different age sample plots

對不同林齡樣地進(jìn)行的整株生物量擬合效果檢驗表明，模型對3 個齡組林分的擬合效果都取得了較為理想的效果，p值均為極顯著。第一齡組與第二齡組的平均相對誤差控制在了6.56%以內(nèi)，其中第一齡組的擬合效果最為理想，平均誤差為4.58 t·hm-2，平均絕對誤差為6.91 t·hm-2，均方誤差為8.31 t·hm-2，平均相對誤差更是控制在4.42%。隨著年齡的增長，4 個評價指標(biāo)都出現(xiàn)小幅增長的趨勢，其中第三齡組的平均誤差為11.75 t·hm-2，平均絕對誤差為11.75 t·hm-2，均方誤差為13.28 t·hm-2，平均相對誤差為13.43%。前兩個齡組的平均相對誤差控制在4.42%～6.56% 之間，效果良好。模擬值與實測值的線性回歸結(jié)果見圖2。

圖2 不同林齡樣地整株生物量擬合Fig.2 Fitting of total mass in different age

2.5 不同林齡樣地胸徑擬合精度

在天然林中，由于受到環(huán)境復(fù)雜性、物種多樣性、個體生長階段差異性的影響，林分胸徑在不同林齡時變化也有較大差別。因此本研究也針對模型在不同林齡的樣地中胸徑擬合的表現(xiàn)進(jìn)行了分析驗證。模型對不同林齡樣地胸徑的擬合結(jié)果如表7。

表7 不同年齡樣地胸徑模擬Table 7 Simulation of DBH in different age sample plots

對不同林齡的樣地進(jìn)行的胸徑擬合效果檢驗表明，模型對3 個齡組林分的擬合效果都較為理想，p值均為極顯著，且平均相對誤差控制在±10%以內(nèi)，模型擬合效果良好。與整株生物量擬合的結(jié)果不同，胸徑的擬合效果隨林齡的增長沒有下降，反而有極小幅度的提升，平均誤差由第一齡組的-2.05 cm 下降到第三齡組的-1.51 cm，平均絕對誤差由第一齡組的2.05 cm 下降到第三齡組的1.65 cm。模擬值與實測值的線性回歸結(jié)果見圖3。

圖3 不同林齡樣地胸徑擬合Fig.3 Fitting of DBH in different age

3 討論

天然林對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的作用至關(guān)重要，研究天然林蓄積及生物量生長具有重要的意義[25]。本研究以大興安嶺的天然興安落葉松林為研究對象，運(yùn)用基于過程的3-PG 模型對林分尺度上的胸徑、樹高、各組分生物量及蓄積進(jìn)行了模擬。在研究方法上，本研究采用了鉆取樹木年輪條的方式，在獲取當(dāng)前胸徑信息的基礎(chǔ)上還原歷史的胸徑信息及一段時間之內(nèi)的胸徑生長情況，在3-PG 模型的應(yīng)用中為首次。在獲取胸徑信息的基礎(chǔ)上，通過本地化的生物量及蓄積方程，合理推算獲得各器官的生物量和蓄積信息，大大節(jié)省了時間成本，避免了破壞性采樣的繁瑣性，以及運(yùn)輸與保存過程中可能出現(xiàn)的磨損導(dǎo)致的誤差，為后人研究提供了參考的方法。通過模型結(jié)果可以看出，實測值與預(yù)測值高度一致，且平均相對誤差控制在±20%以內(nèi)，結(jié)果與在類似地理區(qū)域中同屬樹種的人工林研究結(jié)果相比，精度較為接近，且相關(guān)性系數(shù)有所提升[26]。胸徑的模型擬合的相關(guān)性系數(shù)優(yōu)于前人的結(jié)果[27]。通過對模型結(jié)構(gòu)的分析可以得知，模型模擬林分蓄積的模塊考慮了胸徑、樹高以及林分密度3 個變量的影響，同時通過計算每株死亡的樹損失的生物量，進(jìn)而衡量自疏死亡對林分蓄積的影響[28]，蓄積在使用全部數(shù)據(jù)的情況下，平均相對誤差大幅減小，由-19.80%降低至-10.13%。由于本研究采用取樹芯測量年輪條寬度的方法對胸徑進(jìn)行計算，在保證測量精度的同時，不考慮由于自疏和競爭導(dǎo)致的林分株數(shù)的減少，相應(yīng)的也對模型相關(guān)參數(shù)進(jìn)行了調(diào)整，彌補(bǔ)了無法在林分生長預(yù)測中模擬林木的枯死情況的缺點。

