齊祥明，周暢

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院 山東 青島 266003；2. 中國(guó)海洋大學(xué)海洋與大氣學(xué)院 山東 青島 266003)

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是海洋三大生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。盡管其在全球海洋環(huán)境中覆蓋率不足0.25%，但超過(guò)25%的海洋生物要靠珊瑚礁提供食物，以珊瑚礁為主要繁殖、生存場(chǎng)所[2]。

近十年來(lái)，隨著海洋環(huán)境的不斷惡化，大面積的珊瑚礁出現(xiàn)了退化現(xiàn)象，目前全球范圍內(nèi)超過(guò)20%的珊瑚礁正在退化或已經(jīng)消失，還有50%正在遭受一定程度威脅[3]。雖然沒(méi)有異常死亡現(xiàn)象，但是由于珊瑚自然修復(fù)能力弱、補(bǔ)充不足，且隨著珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中互利共生生物的減少，恢復(fù)力不足，該系統(tǒng)已經(jīng)岌岌可危，相關(guān)的修復(fù)任務(wù)迫在眉睫[4]。近年已有大量研究者對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀、修復(fù)技術(shù)與方法等進(jìn)行了分析和研究[3,5-8]。然而對(duì)于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要的造礁石珊瑚，尚未引起海洋生態(tài)研究者們的足夠重視。因此，本研究在系統(tǒng)介紹造礁石珊瑚和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)具體組成的基礎(chǔ)上，分析造礁石珊瑚退化的原因及可能產(chǎn)生的后果，進(jìn)而從增殖技術(shù)、基因研究、科學(xué)管理等角度綜述了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)及造礁石珊瑚的修復(fù)、維護(hù)和改善措施。

1 珊瑚與造礁石珊瑚

1.1 珊瑚及其基本結(jié)構(gòu)

珊瑚是海洋中腔腸動(dòng)物門(Coelenterata)的一員，身體中央是腔腸，腔腸上方有口，口的四周有觸手，觸手中有刺絲囊，囊中有含毒液的刺細(xì)胞，是防衛(wèi)和捕食的武器[2]。珊瑚的基本體型是圓筒或圓盤狀，呈輻射對(duì)稱，具有石灰質(zhì)、角質(zhì)或革質(zhì)的內(nèi)骨骼或外骨骼(如圖1)[8]。

圖1 珊瑚體骨骼組成成分圖解[8-9]

1.2 珊瑚的分類及造礁石珊瑚

珊瑚的分類一直相對(duì)模糊。在分類學(xué)上，絕大多數(shù)珊瑚屬于腔腸動(dòng)物門、珊瑚蟲綱(Anthozoa)(如圖2)。珊瑚蟲綱有6 100多種，占腔腸動(dòng)物門2/3；該門中其他兩綱分別是水螅蟲綱(Hydrozoa)約2 700種、缽水母綱(Scyphozoa)200余種。少數(shù)水螅蟲綱中的多孔螅(Millepora)也會(huì)參與造礁。

圖2 珊瑚在腔腸動(dòng)物門中的分類[8-9]

并不是所有的珊瑚都能形成珊瑚礁，造礁石珊瑚是一類能形成珊瑚礁的珊瑚?！傲派汉鳌焙汀鞍朔派汉鳌眮喚V中都有造礁成員。造礁石珊瑚并不是分類學(xué)劃分的類群, 而是根據(jù)其具有的珊瑚礁造礁生態(tài)特征劃分出來(lái)的,這類珊瑚的典型特征是具有文石晶型的碳酸鈣外骨骼[10]。

1.3 造礁石珊瑚對(duì)于海洋生態(tài)系統(tǒng)的意義

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是熱帶海洋中的特色生態(tài)系統(tǒng)，與紅樹林生態(tài)系統(tǒng)以及海草生態(tài)系統(tǒng)并稱為海洋三大生態(tài)系統(tǒng)[1]。該系統(tǒng)具有保護(hù)海岸、維護(hù)生物多樣性、維持漁業(yè)資源平衡及吸引旅游觀光等重要功能，因其生物生產(chǎn)力比貧乏的四周大洋高出很多，故被譽(yù)為“海洋中的熱帶雨林”[11]。

造礁石珊瑚是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。古生代的群體皺紋珊瑚及床板珊瑚(亞綱)也能造礁[12]，但是現(xiàn)代珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的主要構(gòu)建者與框架已僅剩造礁石珊瑚了[8,13]，因此造礁石珊瑚的生存狀況與珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)休戚相關(guān)。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，也取決于造礁石珊瑚群落的繁盛發(fā)育、生長(zhǎng)。

2 造礁石珊瑚與珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)

