李曉東 侯曉星 王柯月 石召華 葉利春 舒少華

摘要 [目的]揭示天師栗幼苗光合特性，為天師栗優(yōu)質(zhì)種苗的培育和優(yōu)良居群的選擇提供理論指導(dǎo)。[方法]以3個(gè)不同居群（恩施州ESLZ、神農(nóng)架林區(qū)SNJ、十堰市竹溪縣ZXSQ）的天師栗一年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，利用LI-6800便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)定各居群天師栗幼苗葉片凈光合速率、凈光合速率日變化、光響應(yīng)曲線、CO 2響應(yīng)曲線，采用丙酮乙醇混合液法測(cè)定各居群天師栗幼苗葉片光合色素含量。[結(jié)果]ESLZ的光合性能最優(yōu)，其凈光合速率（P n）、氣孔導(dǎo)度（G s）、胞間CO 2濃度（C i）、蒸騰速率（T r）均顯著高于SNJ、ZXSQ;3個(gè)不同居群天師栗的凈光合速率日變化均呈雙峰趨勢(shì)，存在明顯的“光午休”現(xiàn)象，且ESLZ的2個(gè)峰值均顯著高于SNJ、ZXSQ;3個(gè)不同居群天師栗均在800 μmol/（m2·s）、1 400 μmol/mol左右達(dá)到了光飽和點(diǎn)和CO 2飽和點(diǎn)，ESLZ在光飽和點(diǎn)和CO 2飽和點(diǎn)對(duì)應(yīng)的凈光合速率最高;ESLZ的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量明顯高于SNJ、ZXSQ，且存在顯著差異。[結(jié)論]ESLZ的光合性能、光合色素含量明顯優(yōu)于其他2個(gè)居群，光能利用率更高，對(duì)光照的適應(yīng)范圍更廣，可作為優(yōu)良居群推廣種植。天師栗幼苗的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)較低，在幼苗期可采取適當(dāng)?shù)恼陉幋胧?，提高光能利用率?/p>

關(guān)鍵詞 天師栗;幼苗;居群;光合特性;光合色素

中圖分類號(hào) S567.1+9? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2022）05-0152-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.05.038

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Study on Photosynthetic Characteristics of Aesculus wilsonii Rehd Seedlings

LI Xiao-dong， HOU Xiao-xing， WANG Ke-yue et al

（College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070）

Abstract [Objective]To reveal the photosynthetic characteristics of A. wilsonii seedlings and provide theoretical basis for the cultivation and selection of high-quality populations of A. wilsonii. [Method]The A. wilsonii 1-year-old seedlings from three different populations （ESLZ， SNJ， ZXSQ） were used as experimental materials. The LI-6800 photosynthesis system was used to measure the net photosynthetic rate， diurnal variation of photosynthesis， light response curve and CO 2 response curve of A. wilsonii seedlings. The acetone-ethanol mixture method was used to measure the photosynthetic pigment content of A. wilsonii seedlings. [Result]ESLZ had the best photosynthetic performance， and its net photosynthetic rate （P n）， stomatal conductance （G s）， intercellular CO 2 concentration （C i） and transpiration rate （T r） were significantly higher than those of SNJ and ZXSQ.The daily changes of photosynthetic rate of three different populations of A.wilsonii showed double-peak curves with obvious phenomenon of photosynthetic“noon break”and the two peak values of ESLZ were significantly higher than another two populations. A. wilsonii reached the light saturation point and CO 2 saturation point at 800 μmol/（m2·s） and 1 400 μmol/mol. At the light as well as CO 2 saturation point， ESLZ had the maximum net photosynthetic rate.The contents of chlorophyll a， chlorophyll b and carotenoid of ESLZ were all significantly higher than that of SNJ and ZXSQ. [Conclusion]ESLZ has better photosynthetic characteristics and photosynthetic pigment content than another two populations. It has a higher utilization rate of light energy and a wider range of adaptation to light， so ESLZ is more suitable for promotion and planting. The light saturation point and light compensation point of A. wilsonii seedlings are relatively lower， so we can take some shading measures to improve the utilization rate of light energy.

