譚楓 劉曉慧 張愛(ài)冬 黃倩茹 吳雪霞 李建勇

摘要 茄子的果皮顏色是最直觀的園藝性狀之一，主要是由花青素和葉綠素共同決定，同時(shí)也受到各種環(huán)境因子的影響。研究表明，果實(shí)顏色屬于主基因和多基因共同控制的數(shù)量性狀。目前已經(jīng)在1、5、7、10號(hào)染色體以及多個(gè)連鎖群上定位到了一些與果色相關(guān)的QTLs位點(diǎn)，表型貢獻(xiàn)率最高達(dá)到了86%～93%。綜述了茄子果色的遺傳規(guī)律、相關(guān)的分子調(diào)控機(jī)制、QTL定位以及分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)的研究進(jìn)展，為進(jìn)一步的基因定位、調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的深入研究和茄子品種改良提供了參考。

關(guān)鍵詞 茄子;果色;花青素;QTL定位

中圖分類號(hào) S641.1? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2022）05-0018-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.05.006

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progresses on Eggplant Fruit Color

TAN Feng1，2，LIU Xiao-hui1，2，ZHANG Ai-dong1 et al

（1.Horticultural Research Institute，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai 201403;2.Shanghai Key Laboratory of Facility Horticulture Technology，Shanghai 201403）

Abstract The peel color of eggplant is one of the most intuitive horticultural traits，which is mainly determined by anthocyanins and chlorophyll，and is also affected by various environmental factors.Studies have shown that fruit color is a quantitative trait controlled by major genes and polygenes.At present，some QTLs related to fruit color have been mapped on chromosomes 1，5，7，10 and multiple linkage groups，and the phenotypic contribution rate is as high as 86%-93%.This review summarizes the genetic rules of eggplant fruit color，related molecular regulation mechanisms，QTL mapping and the development of molecular markers，and provides references for further gene mapping，in-depth research on regulatory networks and eggplant varieties.

Key words Eggplant;Fruit color;Anthocyanin;QTL mapping

作者簡(jiǎn)介 譚楓（1998—），男，江西贛州人，碩士研究生，研究方向：分子植物育種。*通信作者，農(nóng)藝師，碩士，從事蔬菜栽培研究。

收稿日期 2021-06-08

茄子是一種在我國(guó)廣泛種植的蔬菜作物，含有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，口感好，食用方法多樣，深受廣大人民群眾的喜愛(ài)[1]。果實(shí)的顏色是園藝作物最直觀的品質(zhì)之一，不僅能夠作為果實(shí)是否成熟的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，而且也是影響消費(fèi)者購(gòu)買選擇的一個(gè)重要因素[2]。目前存在的商品茄子顏色多樣，除了常見(jiàn)的紫色和綠色外，還有白色以及一些中間的過(guò)渡顏色等。不同地域的消費(fèi)人群對(duì)于茄子果實(shí)顏色有著不同的需求，其顏色的深淺以及均勻程度直接影響茄子的商品價(jià)值[3]。還有研究表明，茄子顏色的形成可能關(guān)系到植株對(duì)溫度、光照等環(huán)境條件的適應(yīng)能力[4]。

因此，對(duì)茄子果實(shí)相關(guān)性狀特別是顏色特征的研究一直都是研究熱點(diǎn)。目前，已經(jīng)有許多科研學(xué)者對(duì)茄子果實(shí)顏色的遺傳規(guī)律進(jìn)行了探索，定位了與顏色相關(guān)的QTLs位點(diǎn)以及開(kāi)發(fā)與茄子顏色基因精密連鎖的分子標(biāo)記等，為茄子果實(shí)顏色形成機(jī)制的深入解析和新品種的育種栽培提供了有益參考。