造礁石珊瑚是現(xiàn)代珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵組成部分。與非造礁珊瑚相比，造礁石珊瑚有藻類共生，并對(duì)環(huán)境要求嚴(yán)格，是反映海洋環(huán)境的一項(xiàng)參考指標(biāo)。以下對(duì)造礁石珊瑚及珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的狀況進(jìn)行簡(jiǎn)單總結(jié)。

2.1 造礁石珊瑚的分布

根據(jù)全球珊瑚礁監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)(GCRMN)發(fā)布的第六版《世界珊瑚礁現(xiàn)狀報(bào)告》(2020年報(bào)告)[14]顯示，全球珊瑚礁總面積約有259 647 km2，具體分布如圖3。

圖3 世界珊瑚分布圖[15]

據(jù)統(tǒng)計(jì)，東亞地區(qū)珊瑚礁總面積約78 272 km2[14]，中國(guó)造礁石珊瑚共有2個(gè)類群16科77屬445種[10]。

2.2 造礁石珊瑚的瀕危性

在瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約[1](Convention on International Trade in Endangered Species of wild Fauna and Flora)中，石珊瑚目的所有種都明確列入附錄Ⅱ(目前雖未瀕臨滅絕，但如不嚴(yán)加管理可能變成瀕臨滅絕物種)中。顯然，占石珊瑚目很大比例的造礁石珊瑚也在瀕危野生動(dòng)物的行列?！?997全球珊瑚礁考察”證實(shí)，全球范圍內(nèi)珊瑚礁普遍遭到破壞，其中95%是人為因素造成的[8]。

2.3 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的共生群落

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)為開放的、生物多樣性極高的復(fù)雜系統(tǒng)，是由造礁石珊瑚構(gòu)架、底棲生物(海星、海膽、螺類等)、浮游生物(藍(lán)藻等)、珊瑚礁魚類、細(xì)菌、真菌類等組成的相對(duì)獨(dú)立整體[17]。該群落首先由造礁石珊瑚和藻類共生形成珊瑚礁，然后再與豐富多彩的礁棲動(dòng)植物組成集合體。共生藻類主要是蟲黃藻(Zooxanthellae)，還有孔石藻(Porolithon)、仙掌藻(Halimeda)、粉枝藻(Liagora)和馬尾藻(Scagassum)等[2]。

多項(xiàng)研究將種類繁多的礁棲動(dòng)物按生活方式可分為營(yíng)固生生物、營(yíng)穴生生物、營(yíng)礁棲爬行生物、營(yíng)礁棲潛沙生物、營(yíng)礁棲游動(dòng)生物等幾類[2,18-21]。營(yíng)固生有海綿類、?？悺⑺ｎ?、多毛類、苔蘚蟲類、海鞘類、蔓足類，及雙殼類的牡蠣(ostreagigasThunberg)、青胡魁蛤(BarbatiavirescensReeve)等。營(yíng)穴生有硨磲(Tridacnidaespp.)、石蟶(Lithophaga)、長(zhǎng)刺海膽(Diademasetosum)、石筆海膽(Heterocentrotusmammillatus)等。營(yíng)礁棲爬行生物有某些多毛類、寄居蟹和蟹類。營(yíng)礁棲潛沙的有筍螺(Terebra)等。還有龍蝦(Palinuridae)、寶螺(Cypraeidae)、海參(Holothuria)和某些蟹類隱居在珊瑚叢、縫隙和礁石之間。營(yíng)礁棲游動(dòng)的有蝦蛄(Mantis shrimp)等。礁棲脊椎動(dòng)物主要是各種魚類，如蝴蝶魚類中的鐮魚(Zancluscornutus)、虎魚(tigerfish)、豆娘魚(Abudefdufsordidus)等等。他們的體型多側(cè)扁、嘴尖長(zhǎng)、齒銳利。此外，玳瑁(Eretmochelysimbricata)和海龜(Cheloniamydas)也生活在其中。

3 造礁石珊瑚退化原因

與非造礁珊瑚比較起來(lái)，造礁石珊瑚更容易退化。表1是造礁石珊瑚與非造礁珊瑚的生態(tài)環(huán)境要求比較[8]。表1顯示，造礁石珊瑚對(duì)溫度、鹽度等環(huán)境因素的要求明顯高于非造礁珊瑚。因此，造礁石珊瑚自身嚴(yán)格的生長(zhǎng)環(huán)境要求與較窄的生存范圍應(yīng)是導(dǎo)致其易退化、難修復(fù)的主要原因。

表1 造礁石珊瑚和非造礁珊瑚生態(tài)環(huán)境要素比較[8]

