徐王軍，曹進(jìn)德，伍代勇，申傳勝*

(1.安慶師范大學(xué) 數(shù)理學(xué)院,安徽 安慶 246133； 2.東南大學(xué) 數(shù)學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 211189)

近年來,農(nóng)作物病蟲害綠色防控方法與措施受到高度關(guān)注，尤其是生物防治技術(shù)受到生態(tài)學(xué)家們的普遍歡迎，如利用釋放禽類等害蟲天敵來防控病蟲害。Barclay[19]提出利用捕食者釋放、棲息地管理和農(nóng)藥釋放組合防治害蟲的模型。Tang等[20]研究了蟲害綜合治理的最佳時(shí)機(jī)：天敵釋放和殺蟲劑施用率的模擬。成定平[21]建立鼠類與天敵系統(tǒng)漸近穩(wěn)定性的數(shù)學(xué)分析。Chen等[22]討論了具有捕食者遷移的時(shí)滯捕食者-食餌模型，該模型中捕食者的遷移率依賴于有效食餌，當(dāng)捕食者捕獲率較低時(shí)，不能有效控制食餌的數(shù)量，從而導(dǎo)致食餌急劇泛濫，故通過人為控制遷移捕食者達(dá)到控制捕食者的種群密度。最近，文獻(xiàn)[23]在三種群的食餌-捕食者模型中引入食餌的時(shí)變遷移速率，發(fā)現(xiàn)遷移誘導(dǎo)出現(xiàn)2個(gè)Hopf分叉和2個(gè)極限環(huán)，有趣的是，第2個(gè)Hopf分叉后的滅絕點(diǎn)出現(xiàn)類似于不連續(xù)的一級(jí)相變。關(guān)于其他密度依賴的遷移對(duì)食餌-捕食者模型穩(wěn)定性的影響研究參見文獻(xiàn)[24-27]。

文獻(xiàn)[22]建立的模型沒有考慮Allee效應(yīng)以及群防御行為。實(shí)際上，當(dāng)食餌的數(shù)量較大時(shí)，由于被捕食者群防御行為,捕食者捕獲到的食餌往往不能呈線性增長(zhǎng)。其次，捕獲率還會(huì)受到其他因素影響，如時(shí)間、環(huán)境因素等。為了更貼近實(shí)際生態(tài)意義，本文基于文獻(xiàn)[22]建立一類同時(shí)具有Allee效應(yīng)和人工控制遷移率的2種群食餌-捕食者模型，分析了模型解的有界性、平衡點(diǎn)的存在性、局部穩(wěn)定性以及Hopf分岔。此外，通過數(shù)值模擬驗(yàn)證了以上動(dòng)力學(xué)性質(zhì)的正確性。

1 模型的建立

經(jīng)典兩物種食餌-捕食者模型為

(1)

對(duì)模型(1)中第1個(gè)方程引入Allee效應(yīng)項(xiàng), 得到

式中A和c分別表示Allee效應(yīng)閾值和輔助參數(shù)，這里0

對(duì)模型(1)中第2個(gè)方程引入人工控制遷移函數(shù)

P(x,y)=ε(x-ρy)，

式中：ε表示捕食者的遷移率，ρ表示單位時(shí)間內(nèi)捕食者捕獲食餌的消耗率。因此，得到如下模型：

(2)

為了簡(jiǎn)便起見，對(duì)模型(2)引入無量綱變換：

式中0<θ<1。于是，去掉“短橫”，得到系統(tǒng)

(3)

考慮到生物學(xué)的實(shí)際意義，系統(tǒng)(3)的可行域?yàn)镋={(x,y)|x≥0,y≥0}。系統(tǒng)中的所有參數(shù)都是正常數(shù)。

2 系統(tǒng)解的有界性

定理1系統(tǒng)(3)初值滿足(x0,y0)∈E的解非負(fù)且有界。

證明對(duì)于任何初始值(x0,y0)∈E，并且對(duì)任意t>0，由系統(tǒng)(3)可知：

因此，對(duì)任意t>0，都有x(t)≥0,y(t)≥0。系統(tǒng)(3)的解非負(fù)。

(4)