1 茄子果色與花青素

自然界中植物色素一般分為葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮和甜菜素四大類，它們決定了果實(shí)多種多樣的顏色[5]。其中，類黃酮的主要組成成分是花青素，能夠呈現(xiàn)出的顏色范圍十分廣泛，因此在果色的形成過(guò)程中起著非常重要的作用。但是，花青素一般要通過(guò)糖苷鍵與糖類結(jié)合之后，才能以花色苷的形式穩(wěn)定地存在于植物當(dāng)中[6]。

一般來(lái)說(shuō)，花色苷與茄子果色成正比關(guān)系，其含量越高，果皮顏色就越深。Nothmann等[7]對(duì)11個(gè)深色雜交品種果實(shí)的顏色發(fā)育進(jìn)行了比較，對(duì)5個(gè)品種非深色果實(shí)的果皮色素含量進(jìn)行了篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)最高的花青素水平同時(shí)也伴隨著最高的葉綠素水平，紫紅色果實(shí)的2種色素含量都相對(duì)較高，深綠色果實(shí)的葉綠素含量是淺綠色果實(shí)的2倍，而白色的果實(shí)則幾乎不含有色素;花青素含量是影響紫色或紫紅色強(qiáng)度的主要因素，葉綠素含量?jī)H在幾乎沒(méi)有花青素的情況下才決定果實(shí)的顏色，但是葉綠素可能對(duì)紫色有加深的作用。

廖毅等[8]同樣認(rèn)為茄子的果實(shí)顏色主要由花青素和葉綠素兩種色素決定，但是顏色的最終體現(xiàn)也受到各種環(huán)境因子的影響，并且花青素也有可能會(huì)掩蓋葉綠素所表現(xiàn)出來(lái)的顏色。Gisbert等[9]也提出了類似的觀點(diǎn)，認(rèn)為花青素和葉綠素共同導(dǎo)致了許多品種從深紫色到黑色的著色特征，如果花青素不存在或者濃度很低，果實(shí)顏色是綠色，如果葉綠素濃度也很低，那么果實(shí)顏色是白色的。鄒敏等[10]對(duì)不同顏色共 14 份茄子材料進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，花青素含量與果色、果萼下色和果萼色呈顯著正相關(guān)，即顏色越深花青素含量越高。

2 茄子果色的遺傳規(guī)律

在分子水平上，已經(jīng)有研究證明苯丙烷（苯丙氨酸）途徑是花青素生物合成的通路[11-12]，并且苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查爾酮合成酶（CHS）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）、黃烷酮3-羥化酶（F3H）、二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）和花青素合酶（ANS）等參與代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶促反應(yīng)，直接影響花青素的生物合成[13]。苯丙氨酸在這些酶的催化作用下，經(jīng)歷3個(gè)階段合成為花青素，然后通過(guò)不同的修飾以及相互作用疊加，形成不同的花青素，從而在不同組織器官中表現(xiàn)出不同的色彩[14]。

Tatebe[15-16]首先研究推測(cè)了茄子果色相關(guān)的遺傳因子，他們利用白果和綠果的茄子雜交，發(fā)現(xiàn)F2代中果實(shí)出現(xiàn)了4種顏色的表型分離現(xiàn)象，并且符合9∶3∶3∶1的分離比例，從而推測(cè)存在控制果皮黑紫色的遺傳因子D和控制果皮綠色的遺傳因子G，同時(shí)結(jié)合之前的研究結(jié)果得出結(jié)論，認(rèn)為有6個(gè)獨(dú)立的遺傳因子（C、P、D、G、Gv和Puc），其中C、P和D 3個(gè)主效基因共同調(diào)控花青素的形成，是控制紫色果皮色素的關(guān)鍵，G基因則和綠色果皮顏色相關(guān)[16]。隨后，Janick等[17]發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)與D密切相關(guān)的互補(bǔ)基因X，并且進(jìn)一步認(rèn)為單基因Puc控制了不受光照影響的果實(shí)花青素合成。