3.1 氣溫變化

溫度對(duì)造礁石珊瑚的生長(zhǎng)極為重要[8,22]。環(huán)境溫度低于18 ℃，造礁石珊瑚只能生活，無(wú)法成礁[22]；16～17 ℃時(shí)，造礁石珊瑚停止攝食；13 ℃就會(huì)死亡[8]。

工業(yè)發(fā)展導(dǎo)致大氣中二氧化碳和其他溫室氣體含量增加，從而致使全球氣溫變暖[23]。在此背景下，海水也正逐年升溫，這使得珊瑚蟲釋放其體內(nèi)的黃蟲藻而“白化”，若不采取措施，不久后便會(huì)死亡[24]。張惠雅等[25]針對(duì)潿洲島的仿真分析結(jié)果表明，在環(huán)境條件保持不變的情況下，如果全球氣候持續(xù)變暖，潿洲島活造礁石珊瑚蓋度會(huì)從2020年的10%左右逐漸降低，至2120年徹底歸零。

3.2 海水污染

3.2.1 鹽度

表1顯示，造礁石珊瑚適宜生長(zhǎng)的鹽度、深度區(qū)間都極小。研究表明[26-28]，珊瑚在低鹽度情況下會(huì)將共生藻排出體外，引起珊瑚白化；鹽度過(guò)高則呼吸速率大于光合作用，導(dǎo)致大多數(shù)珊瑚趨于死亡。陳燕等[29]的研究進(jìn)一步顯示，在淡水和海水各占50%的環(huán)境中，珊瑚會(huì)在兩天內(nèi)死亡；在鹽度略低于珊瑚正常生長(zhǎng)鹽度的環(huán)境中，珊瑚生長(zhǎng)也會(huì)受到脅迫，觸手回縮且體色變淺。

在過(guò)去的幾十年里，全球水循環(huán)增強(qiáng)導(dǎo)致副極地和熱帶海區(qū)大洋表層鹽度降低，副熱帶海區(qū)大洋表層鹽度增加[30]。然而關(guān)于這些變化將對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生什么具體影響，目前的報(bào)道尚非常有限。

3.2.2 pH

研究顯示，海水酸化會(huì)降低珊瑚的鈣化速率，減緩珊瑚礁的生長(zhǎng)，并使其骨骼變脆，臺(tái)風(fēng)等帶來(lái)的過(guò)激水流或波浪沖擊則會(huì)輕易破壞掉珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)[31]。近年來(lái)多個(gè)海域的表層和底層海水pH值均在降低。澳大利亞大堡礁兩個(gè)固定站點(diǎn)的10年數(shù)據(jù)(2009—2018)表明[32]，CO2逸度年均遞增大于(2.0±0.3)μatm，現(xiàn)在的平均CO2逸度比60年前高出28%，而澳大利亞大堡礁珊瑚與1995年相比減少一半，近五年已發(fā)生三次嚴(yán)重白化[32]。

3.2.3 重金屬離子與有毒化合物

研究表明，Zn、Pb、Cd、Cu和Cr等重金屬都會(huì)對(duì)珊瑚的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。周潔等[33]研究認(rèn)為，對(duì)珊瑚毒性最大的是Cu2+污染[34-36]。另有研究[37]表明，0.001 mmol/L的氨態(tài)氮或硝態(tài)氮能使與珊瑚共生的蟲黃藻達(dá)到最大釋放量。人們非正當(dāng)捕魚使用的氰化物也會(huì)對(duì)珊瑚產(chǎn)生傷害，極少量氰化物就可殺死珊瑚中的共生藻，從而導(dǎo)致珊瑚白化[29]。

3.2.4 懸浮泥沙

海水中懸浮物日益增多和泥沙沉降也是導(dǎo)致造礁石珊瑚退化的重要原因之一。懸浮物會(huì)增加海水濁度，導(dǎo)致珊瑚體內(nèi)藻類的光合作用降低[38]；覆蓋在珊瑚礁表面的沉積物，不僅影響珊瑚體內(nèi)蟲黃藻光合作用和呼吸作用速率，還妨礙珊瑚幼體的附著[39]。此外，泥沙沉積還通過(guò)改變?cè)旖甘汉魅后w的生長(zhǎng)形態(tài)與大小、降低生長(zhǎng)率等方式改變珊瑚群落結(jié)構(gòu)[39]。趙美霞等[40]研究表明，粒徑小于125 μm的懸浮泥沙沉積物對(duì)珊瑚礁產(chǎn)生的危害最大。