無論是人工林還是天然林，隨著林齡的增加，森林的生長速度會逐漸變緩，模型的適用效果也會出現(xiàn)不穩(wěn)定的情況，因此本研究將數(shù)據(jù)按林齡從小到大進(jìn)行了劃分，3 個齡組分別占1/3，避免了因樣本量分配不均勻?qū)е履Ｐ痛硇韵陆档膯栴}。分析表6 結(jié)果可知，模型對落葉松3 個齡組整株生物量模擬都取得了較好的效果，其中第一齡組樣地擬合效果最佳，分析原因在于模型最開始用于人工林從種植時間開始的生長預(yù)測，且輪伐周期較短，與本研究的第一齡組年齡更為接近，模型實用性得到過多方的認(rèn)可。

關(guān)于生物量方程的選取，前人多采用《東北主要林木生物量手冊》的一元方程，獲取落葉松各組分生物量，并進(jìn)行累加獲得地上生物量與整株生物量[29]。但考慮到該方法時間較為久遠(yuǎn)，且可加性未知的前提下，筆者選擇了采用最新的林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)文件進(jìn)行生物量與蓄積的計算，并選擇精度最高的二元方程，雖加大了擬合的難度，但是結(jié)果更為理想。

本研究需要改進(jìn)的部分有以下幾點：天然林環(huán)境較為復(fù)雜，測量樹高時存在嚴(yán)重的遮擋，測量方式影響導(dǎo)致樹高測量精度偏低，應(yīng)探求更為準(zhǔn)確的測量方式。葉生物量模擬部分的擬合結(jié)果不夠理想，原因是受測量條件限制，實測數(shù)據(jù)不包含冠層導(dǎo)度、冠層量子效率等數(shù)據(jù)，在參數(shù)調(diào)整過程中采用了查閱文獻(xiàn)所得的相似樹種的值或采用模型默認(rèn)值。到目前為止，3-PG 模型的研究日漸完善，有基于單木過程模型的林分生長模擬[30]，及混合多個模型以取得更佳的擬合效果[31]，在探討混交林的生長預(yù)測上也有新的突破[32]。在后續(xù)的研究中將著力于探討更好的模型模擬效果，彌補(bǔ)空缺的本地化參數(shù)值，優(yōu)化已有的參數(shù)值，力求在天然林模型模擬中取得更滿意的結(jié)果。

4 結(jié)論

本研究運(yùn)用3-PG 模型，開創(chuàng)性地使用年輪條數(shù)據(jù)，對大興安嶺地區(qū)的興安落葉松天然林進(jìn)行了林分生長的預(yù)測，通過對模型參數(shù)的調(diào)整，在胸徑、枝干生物量、總生物量等組分的預(yù)測取得了較好的效果，證明了模型在興安落葉松天然林中預(yù)測能力的可靠性；在葉生物量、蓄積模擬方面，需結(jié)合其他模型或方法對預(yù)測精度進(jìn)行進(jìn)一步優(yōu)化。通過對不同林齡的樣地中總生物量與胸徑的模擬效果進(jìn)行了對比，分析了模型在不同林齡林分中的擬合精度，對該地區(qū)未來天然林的經(jīng)營管理提供了一定的參考。