考慮方程

(5)

記

則有

(6)

且

(ⅰ)當(dāng)xa<1時(shí)，g(x)在x=xa取得最大值。

即有

從而

(7)

(ⅱ)當(dāng)xa≥1時(shí)，g(x)在x=1取得最大值

即有

從而

(8)

綜合式(7)和式(8)，可得

(9)

于是結(jié)論成立。證畢。

3 平衡點(diǎn)分析

3.1 平衡點(diǎn)的存在性

確定系統(tǒng)(3)的非負(fù)平衡點(diǎn)，令(x*,y*)為其平衡點(diǎn)，則：

(10)

1)系統(tǒng)(3)恒存在滅絕平衡點(diǎn)E0(0,0)。

(11)

3)當(dāng)ε≠0，系統(tǒng)(3)有正平衡點(diǎn)E2(x*,y*)，即：

(12)

從而

(13)

eαδ5-(u+ρε)δ4-α(e(θ+1)+ε)δ3+(u+ρε)(θ+1)δ2-α(εc-eθ)δ-(u+ρε)θ=0。

(14)

再令

M(δ)=a0δ5+a1δ4+a2δ3+a3δ2+a4δ+a5,

(15)

式中：

a0=eα>0,a1=-(u+ρε)<0,a2=-α(e(θ+1)+ε)<0,a3=(u+ρε)(θ+1)>0,

a4=-α(εc-eθ),a5=-(u+ρε)θ<0。

3.2 穩(wěn)定性分析

對(duì)系統(tǒng)(3)的所有非負(fù)平衡點(diǎn)進(jìn)行局部穩(wěn)定性分析，還要注意，對(duì)任意x∈(0,θ]，恒有dx/dt<0，隨著時(shí)間的不斷演化，食餌最終會(huì)趨于滅絕(x=0)，由于食餌滅絕，捕食者的增長(zhǎng)率呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，即有dy/dt<0，捕食者也趨于滅絕(y=0)，因此，滅絕平衡點(diǎn)E0是穩(wěn)定的。至于系統(tǒng)(3)的其他平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性，可以通過計(jì)算其Jacobian矩陣的特征值，并運(yùn)用Lyapunov第一種方法和Routh-Hurwitz準(zhǔn)則確定各平衡點(diǎn)局部漸近穩(wěn)定的充分條件。

令

(16)

于是，有

(17)

(ⅰ)系統(tǒng)(3)在軸向平衡點(diǎn)E11處的Jacobian矩陣為

(18)

因此，軸向平衡點(diǎn)E11對(duì)應(yīng)的特征方程為

(19)

(ⅱ)系統(tǒng)(3)在軸向平衡點(diǎn)E12處的Jacobian矩陣為

(20)

因此，軸向平衡點(diǎn)E12對(duì)應(yīng)的特征方程為

(21)

(ⅲ)系統(tǒng)(3)在正平衡點(diǎn)E1處的Jacobian矩陣為

(22)

式中：

(23)

因此，E1對(duì)應(yīng)的特征方程為

λ2-a11λ-a12a21=0,

(24)

設(shè)其特征值為λi(i=1,2)，若

(25)

則有

(26)

從而它的特征值λi<0(i=1,2)，于是可得E1是局部漸近穩(wěn)定的。

(ⅳ)系統(tǒng)(3)在正平衡點(diǎn)E2的Jacobian矩陣為

(27)

式中：

(28)

于是，它所對(duì)應(yīng)的特征方程為

λ2+?1λ+?2=0,

(29)

式中：

(30)

3.3 Hopf分岔

以Allee效應(yīng)閾值θ為分岔參數(shù)，討論在正平衡點(diǎn)E1處發(fā)生Hopf分岔的條件。設(shè)λ(θ)=λR(θ)+iλI(θ)為特征方程(24)的特征值，代入特征方程(24)，然后將其實(shí)部和虛部分離，得到：