Key words A. wilsonii;Seedling;Populations;Photosynthetic characteristics;Photosynthetic pigment

基金項(xiàng)目 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“娑羅子規(guī)?；N植及精準(zhǔn)扶貧示范研究”（2017YFC1701002）。

作者簡(jiǎn)介 李曉東（1995—），男，河北邢臺(tái)人，碩士研究生，研究方向：中藥材栽培。*通信作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事中藥材栽培研究。

收稿日期 2021-05-18;修回日期 2021-07-01

天師栗屬七葉樹科（Hippocastanaceae）七葉樹屬（Aesculus Linn.）落葉喬木，其種子又稱娑羅子，具有疏肝解郁、和胃殺蟲之功效[1]?，F(xiàn)代藥理研究表明，娑羅子的主要藥用成分是七葉皂苷A、七葉皂苷B，具有抗炎、消腫、抗癌作用[2]。天師栗在我國(guó)的分布范圍較廣，主要分布在河南西南部、湖北西部、江西西部、貴州和云南等地，但在各地均呈零星分布，通常在數(shù)株至數(shù)十株不等，長(zhǎng)期的地理隔絕使天師栗的形態(tài)特征與生理特性產(chǎn)生了較大差異[3]。天師栗作為中藥材娑羅子的主要來源之一，廣泛應(yīng)用在食品、藥材、園林等方面，其應(yīng)用價(jià)值高、開發(fā)前景廣闊、市場(chǎng)對(duì)其資源需求顯著增長(zhǎng)，對(duì)天師栗的研究逐漸受到關(guān)注[4]。而目前對(duì)天師栗的研究主要集中在化學(xué)成分、栽培技術(shù)等方面，對(duì)天師栗生理特性的研究鮮有報(bào)道。

光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，也是評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[5]，而且光合特性在一定程度上反映了品種的優(yōu)劣，所以探究不同居群天師栗的光合特性，對(duì)優(yōu)良居群的篩選及制定合理的栽培措施具有重要意義。該試驗(yàn)通過對(duì)3個(gè)不同居群天師栗幼苗的光合特性、光合色素含量進(jìn)行比較分析，探討不同居群天師栗幼苗對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及其光合能力的差異，以期為天師栗優(yōu)質(zhì)種苗培育與優(yōu)良居群選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

自湖北省十堰市竹溪縣（ZXSQ）、神農(nóng)架林區(qū)（SNJ）、恩施州（ESLZ）采集的3個(gè)不同居群的天師栗種子，于2019年3月種于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物資源圃，每個(gè)居群選擇3株無病蟲害、生長(zhǎng)健壯的一年生實(shí)生苗于2020年8月進(jìn)行光合數(shù)據(jù)測(cè)定，各居群天師栗地理位置信息見表1。

1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.2.1 天師栗凈光合速率測(cè)定。

2020年8月中旬，在晴朗無風(fēng)條件下，于08：30—11：30利用LI-6800型便攜式光合儀測(cè)定天師栗一年生實(shí)生苗凈光合速率（P n）、胞間CO 2濃度（C i）、氣孔導(dǎo)度（G s）、蒸騰速率（T r），光強(qiáng)設(shè)置為1 000 μmol/（m2·s），CO 2濃度設(shè)置為400 μmol/mol，每個(gè)居群均選擇生長(zhǎng)完好的第4～5片完全展開葉進(jìn)行測(cè)定，每一葉片重復(fù)測(cè)量3次，取平均值。

1.2.2 天師栗光響應(yīng)-CO 2響應(yīng)曲線測(cè)定。

1.2.2.1

光響應(yīng)曲線測(cè)定。于08：30—11：30利用LI-6800型便攜式光合儀測(cè)定。設(shè)定參比室中CO 2濃度為400 μmol/mol，葉室溫度控制在30 ℃，相對(duì)濕度控制在40%，光照強(qiáng)度設(shè)置為0、50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200 μmol/（m2·s），共10個(gè)光照強(qiáng)度梯度，測(cè)定光響應(yīng)曲線前，按預(yù)估飽和光強(qiáng)及最適CO 2濃度對(duì)不同居群天師栗進(jìn)行30 min光誘導(dǎo)，使其達(dá)最佳生理活動(dòng)狀態(tài)，待儀器參數(shù)穩(wěn)定后開始記錄數(shù)據(jù)。每個(gè)居群均選擇生長(zhǎng)完好的第4～5片完全展開葉進(jìn)行測(cè)定，每一葉片重復(fù)測(cè)量3次，取平均值。