在這兩個(gè)研究的基礎(chǔ)之上，Tigchelaar等[18]探索了D、X和Puc之間的聯(lián)系。根據(jù)回交分離后代測(cè)試的基因型頻率結(jié)果，發(fā)現(xiàn)D和X基因并非緊密連鎖而是相互獨(dú)立的，而對(duì)F3家族進(jìn)行分離分析后發(fā)現(xiàn)X和Puc也同樣是相對(duì)獨(dú)立的。這與之前Janick等[17]所提出的連鎖模型并不一致，推測(cè)可能是因?yàn)槠洳⑽磳⑿揎椈ㄇ嗨貜?qiáng)度的其他遺傳因素考慮在內(nèi)。為了尋找其他的遺傳因素，Tigchelaar等[18]首先根據(jù)功能將與花青素著色相關(guān)的基因分為兩個(gè)不同的類群，一種是果實(shí)花青素形成所必須的顯性基因，另一種是能夠修飾基本顏色的基因。然后通過(guò)對(duì)不同品種之間的雜交分析，找出了Ac、Dil1、Dil2和Sa等與花青素含量、分布和品質(zhì)相關(guān)的基因[18]。

劉進(jìn)生等[19]在對(duì)茄子的功能性雄性不育遺傳規(guī)律的分析中得出結(jié)論：不育基因與紫色基因連鎖，能夠利用果實(shí)的深紫色作為雄性不育的標(biāo)志性狀，并且發(fā)現(xiàn)深紫色對(duì)非紫色為不完全顯性。但是其在研究過(guò)程中采用的是質(zhì)量性狀遺傳的方法，這在后來(lái)的育種實(shí)踐中被發(fā)現(xiàn)是存在問(wèn)題的，因?yàn)楣麑?shí)在幾種顏色之間往往存在著一些過(guò)渡色，表現(xiàn)出連續(xù)性的現(xiàn)象，比較符合數(shù)量性狀的特點(diǎn)。因此，有學(xué)者認(rèn)為包括果色在內(nèi)的許多植物性狀在遺傳上同時(shí)受到了主基因和多基因的控制，從而在分離世代中表現(xiàn)出性狀分開(kāi)卻又界限模糊的現(xiàn)象[20]。然而一些界限模糊的顏色難以直接利用目測(cè)法準(zhǔn)確地分開(kāi)，對(duì)果色遺傳的研究造成了困難。于是龐文龍等[21]不再簡(jiǎn)單地利用目測(cè)法，而是與色差儀相結(jié)合，共同評(píng)估茄子果色，較為準(zhǔn)確地將其分為6類，并且采用主基因與多基因的遺傳分析方法檢測(cè)多基因效應(yīng)，結(jié)果表明茄子果實(shí)顏色屬于數(shù)量性狀，存在著主基因的影響。

之后，張成成等[22]用白果皮茄和綠果皮茄分別與紫果皮茄進(jìn)行雜交，并且對(duì)分離比例進(jìn)行卡平方測(cè)驗(yàn)，結(jié)果表明核基因控制果色遺傳，其中紫色對(duì)白色是由兩對(duì)具有重疊作用的顯性基因控制，且紫色基因具有顯性上位作用。紫色基因?qū)G色基因?yàn)轱@性效應(yīng)，并且對(duì)綠色基因的表達(dá)具有抑制作用。

3 茄子果色的形成機(jī)制和相關(guān)基因

在對(duì)茄子果實(shí)顏色的遺傳規(guī)律有了深刻了解之后，學(xué)者們開(kāi)始對(duì)果色相關(guān)基因進(jìn)行研究，深入解析茄子果實(shí)顏色的形成機(jī)制和相關(guān)的影響因素。