(31)

當(dāng)特征值出現(xiàn)實(shí)部為零的復(fù)共軛時(shí)，正平衡點(diǎn)E1發(fā)生Hopf分岔失去其穩(wěn)定性。此時(shí)，Hopf分岔點(diǎn)定義為θH，則有λR(θH)=0,將其代入式(31)，得到：

(32)

det(J1)|θ=θH=-a12(θH)a21(θH)>0。

聯(lián)合式(23)，得到

(33)

接著對(duì)方程(31)兩邊關(guān)于θ求導(dǎo)，注意λR(θ)=0，于是有

(34)

解得

(35)

定理3定義l1為

(36)

式中：

(37)

若l1>0，則正平衡點(diǎn)E1的Hopf分岔是亞臨界的；若l1<0，則正平衡點(diǎn)E1的Hopf分岔是超臨界的。

證明為了研究Hopf分岔的穩(wěn)定性和方向，下面計(jì)算第一李雅普諾夫系數(shù)，令u=x-η，v=y-ξ，那么系統(tǒng)(3)轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

(38)

現(xiàn)在對(duì)方程(38)在(u,v)=(0,0)考慮其三階泰勒展開式，得到：

(39)

這里s1(u,v)和h1(u,v)是關(guān)于u和v的高階項(xiàng)，則有

(40)

式中：

(41)

方程(40)中所有偏導(dǎo)數(shù)都是在分岔點(diǎn)計(jì)算的，即(u,v)=(0,0)。因此系統(tǒng)(39)可以寫成

(42)

式中：

P=(u,v)T，D=(s1(u,v),h1(u,v))T，s1(u,v)=suuu2+suvuv+suuuu3+suuvu2v，

h1(u,v)=huuu2+huvuv+huuuu3+huuvu2v。

定義

令P=FZ，其中Z=(z1,z2)T，得

從而

因此，通過變換得到如下系統(tǒng)

即

(43)

式中：

(44)

Hopf分岔的方向由第一李雅普諾夫系數(shù)的符號(hào)決定，于是有

(45)

式中：

(46)

通過簡(jiǎn)化得到l1的表達(dá)式為

(47)

若l1>0，則正平衡點(diǎn)E1的Hopf分岔是亞臨界的；若l1<0，則正平衡點(diǎn)E1的Hopf分岔是超臨界的。

4 數(shù)值模擬

下面，通過選擇不同的Allee效應(yīng)閾值θ和人工控制遷移參數(shù)ε，采用數(shù)值模擬來驗(yàn)證各個(gè)平衡點(diǎn)存在條件及其穩(wěn)定性。

在圖1中，固定參數(shù)r=0.9，c=1.5。紅色曲線和藍(lán)色曲線指食餌種群的環(huán)境容納量為15和25。當(dāng)食餌種群不受Allee效應(yīng)的影響(θ=0)且環(huán)境容納量較大時(shí)，h0(x)的最大值也較大(見圖1(a))；當(dāng)食餌種群受到Allee效應(yīng)的影響時(shí)，食餌種群在0

(a)沒有Allee效應(yīng)時(shí)

(b)具有Allee效應(yīng)時(shí)

在圖2中，固定參數(shù)α=0.24,u=0.05,e=0.32,c=0.01，根據(jù)方程(11)可得η=0.423 85。當(dāng)θ=0.04滿足條件(25)時(shí)，食餌種群和捕食者種群的相圖曲線趨于一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)E1(0.423 85,1.382 7)，此時(shí)，E1是局部漸近穩(wěn)定的(如圖2(a))； 當(dāng)θ=0.075不滿足條件(25)時(shí)，食餌種群和捕食者種群的相圖曲線趨于一個(gè)穩(wěn)定的極限環(huán)(如圖2(b))。因此，從圖2(a)和圖2(b)可以看出，當(dāng)Allee閾值θ較小時(shí)，則系統(tǒng)趨于正平衡點(diǎn)的可能性較大。