3.2.5 有機(jī)污染物及病原微生物

過(guò)去40多年里，各種珊瑚疾病對(duì)全球珊瑚礁造成了嚴(yán)重破壞，目前最為常見的疾病類型有黑斑病、白帶病、白斑病、白色瘟疫、黃帶病和珊瑚白化病等。截至2010年，已知珊瑚疾病多達(dá)30種，但確定病原體的僅幾種(如表2)，大部分珊瑚疾病病原體來(lái)源仍是未知的。

表2 珊瑚疾病的主要類型[41]

人類活動(dòng)導(dǎo)致的水體富營(yíng)養(yǎng)化、投毒炸魚造成的有機(jī)物污染與石油泄漏等均是引發(fā)珊瑚疾病的潛在因素。未經(jīng)處理的污水可能帶來(lái)潛在病菌，日益活躍的海上運(yùn)輸也可能將細(xì)菌從某個(gè)海域帶到另一個(gè)海域。Michell等[42]的研究表明，一定濃度的某些有機(jī)污染物雖不能直接致死珊瑚，但可刺激各種微生物快速生長(zhǎng)而間接導(dǎo)致珊瑚死亡。

研究表明[42]，原油、右旋糖等有機(jī)物濃度足夠高時(shí)，會(huì)刺激珊瑚產(chǎn)生大量黏液，導(dǎo)致細(xì)菌快速繁殖，增加珊瑚的患病率。對(duì)黏液中的細(xì)菌進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)了3種主要致珊瑚死亡的微生物：一是食肉細(xì)菌攻擊腔腸動(dòng)物的組織；二是硫酸鹽還原菌產(chǎn)生的硫酸氫鹽可能將珊瑚致死；三是硫化物氧化菌的長(zhǎng)絲會(huì)破壞腔腸動(dòng)物細(xì)胞從而引起珊瑚體的損毀。

大量細(xì)菌代謝活動(dòng)還會(huì)導(dǎo)致氧化還原電位急速降低(100 mV)，珊瑚在48 h內(nèi)死亡。氧氣被大量消耗造成珊瑚表層的缺氧環(huán)境被認(rèn)為是導(dǎo)致珊瑚死亡的另一原因[42]。

3.3 生物侵蝕

生物侵蝕主要表現(xiàn)在兩方面：其一，造礁石珊瑚的天敵與競(jìng)爭(zhēng)者數(shù)量增多；其二，抑制其過(guò)度增殖的生物減少。

棘冠海星(Acanthasterplanci)是破壞珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的主力軍。其個(gè)體大，成體幾乎無(wú)天敵，主要食物為造礁石珊瑚[43]，喜群居，受精率非常高，繁殖能力很強(qiáng)[44]。一個(gè)成年棘冠海星每天可吃掉357～478 cm2的珊瑚礁[44]，且會(huì)突然以數(shù)百萬(wàn)只的數(shù)量出現(xiàn)[43]。由于過(guò)度捕撈，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)失衡，魚類、蝦類和蟹類等對(duì)海星精卵細(xì)胞與幼體的捕食減少，棘冠海星數(shù)量與密度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)[43]。遭受過(guò)度捕撈的法螺即是棘冠海星的天敵之一[45]。在健康的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中，棘冠海星的密度一般不超過(guò)1只/hm2。當(dāng)超過(guò)30只/hm2時(shí)，珊瑚量就不能滿足棘冠海星的捕食，繼而導(dǎo)致珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化[46]。然而2018年關(guān)于西沙群島的調(diào)查[43]顯示，僅盤石嶼海域有棘冠海星暴發(fā)的跡象，其平均密度達(dá)423只/hm2，最高可達(dá)750只/hm2。

另外，生長(zhǎng)迅速的海藻、海草等會(huì)與珊瑚爭(zhēng)奪陽(yáng)光和地盤，導(dǎo)致珊瑚死亡，啃食海藻海草的魚類被大量捕撈，也使珊瑚的生存環(huán)境面臨極大威脅[4]。

3.4 臭氧消耗

近年來(lái)，臭氧層變薄導(dǎo)致到達(dá)海面的紫外線種類和強(qiáng)度都增加，即使珊瑚擁有對(duì)抗熱帶日光的天然保護(hù)層，但臭氧的消耗依舊對(duì)淺水區(qū)的造礁石珊瑚造成了一定程度的破壞[2]。