Stommel等[23]選用典型的深紫色和白色茄子作為試驗(yàn)材料，利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)檢測(cè)茄子中花青素生物合成基因（Chs、Dfr、Ans）和調(diào)控基因（Myc、MybB、MybC）的表達(dá)情況。結(jié)果表明花青素生物合成基因在紫果中的表達(dá)量均比在白果中的高，并且Myc和MybC調(diào)控基因的上調(diào)現(xiàn)象與花青素生物合成基因表達(dá)量的增加保持一致，是花青素積累的重要決定因素。Gisbert等[9]的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了這一點(diǎn)，他們對(duì)一個(gè)紫黑色茄子品種（黑美人）的綠色突變體進(jìn)行研究，結(jié)果表明花青素結(jié)構(gòu)基因功能的表達(dá)與MybC和/或Myc調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄水平有關(guān)。由此可知，MYB通過(guò)激活和抑制結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)來(lái)維持植物器官中花青素積累量的平衡，是調(diào)節(jié)花青素合成的重要轉(zhuǎn)錄因子家族[24]。

Jiang等[4]從茄子中分離到4個(gè)花青素合成基因（SmCHS、SmCHI、SmF3H、SmDFR），研究了它們?cè)诓煌M織、不同光照和溫度處理?xiàng)l件下與其他兩個(gè)結(jié)構(gòu)基因（SmF3’5’H和SmANS）的表達(dá)譜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)除SmF3H外，其余3種花青素合成基因都在果皮中的表達(dá)量較高，同時(shí)光照也會(huì)影響花青素的合成，SmCHI、SmF3’5’H和SmANS的表達(dá)完全依賴于光照，而低溫會(huì)刺激花青素的積累，6個(gè)基因的表達(dá)均在低溫脅迫下上調(diào)。

Lv等[25]則從另一極端環(huán)境因素進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)高溫會(huì)抑制花青素的積累。該研究以紫紅色果皮的茄子純和株系作為材料，進(jìn)行高溫和正常溫度的對(duì)照處理，研究表明高溫會(huì)通過(guò)調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子抑制花青素生物合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)，從而導(dǎo)致果皮中總花青素含量的顯著降低，茄子果皮變色。Li等[26]深入探討光照和花青素合成之間的聯(lián)系，對(duì)光誘導(dǎo)的花青素合成相關(guān)基因進(jìn)行了研究，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序得到了差異表達(dá)基因（DEGs）共1 956個(gè)，將其按功能劃分為26個(gè)聚類，在此之中發(fā)現(xiàn)了102個(gè)具有高度動(dòng)態(tài)光響應(yīng)變化的轉(zhuǎn)錄因子，其中有例如HY5、MYB113、TT8和WRKY44等已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)的花青素生物合成調(diào)控基因。光感受器、紫外耐受位點(diǎn)等也在DEGs中被發(fā)現(xiàn)，并且光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)元件COP1和SPAs有可能與花青素的生物合成調(diào)控有關(guān)。劉新宇等[27]通過(guò)同源克隆技術(shù)從茄子中分離獲取3個(gè)基因，分別命名為SmTTG1、SmGL3和SmTT8，然后利用熒光定量檢測(cè)發(fā)現(xiàn)這些基因在茄子的各個(gè)組織均有表達(dá)，但是表達(dá)水平在不同組織中具有差異。酵母雙雜結(jié)果表明這3個(gè)基因之間存在著相互作用，并且也都能與SmMYB發(fā)生作用，從而推測(cè)它們都參與了調(diào)控茄子花青素的合成。

因此，編碼花青素生物合成途徑中各種所需酶的結(jié)構(gòu)基因與編碼轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)基因共同控制了植物體內(nèi)花青素的生物合成[14]。

4 茄子果色相關(guān)基因的QTL定位

為了給茄子新品種的育種栽培提供參考方向，研究定位與顏色性狀相關(guān)的QTLs位點(diǎn)，同時(shí)開(kāi)發(fā)和茄子顏色基因緊密連鎖的分子標(biāo)記是不可或缺的一環(huán)。Nunome等[28]利用深紫色和綠色的茄子作為親本進(jìn)行雜交，以獲得的168個(gè)F2分離群體作為作圖群體構(gòu)建了21個(gè)連鎖群。在第7連鎖群上定位到2個(gè)與果實(shí)顏色相關(guān)的QTL，分別與標(biāo)記eAEM64a和eAEM26b相關(guān)聯(lián)。同樣，Doganlar等[29]利用果色分別為綠色和紫色的親本雜交而得的F2群體，在連鎖群上定位了促進(jìn)茄子花青素積累的QTL位點(diǎn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其主基因處于10號(hào)連鎖群的fap10.1位點(diǎn)，貢獻(xiàn)率達(dá)到了86%～93%。