圖2 系統(tǒng)(3)在ε=0時(shí)的相圖Fig. 2 Phase diagram of system (3) at ε=0

在圖3中，假設(shè)系統(tǒng)(3)沒有人為控制遷移。 固定參數(shù)α=0.24，u=0.05，e=0.32，c=0.01, 根據(jù)方程(11)解得η=0.423 85，再代入方程(33)，得到θH≈0.06，由方程(36)解得l1=-0.031 8<0。圖3(a)繪制了參數(shù)為θ的食餌種群分岔圖，其中插圖是臨界值(θc=0.075 6)附近的放大。由圖3(a)可知，隨著θ的增大，系統(tǒng)經(jīng)歷從穩(wěn)定狀態(tài)到Hopf分岔(HB)，以及極限環(huán)的不穩(wěn)定狀態(tài)和急速下降，直到食餌種群的密度低于θc時(shí)，食餌進(jìn)入滅絕狀態(tài)?？梢?，模擬得到的分岔點(diǎn)與理論計(jì)算閾值(θH≈0.06)一致。若θ>θc，則滅絕平衡點(diǎn)E0是局部漸近穩(wěn)定的。系統(tǒng)的正平衡點(diǎn)E1在θ=θH發(fā)生Hopf分岔，當(dāng)0<θ<θH時(shí)，正平衡點(diǎn)E1是局部漸近穩(wěn)定的。圖3(b)繪制了參數(shù)為θ的捕食者種群分岔圖。由圖3(b)可知，捕食者種群經(jīng)歷的狀態(tài)和食餌種群經(jīng)歷的狀態(tài)相同，但是捕食者種群在穩(wěn)定狀態(tài)(θ∈(0,0.06))的密度是單調(diào)遞減的，而食餌種群的密度一直保持穩(wěn)定不變，即x=0.423 85。因此，食餌種群受到Allee效應(yīng)的影響越小，對(duì)保護(hù)一些密度較小的珍稀動(dòng)物的種群多樣性是有益的。

圖3 系統(tǒng)(3)中參數(shù)為θ且ε=0的食餌和捕食者分岔圖Fig. 3 Bifurcation diagram of prey population and predator population in system (3) with parameter θ and ε=0

在圖4中，假設(shè)系統(tǒng)(3)存在人為控制遷移。固定參數(shù)α=0.24，u=0.05，e=0.32，c=0.01。圖4(a)繪制了參數(shù)為θ的食餌種群分岔圖，其中圖4(a)插圖分別是分岔點(diǎn)(eθh=0.125)附近的放大和臨界值(θ1=0.135)附近的放大。由圖4(a)可知，隨著θ的增大，系統(tǒng)經(jīng)歷從穩(wěn)定狀態(tài)到Hopf分岔(HB)，以及極限環(huán)的不穩(wěn)定狀態(tài)和急速下降，直到食餌種群的密度低于θ1時(shí)，食餌進(jìn)入滅絕狀態(tài)。若θ>θ1，則滅絕平衡點(diǎn)E0是局部漸近穩(wěn)定的。系統(tǒng)的正平衡點(diǎn)E2在θ=θh發(fā)生Hopf分岔，當(dāng)0<θ<θh時(shí)，隨著θ的增大，食餌種群的密度在不斷遞減，此時(shí)E2在穩(wěn)定狀態(tài)是局部漸近穩(wěn)定的。圖4(b)繪制了參數(shù)為θ的捕食者種群分岔圖, 其中圖4(b)插圖是臨界值(θ2=0.156)附近的放大。由圖4(b)可知，系統(tǒng)經(jīng)歷穩(wěn)定狀態(tài)和急劇下降，直到捕食者種群滅絕，并且捕食者種群在穩(wěn)定狀態(tài)的密度也在逐漸減小。因此, 生物控制遷移對(duì)維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡有著非常重要的意義。

圖4 系統(tǒng)(3)中參數(shù)為θ且ε=0.2的食餌和捕食者分岔Fig. 4 Bifurcation diagram of prey population and predator population in system (3) with parameter θ and ε=0.2