3.5 人為破壞

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的破壞還有很大一部分都來(lái)源于人為破壞。非法挖掘會(huì)破壞珊瑚賴以生長(zhǎng)的基底和珊瑚礁魚類棲息場(chǎng)所，是直接破壞珊瑚礁的行為。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)群落框架遭到拆解，空間異質(zhì)性減少，也導(dǎo)致了海水中懸浮物的增加，影響了珊瑚正常發(fā)育所要求的生態(tài)環(huán)境，形成惡性循環(huán)。非法捕撈紅珊瑚的案件大多集中于福建、浙江、廣東等沿海地區(qū)，且已形成一條“非法發(fā)起捕撈——捕撈——運(yùn)輸——銷售——收購(gòu)”的黑色產(chǎn)業(yè)鏈，多地已組織專項(xiàng)行動(dòng)，對(duì)現(xiàn)有“三無(wú)”船舶進(jìn)行清理整治，依法拆解在建“三無(wú)”船舶[47-48]。

漁業(yè)生產(chǎn)的流刺網(wǎng)、底拖網(wǎng)、潛捕、延繩釣和籠捕等對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)造成的影響比釣竿或拋網(wǎng)等要大得多[49]。捕撈過(guò)程中，漁具在作業(yè)時(shí)會(huì)破壞到珊瑚礁及其活體造礁石珊瑚，造成很大程度的損傷。近幾年由于遠(yuǎn)洋捕撈發(fā)展迅速，漁業(yè)的捕撈強(qiáng)度和頻率增大，直接造成了珊瑚礁生物量迅速減少[32]。

4 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)技術(shù)與基礎(chǔ)理論研究

4.1 保持珊瑚種源和珊瑚礁結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性

現(xiàn)存造礁石珊瑚是珊瑚礁系統(tǒng)延續(xù)的關(guān)鍵。珊瑚種源越多，繁殖和補(bǔ)充就越旺盛，因此保護(hù)好現(xiàn)存的造礁石珊瑚是根本之舉。

此外，保持珊瑚礁結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性也至關(guān)重要。與海流速度相比，在水平方向上，造礁石珊瑚幼體游動(dòng)速度需低1～4個(gè)量級(jí)，在垂直方向上，其游動(dòng)速度需低1～3量級(jí)[4]。如果沒(méi)有復(fù)雜微構(gòu)造引起的紊流和漩渦，即便在海流平緩的條件下，珊瑚幼體也不能自主游向基底并附著。微小尺度的復(fù)雜構(gòu)造，有助于促進(jìn)珊瑚幼體附著。更大尺度上的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，同樣可造成紊流，截留流過(guò)海水中的珊瑚幼體。因此，保持大小尺度上珊瑚礁結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，對(duì)造礁石珊瑚的恢復(fù)十分必要[50]。

4.2 珊瑚移植技術(shù)與人工繁殖

在種源不足的情況下，珊瑚移植就變成了必然選擇。珊瑚礁生態(tài)修復(fù)手段中，因成本較低且可較快增加珊瑚的數(shù)量，珊瑚移植已成目前最廣泛運(yùn)用的根本性技術(shù)[51-52]。該技術(shù)的研究重點(diǎn)在于如何使珊瑚移植對(duì)象更好地適應(yīng)新環(huán)境。為此，各國(guó)研究人員從珊瑚培養(yǎng)、移植、環(huán)境改善等方面考慮，通常對(duì)移植珊瑚進(jìn)行損傷組織修復(fù)[53]、免疫系統(tǒng)重建[54]、蟲黃藻系群結(jié)構(gòu)改善[55]，目前已初見成效[51]。

珊瑚移植前，先要有人工繁殖技術(shù)。珊瑚雖生長(zhǎng)緩慢，繁殖速率卻極高，有無(wú)性繁殖和有性繁殖兩種[2]。無(wú)性繁殖是持續(xù)的，有性繁殖只在每年春季。兩種繁殖方式均發(fā)展出了對(duì)應(yīng)的人工繁殖技術(shù)，其各方面特點(diǎn)對(duì)比見表3。

表3 珊瑚人工有性繁殖與無(wú)性繁殖對(duì)比[2]

表3顯示人工有性繁殖技術(shù)更有發(fā)展前景。該技術(shù)是人工從自然海域中采集精卵，然后在實(shí)驗(yàn)室中提供適宜條件使之成功受精并孵化出浮浪幼蟲。幼蟲培育成功后，天氣良好時(shí)將其移植到潮汐珊瑚繁殖設(shè)施中，再放流至繁殖枝的附著圈上。據(jù)觀察，珊瑚從幼體發(fā)育至可產(chǎn)卵的成年珊瑚約需7年[2]。為提高珊瑚浮浪幼蟲的傳播與存活率，水流擴(kuò)散、幼蟲附著和變態(tài)行為的化學(xué)誘導(dǎo)、微地形改善等手段也在試驗(yàn)與實(shí)踐中[51]。