除此之外，在其他連鎖群（染色體）上也定位到了果色相關(guān)的QTL位點(diǎn)。李懷志[30]以紫長(zhǎng)茄和白茄作為親本，獲得F2分離群體，然后將通過(guò)單粒傳法獲得的F6單株作為構(gòu)圖群體，構(gòu)建包含13個(gè)連鎖群的連鎖圖譜。在第3連鎖群和第7連鎖群上分別檢測(cè)到1個(gè)與果實(shí)花青素強(qiáng)度有關(guān)的QTL，其中第3連鎖群上的QTL位點(diǎn)fai3.1促進(jìn)花青素的積累，貢獻(xiàn)率為6.58%，另一個(gè)QTL位點(diǎn)fai7.1則具有相反的效應(yīng)。Cericola等[31]對(duì)191份材料組成的自然群體中進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，在1、5、7和10號(hào)染色體上都定位到與果皮顏色相關(guān)的QTL位點(diǎn)，但是貢獻(xiàn)率有所不同，最高達(dá)到了22%，表現(xiàn)為主效QTL。張環(huán)宇等[32]利用白色圓茄和紫色長(zhǎng)茄雜交得到的F2群體構(gòu)建包含14個(gè)連鎖群的復(fù)合遺傳圖譜，在第13個(gè)連鎖群上檢測(cè)到1個(gè)與花青素強(qiáng)度相關(guān)的QTL位點(diǎn)，表型貢獻(xiàn)率達(dá)到12.8%。

Daunay等[33]則利用混合品系法，在混池中進(jìn)行篩選，得到了6個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，進(jìn)行單株驗(yàn)證后確定與紫紅、紫黑果色相關(guān)。廖毅等[8]同樣開(kāi)發(fā)了與果色相關(guān)的分子標(biāo)記，他們利用單株檢測(cè)（親緣關(guān)系分析）的方法，篩選到了1個(gè)與茄子顏色深淺相關(guān)基因連鎖的共顯性標(biāo)記E10M19，轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記后，發(fā)現(xiàn)其在紫紅、紫黑色材料中的相關(guān)符合率達(dá)到了90%，而與非紫色沒(méi)有關(guān)聯(lián)，表明該標(biāo)記所連鎖的基因的功能可能和花青素在果皮中的合成相關(guān)。

5 展望

果色作為茄子果實(shí)的重要性狀之一，是園藝作物育種的研究熱點(diǎn)。果色的測(cè)定是進(jìn)行果色相關(guān)研究的前提，目前目測(cè)法是最常用的方法之一，但是不夠準(zhǔn)確，而將其與色差儀以及色素含量測(cè)定相結(jié)合的方法雖然能夠較為精準(zhǔn)地評(píng)估果色的差異，但是過(guò)程較為復(fù)雜，不適合大規(guī)模的果色分類，因此，發(fā)明一種快速準(zhǔn)確的果色測(cè)定方法對(duì)今后的研究是十分重要的。近年來(lái)的一些果色遺傳分析研究已經(jīng)充分表明，果色屬于數(shù)量性狀，并且符合主基因-多基因的遺傳分析模型，這對(duì)于果色育種著重要的指導(dǎo)意義。在開(kāi)發(fā)出與性狀相關(guān)的分子標(biāo)記，并將果色相關(guān)基因定位到染色體上之后，繼續(xù)深入探索果色發(fā)育過(guò)程中的調(diào)控因子以及代謝通路將是未來(lái)研究的發(fā)展方向。

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