1.2.2.2

CO 2響應(yīng)曲線測(cè)定。于08：30—11：30利用LI-6800型便攜式光合儀測(cè)定。光照強(qiáng)度設(shè)置為1 000 μmol/（m2·s），CO 2濃度設(shè)置為0、50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600 μmol/mol，共12個(gè)梯度，每個(gè)居群均選擇生長(zhǎng)完好的第4～5片完全展開葉進(jìn)行測(cè)定，每一葉片重復(fù)測(cè)量3次，取平均值。

1.2.3 天師栗光合速率日變化。

于06：30—18：30利用LI-6800型便攜式光合儀，測(cè)定不同居群天師栗凈光合速率，光照強(qiáng)度設(shè)置為1 000 μmol/（m2·s），CO 2濃度設(shè)置為400 μmol/mol。每個(gè)居群均選擇生長(zhǎng)完好的第4～5片完全展開葉進(jìn)行測(cè)定，每一葉片重復(fù)測(cè)量3次，每隔1 h記錄一次測(cè)量結(jié)果。

1.2.4 天師栗光合色素含量測(cè)定。

取天師栗第4～5片完全展開葉中間位置的健康完整葉片，去葉脈并剪成碎塊，稱取0.2 g，置于50 mL錐形瓶中，加入50 mL 45%乙醇-45%丙酮-10%混合液黑暗中浸提24 h至葉片全白，取浸提液分別于470、649和665 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度，按下列公式分別計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b和胡蘿卜素濃度（mg/L），求得樣品各光合色素含量[6]。

C a=13.95A 665-6.88A 649

C b=24.96A 649-7.32A 665

C x=（1 000A 470-2.05C a-114.8C b）/245

式中，A 470、A 649、A 665分別表示葉綠素溶液在波長(zhǎng)470、649和665 nm波長(zhǎng)下的吸光度。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理制表繪圖，利用SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、顯著性分析，計(jì)算各項(xiàng)數(shù)據(jù)的均值、標(biāo)準(zhǔn)差，數(shù)據(jù)均以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同居群天師栗光合指標(biāo)

由表1可知，3個(gè)不同居群天師栗光合指標(biāo)存在顯著差異，其中ESLZ的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO 2濃度、蒸騰速率均為最高，分別為6.68 μmol/（m2·s）、0.06 mol/（m2·s）、233.91 μmol/mol、1.95 mmol/（m2·s）;其次是SNJ，其各項(xiàng)光合指標(biāo)分別為5.61 μmol/（m2·s）、0.04 mol/（m2·s）、214.88 μmol/mol、1.37 mmol/（m2·s）;ZXSQ的各項(xiàng)光合指標(biāo)均最低，分別為4.37 μmol/（m2·s）、0.03 mol/（m2·s）、198.01 μmol/mol、1.04 mmol/（m2·s）。

2.2 光響應(yīng)-CO 2響應(yīng)曲線

光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度改變而變化的規(guī)律，對(duì)天師栗光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如圖1所示。由圖1可知，在光照強(qiáng)度0～800 μmol/（m2·s），隨著光照強(qiáng)度的增加，ESLZ、SNJ和ZXSQ的凈光合速率呈上升趨勢(shì)，3個(gè)居群的天師栗凈光合速率均在800 μmol/（m2·s）時(shí)達(dá)到最高值，分別為7.83、6.86、6.28 μmol/（m2·s）;隨著光照強(qiáng)度的繼續(xù)增加，凈光合速率的增長(zhǎng)趨于平緩，即800 μmol/（m2·s）為光飽和點(diǎn)，3個(gè)居群對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)曲線基本一致，在光飽和點(diǎn)ESLZ對(duì)應(yīng)的凈光合速率最高。在光照強(qiáng)度0～50 μmol/（m2·s）時(shí)，ESLZ、SNJ和ZXSQ的凈光合速率（Y）與光照強(qiáng)度（X）之間呈線性相關(guān)，線性方程分別為Y=0.034X-0.80、Y=0.031X-1.06、Y= 0.029X-1.16，當(dāng)Y=0時(shí)，光照強(qiáng)度分別為23.53、33.90、40.00 μmol/（m2·s），即為三者光補(bǔ)償點(diǎn)。