在圖5中，固定參數(shù)α=0.3，u=0.2，e=1，c=0.001，ρ=0.5，并解出θ=0.103不滿足條件(25)。當(dāng)系統(tǒng)(3)沒有人為控制遷移時(shí)，食餌種群和捕食者種群的相圖曲線趨于一個(gè)穩(wěn)定的極限環(huán)(如圖5(a))；當(dāng)系統(tǒng)(3)存在人為控制遷移時(shí)，食餌種群和捕食者種群的相圖曲線趨于一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)E2=(0.46,0.95)(如圖5(b))。因此，人為控制遷移有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

圖5 系統(tǒng)(3)在θ=0.103時(shí)的相圖Fig.5 Phase diagram of system (3) at θ=0.103

在圖6中，固定參數(shù)α=0.24，u=0.05，c=0.01，ρ=0.5，θ=0.1。 繪制參數(shù)為e的捕食者種群分岔圖，其中圖6(a)插圖分別是第1個(gè)分岔點(diǎn)(eH1=0.16)附近的放大、第2個(gè)分岔點(diǎn)(eH2=0.306)附近的放大和臨界值(ec=0.312)附近的放大，圖6(b)插圖是臨界值(e0=0.443)附近的放大。當(dāng)系統(tǒng)(3)沒有人為控制遷移時(shí)，由圖6(a)可知，e從0增加到0.4，系統(tǒng)(3)經(jīng)歷從滅絕狀態(tài)到Hopf 分岔(HB)，以及極限環(huán)的不穩(wěn)定狀態(tài)和急劇上升，再到經(jīng)歷微小的Hopf分岔(HB)和急劇下降，直到捕食者種群趨于滅絕，即y=0。若捕食者轉(zhuǎn)化率高于臨界值ec，則滅絕平衡點(diǎn)E0是局部漸近穩(wěn)定的；若捕食者轉(zhuǎn)化率低于分岔點(diǎn)eH1，則軸向平衡點(diǎn)E11是局部漸近穩(wěn)定的；若捕食者轉(zhuǎn)化率e∈(0.24,0.306)，則正平衡點(diǎn)E1是局部漸近穩(wěn)定的，如圖6(a)所示。其次，如果系統(tǒng)(3)受到人為控制遷移時(shí)，系統(tǒng)經(jīng)歷穩(wěn)定狀態(tài)和急劇下降，直到捕食者種群滅絕。若捕食者轉(zhuǎn)化率e∈(0,0.443)，則捕食者種群的密度隨著e的增大而逐漸增加，并且正平衡點(diǎn)E2是局部漸近穩(wěn)定的，如圖6(b)所示。因此，適當(dāng)?shù)娜藶榭刂七w移不僅提高了捕食者的轉(zhuǎn)化率，而且有利于持久維護(hù)物種的多樣性。

圖6 系統(tǒng)(3)中參數(shù)為e的捕食者種群分岔 Fig. 6 Bifurcation diagram of predator population with parameterein system (3)

5 結(jié)論

數(shù)值模擬結(jié)果和分析表明，食餌-捕食者系統(tǒng)在Allee效應(yīng)和人工控制遷移作用下，出現(xiàn)了穩(wěn)定的極限環(huán)、穩(wěn)定點(diǎn)以及Hopf分岔等復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)行為。食餌種群受到Allee效應(yīng)的影響越小越有利于維持其物種多樣性，從而對(duì)保護(hù)一些密度較小的珍稀動(dòng)物種群是有益的，例如北極熊、金絲猴等；生態(tài)系統(tǒng)中有時(shí)需要適當(dāng)?shù)娜藶榭刂七w移來維護(hù)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，如自然界中一些鳥類在捕獲害蟲時(shí), 因?yàn)轼B類自身捕獲率較低，不能抑制害蟲數(shù)量的增長(zhǎng)，所以需要人為控制遷移一些鳥類種群來捕獲害蟲，從而使得鳥類和害蟲構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)保持動(dòng)態(tài)平衡。