到目前為止，大約有8種珊瑚無(wú)性繁殖技術(shù)[2]：分別是海底流沙環(huán)境珊瑚移植礁基、普通水泥板粘貼法、懸浮塑料網(wǎng)苗床法、PVC板繩子固定法、桌狀體形珊瑚礁基移植法、圓柱體形珊瑚礁基移植法、水下珊瑚體培育苗圃法及盒狀礁基移植法。

珊瑚移植常見技術(shù)則有園藝式養(yǎng)殖[57]、養(yǎng)殖箱培養(yǎng)[58]以及人工魚礁[59]等多種方法。園藝式養(yǎng)殖指在特定的海區(qū)對(duì)珊瑚斷片或幼蟲進(jìn)行培養(yǎng)，待生長(zhǎng)到一定大小再將其移植到退化的珊瑚礁區(qū)。該法可培養(yǎng)出大量移植個(gè)體，并在移植過(guò)程中最大限度地減少對(duì)珊瑚的組織損傷，修復(fù)成功率較高[60]。養(yǎng)殖箱培養(yǎng)技術(shù)指將珊瑚放置于人工建造的養(yǎng)殖箱中，在可控條件下研究珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的方法；或?qū)⑸汉髯鳛橐浦补w[61]。此外，人工魚礁的投放可在保護(hù)魚類控制底棲海藻數(shù)量的前提下，幫助珊瑚附著生長(zhǎng)[51]。

按照珊瑚的人工繁殖場(chǎng)所，還可分為原地繁殖和異地繁殖[62]。原地繁育則是在自然環(huán)境，如靠近珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的水域中培育珊瑚，不為其提供任何人工條件和必需元素，充分利用天然餌料及自然凈化海水，可顯著降低生產(chǎn)成本，是促進(jìn)被破壞或白化的珊瑚礁恢復(fù)的主要方式[63]。但原地繁育珊瑚同自然珊瑚礁一樣，暴露于藻類附生、沉積物、病原、捕食者、競(jìng)爭(zhēng)者和其他自然危害之中，這些都可能降低其存活率，在季節(jié)變動(dòng)、極端環(huán)境變化、人為干擾的影響下，往往與自然珊瑚礁一起，發(fā)生白化甚至大面積死亡[62]。

異地繁育珊瑚雖成本相對(duì)較高，但可通過(guò)優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境而顯著提高存活率和生長(zhǎng)速度，異地培育及非自然棲息地培育可以分為循環(huán)海水培育系統(tǒng)(recirculating aquaculture system，RAS)[65]和近岸的流動(dòng)海水培育系統(tǒng)(flow-through aquaculture system，F(xiàn)TAS)[62]。RAS通過(guò)人工過(guò)濾系統(tǒng)循環(huán)凈化海水，通過(guò)減少海水更換量來(lái)擺脫培養(yǎng)體系對(duì)自然海水的依賴，利用盡量完善的控制條件為珊瑚個(gè)體提供優(yōu)化的環(huán)境條件，具有最佳的水流、光照，不需適應(yīng)底質(zhì)，以及被捕食風(fēng)險(xiǎn)降低等優(yōu)點(diǎn)，是現(xiàn)今珊瑚人工繁殖的最常用方法[62]。

中國(guó)科研機(jī)構(gòu)對(duì)珊瑚人工繁殖的研究報(bào)道較少，主要是針對(duì)中國(guó)南海的石珊瑚類(Scleractinia)部分種屬的無(wú)性繁育。已報(bào)道的種類包括鹿角珊瑚屬(Acropora)、薔薇珊瑚屬 (Montipora)、濱珊瑚屬(Porites)、盔形珊瑚屬(Galaxea)、管孔珊瑚屬(Goniopora)等的少數(shù)種類[63]。中國(guó)于1995年由陳剛等[64]通過(guò)人工移植44個(gè)石珊瑚樣品，開始了三亞水域造礁石珊瑚移植試驗(yàn)的研究，他們發(fā)現(xiàn)了移植后會(huì)產(chǎn)生局部生態(tài)學(xué)效應(yīng)，認(rèn)為，人工礁技術(shù)為恢復(fù)珊瑚礁生態(tài)環(huán)境提供了一個(gè)有效的手段；鮑鷹等[65]在海底珊瑚苗床上對(duì)粗野鹿角珊瑚(Acroporahumilis)、霜鹿角珊瑚(Acroporapruinosa)和松枝鹿角珊瑚(Acroporabrueggemanni)進(jìn)行人工養(yǎng)殖，結(jié)果表明，這3種珊瑚可以在海底珊瑚苗床上常年生長(zhǎng)。