CO 2響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨胞間CO 2濃度改變而變化的規(guī)律，由圖2可知，在CO 2濃度為50～100 μmol/mol時(shí)，ESLZ、SNJ、ZXSQ的凈光合速率（Y）與CO 2濃度（X）大致呈線性相關(guān)，線性方程分別為Y= 0.025X-2.55、Y= 0.024X-2.90、Y= 0.022X-2.90，當(dāng)Y= 0時(shí)，CO 2濃度分別為102.00、120.83、131.81 μmol/mol，即為三者CO 2補(bǔ)償點(diǎn)。另外，CO 2濃度在100～1 400 μmol/mol時(shí)，隨著CO 2濃度的提高，光合速率逐漸增加，隨著CO 2濃度的再增加，3個(gè)不同居群天師栗的光合速率不再提高，即1 400 μmol/mol為天師栗的CO 2飽和點(diǎn)，3個(gè)天師栗居群對(duì)CO 2濃度的響應(yīng)曲線基本一致，在CO 2飽和點(diǎn)ESLZ對(duì)應(yīng)的凈光合速率最高。

2.3 不同居群天師栗凈光合速率日變化

由圖3可知，3個(gè)居群的天師栗凈光合速率日變化整體呈升高—降低—升高—降低的趨勢(shì)，天師栗凈光合速率在06：30—10：30快速提高，于10：30達(dá)到第1個(gè)峰值，ESLZ、SNJ、ZXSQ的峰值分別為6.5、 5.8、5.4 μmol/（m2·s），在10：30—12：30天師栗凈光合速率開始下降至谷底，這是因?yàn)殡S著中午溫度的不斷升高，導(dǎo)致葉片出現(xiàn)“光午休”現(xiàn)象。在12：30—14：30天師栗凈光合速率逐漸升高，14：30出現(xiàn)第2個(gè)峰值，ESLZ、SNJ、ZXSQ的峰值分別為5.7、5.5、5.0 μmol/（m2·s）。14：30—18：30天師栗凈光合速率逐漸下降至最低，這是因?yàn)殡S著光照減弱、溫度逐漸降低所致。3個(gè)居群天師栗凈光合速率日變化均呈雙峰趨勢(shì)，存在明顯的“光午休”現(xiàn)象。

2.4 不同居群天師栗光合色素含量

從3個(gè)不同居群的天師栗光合色素含量的測(cè)定結(jié)果（表3）可以看出，ESLZ、SNJ的光合色素含量明顯高于ZXSQ，其中ESLZ的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均為最高，分別為1.31、0.65、1.96、0.52 mg/g;其次是SNJ，4種光合色素含量分別為1.15、0.57、1.72、0.43 mg/g; ZXSQ的4種光合色素含量均為最低，分別為0.93、0.50、1.43、0.40 mg/g。結(jié)果表明不同居群天師栗的光合色素含量具有一定差異，且天師栗葉片凈光合速率與葉綠素含量之間具有顯著相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)[7]，而光照強(qiáng)度是影響植物光合作用的主要因子，研究不同光照強(qiáng)度下植物的光合特性，對(duì)掌握植物生長(zhǎng)發(fā)育情況、制定合理的栽培措施具有重要的作用[8-9]。光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)是評(píng)價(jià)植物需光特性的2個(gè)重要指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)的高低可以作為判斷植物在低光照強(qiáng)度條件下能否生長(zhǎng)的標(biāo)志，光補(bǔ)償點(diǎn)越小表明植物利用弱光的能力越強(qiáng);光飽和點(diǎn)反映了植物利用強(qiáng)光的能力，光飽和點(diǎn)越高說明植物在受到強(qiáng)光時(shí)不易發(fā)生光抑制，植物的耐陽(yáng)性越強(qiáng)[10]。對(duì)3個(gè)居群（恩施州ESLZ、神農(nóng)架林區(qū)SNJ、十堰市竹溪縣ZXSQ）天師栗一年生幼苗的光合特性研究結(jié)果表明，天師栗一年生幼苗的光飽和點(diǎn)為800 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)在23.35～40.00 μmol/（m2·s），天師栗幼苗的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都較低，這與七葉樹屬植物耐半陰、怕烈日直射、不耐干熱氣候的特點(diǎn)相吻合[11]。同時(shí)也有研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)遮陰處理的七葉樹幼苗光合利用率更高，七葉樹幼苗可對(duì)弱光進(jìn)行高效利用[12]，這也可能是導(dǎo)致天師栗光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)較低的原因。晴朗天氣下植物的光合作用日變化一般分為單峰型和雙峰型2種類型，大多數(shù)植物在夏季表現(xiàn)為雙峰型變化[13]。該研究中天師栗幼苗的凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，這是因?yàn)殡S著中午光照強(qiáng)度的增加，溫度升高，導(dǎo)致天師栗幼苗凈光合速率的降低，出現(xiàn)了“光午休”現(xiàn)象。李成忠等[12]的研究結(jié)果表明七葉樹幼苗在自然光照下于夏季、秋季生長(zhǎng)容易受到光抑制，而適度遮陰可較好地緩解這一問題，這與付忠等[14]的研究結(jié)論一致。而在烈日照射條件下天師栗幼苗也極易受到日灼傷害，因此在天師栗的栽培過程中，應(yīng)該采取適當(dāng)?shù)恼陉幋胧@樣不僅可以使天師栗保持較高的光能利用率，緩解“光午休”現(xiàn)象，而且能防止日灼對(duì)天師栗造成傷害。

凈光合速率直接反映了植物光合作用能力的強(qiáng)弱，通過3個(gè)居群天師栗幼苗的光合指標(biāo)可以看出，ESLZ的凈光合速率（P n）、氣孔導(dǎo)度（G s）、胞間CO 2濃度（C i）、蒸騰速率（T r）明顯優(yōu)于其他2個(gè)居群，綜合天師栗幼苗的光響應(yīng)曲線、CO 2響應(yīng)曲線可以看出，ESLZ的光利用范圍更廣，在飽和點(diǎn)對(duì)應(yīng)的凈光合速率最高，能更好地適應(yīng)強(qiáng)光和弱光環(huán)境。植物葉片光合色素含量與植物光合能力密切相關(guān)[15]，可直接反映植物葉片光合能力的大小[16]，而葉綠素a和葉綠素b具有捕獲吸收光能的作用[17]，因此葉綠素含量的高低是影響葉片光合特性的重要因素。對(duì)3個(gè)居群天師栗幼苗的光合色素含量研究表明，ESLZ的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均為最高，SNJ次之，ZXSQ的各種光合色素含量最低，這與天師栗各項(xiàng)光合指標(biāo)的分析結(jié)果相同，說明天師栗幼苗光合能力的強(qiáng)弱受到光合色素的直接影響，同時(shí)也進(jìn)一步說明ESLZ的光合性能優(yōu)于其他2個(gè)居群，為天師栗優(yōu)良居群的選擇提供了參考。

植物的光合速率是影響植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素[18]，也是評(píng)價(jià)品種優(yōu)劣的重要條件，而植物光合作用的強(qiáng)弱與植物種類、品種特性和環(huán)境因子密切相關(guān)[19-20]。該研究對(duì)3個(gè)居群天師栗的光合特性研究結(jié)果表明，在同樣的栽培條件下，不同居群天師栗的凈光合速率、胞間CO 2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合色素含量具有一定差異，其中ESLZ的各項(xiàng)光合指標(biāo)明顯優(yōu)于其他2個(gè)居群，說明ESLZ的光合性能更強(qiáng)，更有利于有機(jī)物質(zhì)的積累促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育，更適宜作為優(yōu)良居群推廣種植。該試驗(yàn)從光合特性的角度對(duì)3個(gè)不同居群天師栗進(jìn)行了初步研究，對(duì)天師栗的種苗培育與優(yōu)良居群選擇具有一定的指導(dǎo)意義，今后可結(jié)合天師栗的形態(tài)學(xué)性狀、藥材質(zhì)量性狀進(jìn)行進(jìn)一步評(píng)價(jià)。

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