4.3 礁棲動(dòng)物的增殖放流

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中，豐富的海洋生物是重要的組成部分。

據(jù)調(diào)查[4]，在印度洋-太平洋珊瑚礁中，雙斑刺尾魚(Acanthurusnigrofuscus)會(huì)割食礁石上附生的絲狀藻叢；櫛齒刺尾魚(Ctenochaetusstriatus)會(huì)梳食沉積物和碎屑，刮傷藻叢。另有研究顯示[66]，鸚嘴魚(Amphilophus)能消費(fèi)幾乎所有的珊瑚礁底質(zhì)；還是大型鈣化藻[如仙掌藻、叉節(jié)藻和乳節(jié)藻(Galaxauraspp.)等]的首要消費(fèi)者，和造礁石珊瑚協(xié)同演化，互利共生。被魚類清除過(guò)的空間為珊瑚和其他附著生物提供潛在的附著地點(diǎn)，為造礁石珊瑚提供了更大的生長(zhǎng)空間，也有利于珊瑚幼體附著、成活和生長(zhǎng)[67]。

與珊瑚共生的一些甲殼動(dòng)物如鼓蝦(Alpheus)、小蟹則有驅(qū)逐海星的作用。雀鯛(Pomacentridae)、裸頰鯛(Lethrinusspp.)、石斑魚(Epinephelusspp.)和鱗鲀(Balistidae)等魚類可捕食棘冠海星，且投放成本低、人工繁殖技術(shù)較為成熟[43]。

由此可知，維護(hù)和修復(fù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，可從珊瑚礁生物的增殖放流方面考慮，增加與造礁石珊瑚互利共生的生物數(shù)量與種類，同時(shí)增強(qiáng)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性與穩(wěn)定性。

4.4 造礁石珊瑚生物基礎(chǔ)理論研究

在造礁石珊瑚的生物基礎(chǔ)理論研究方面，基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等已得到越來(lái)越多的應(yīng)用。目前，日本科學(xué)家完成了對(duì)指狀鹿角珊瑚的基因組測(cè)序工作[68]，第一個(gè)完整的珊瑚基因組信息被獲得。在此背景下，人們逐漸開始嘗試從功能基因差異表達(dá)等角度來(lái)解釋珊瑚退化機(jī)制，并探究利用相關(guān)基因減緩珊瑚礁系統(tǒng)的退化和進(jìn)行珊瑚礁修復(fù)[69-70]。

在已知的珊瑚基因序列的保守區(qū)域設(shè)計(jì)簡(jiǎn)并引物，可以較好地篩選到珊瑚的熱激蛋白、熒光蛋白及肌動(dòng)蛋白等較保守的基因[71]。但是，造礁石珊瑚的基因組序列信息資源十分匱乏，基于基因保守區(qū)來(lái)篩選功能基因會(huì)很困難，因此，采用構(gòu)建造礁石珊瑚cDNA文庫(kù)的方法篩選基因就更為有效[72]。通過(guò)構(gòu)建造礁石珊瑚的cDNA文庫(kù)，可獲得大量的基因序列信息。

珊瑚礁系統(tǒng)被環(huán)境脅迫時(shí)，往往珊瑚與蟲黃藻的共生機(jī)制會(huì)受到破壞從而出現(xiàn)白化現(xiàn)象。因此珊瑚白化機(jī)制的研究是珊瑚礁系統(tǒng)退化基礎(chǔ)理論研究中的重要一環(huán)。珊瑚白化受溫度、鹽度、紫外線和病原微生物等因素的影響，因此溫度、鹽度、光輻射、細(xì)胞防御相關(guān)基因家族和珊瑚白化的調(diào)節(jié)與控制有著密不可分的關(guān)系。此外，珊瑚自身的代謝與調(diào)節(jié)也影響著其對(duì)環(huán)境的耐受能力。表4列出了幾個(gè)白化相關(guān)功能基因家族的研究狀況[24,73-74]。這為造礁石珊瑚的退化機(jī)制研究提供了理論基礎(chǔ)與數(shù)據(jù)支持。Dixon等[69]在進(jìn)行珊瑚雜交實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，珊瑚可通過(guò)DNA遺傳其耐熱性給下一代，這項(xiàng)研究從基因?qū)用娼o解決珊瑚白化危機(jī)帶來(lái)希望。

表4 造礁石珊瑚白化相關(guān)功能基因

基因是決定機(jī)體生命活動(dòng)的根本因素，珊瑚的白化機(jī)制極其復(fù)雜，在分子水平上進(jìn)行更多、更深入的研究仍是非常必要的。當(dāng)前國(guó)際上對(duì)造礁石珊瑚在環(huán)境變化下的功能基因表達(dá)研究還處于初級(jí)階段，少量的基因研究難以揭示造礁石珊瑚復(fù)雜的白化機(jī)制。從轉(zhuǎn)錄水平入手分析，對(duì)深入揭示珊瑚白化的相關(guān)功能基因表達(dá)和調(diào)控情況將更有幫助[75]，也將成為這方面研究未來(lái)的重要趨勢(shì)。

5 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、管理和監(jiān)測(cè)

鑒于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于海洋生態(tài)的重要意義，僅采取修復(fù)措施是不夠的，應(yīng)同時(shí)嘗試從根本上保護(hù)好珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)行科學(xué)廣泛的監(jiān)測(cè)與管理。

5.1 科學(xué)監(jiān)測(cè)

在對(duì)造礁石珊瑚的修復(fù)過(guò)程中，科學(xué)的監(jiān)測(cè)是技術(shù)發(fā)展的基礎(chǔ)。在監(jiān)測(cè)造礁石珊瑚時(shí)，可根據(jù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)造，重點(diǎn)監(jiān)測(cè)對(duì)珊瑚礁的恢復(fù)和重建具有指導(dǎo)作用的群落結(jié)構(gòu)[77]，如特定地區(qū)群落的物種多樣性現(xiàn)狀、瀕危種群的分布、不同地段群落的結(jié)構(gòu)和外貌等。

造礁石珊瑚群落在十年、百年乃至更長(zhǎng)時(shí)間尺度上動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)，將是提出珊瑚礁保護(hù)、管理及恢復(fù)合理措施的重要依據(jù)之一。不同分布區(qū)群落結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)比較研究應(yīng)是重點(diǎn)發(fā)展對(duì)象[77]。此外，由于造礁石珊瑚對(duì)于環(huán)境因素的敏感度較高，建議將相關(guān)珊瑚礁水域的溫度、鹽度、光照等條件在未來(lái)也進(jìn)行全面、長(zhǎng)期、系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)。

5.2 有效管理方案

有效管理方案應(yīng)包括以下幾點(diǎn)：一是大力宣傳和普及珊瑚保護(hù)知識(shí)，提高國(guó)民海洋意識(shí)，不購(gòu)買、販賣珊瑚制品，形成 “關(guān)心珊瑚，愛(ài)護(hù)珊瑚”的良好風(fēng)氣；二是減少海灘餐飲業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖的污染；三是嚴(yán)禁炸魚、毒魚等非法漁業(yè)活動(dòng)；四是對(duì)退化的珊瑚進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時(shí)，對(duì)漁民應(yīng)采用政策補(bǔ)償、資金補(bǔ)償和技能培訓(xùn)補(bǔ)償?shù)龋⒁龑?dǎo)當(dāng)?shù)貪O民進(jìn)行轉(zhuǎn)產(chǎn)轉(zhuǎn)業(yè)，實(shí)現(xiàn)社會(huì)與自然和諧發(fā)展[2]。

6 總結(jié)與展望

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)不僅有著極高的海洋生態(tài)價(jià)值，而且具有一定的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)和旅游價(jià)值，但其正面臨著退化的問(wèn)題。其中原因，除自身對(duì)環(huán)境要求(周邊海水的溫度、鹽度、光照、pH值等)嚴(yán)苛以外，人類活動(dòng)造成的直接破壞和間接干擾(如生物侵蝕、重金屬和有毒物質(zhì)的增加、臭氧消耗引起的紫外線增強(qiáng)、有機(jī)污染物帶來(lái)的病菌等)也正逐漸上升為主要因素。

目前，珊瑚礁的人工繁殖與移植技術(shù)發(fā)展前景向好，已研發(fā)出多種培育技術(shù)手段，但低效高成本的技術(shù)現(xiàn)狀尚亟待扭轉(zhuǎn)?；A(chǔ)研究方面，相關(guān)功能基因的研究與應(yīng)用還在初級(jí)發(fā)展階段，其后續(xù)發(fā)展值得高度關(guān)注與深入研究。珊瑚礁的恢復(fù)雖可通過(guò)人為干預(yù)得以實(shí)現(xiàn)，但更重要的是人們要學(xué)會(huì)維護(hù)現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)。因此，科學(xué)高效的監(jiān)測(cè)、管理模式尚需結(jié)合目前數(shù)字化、智能化技術(shù)的不斷發(fā)展落到實(shí)處、并持續(xù)改進(jìn)和施行。

實(shí)現(xiàn)珊瑚礁維護(hù)的可持續(xù)發(fā)展需要依靠發(fā)展社會(huì)-生態(tài)宏觀生態(tài)學(xué)，在探索與改善珊瑚修復(fù)技術(shù)手段的同時(shí)，也要深化對(duì)珊瑚的研究，提高群眾關(guān)注度，從根本上保護(hù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，減緩其退化速率。