范榮輝 李靖 彭步青 萬(wàn)韜 唐刻意付長(zhǎng)坤 陳順德* 劉少英

（1 四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都 610101）（2 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都 610081）

霍氏缺齒鼩(Chodsigoa hoffmanni)隸屬勞亞食蟲(chóng)目(Eulipotyphla) 鼩鼱科(Soricidae) 缺齒鼩屬(ChodsigoaKastschenko,1907)，模式標(biāo)本來(lái)自云南楚雄雙柏縣，在云南省無(wú)量山、哀牢山等地也有發(fā)現(xiàn)(Chenet al., 2017)。霍氏缺齒鼩一直被認(rèn)為是云南缺齒鼩，直到Chen 等(2017)使用分子系統(tǒng)學(xué)和形態(tài)學(xué)方法，發(fā)現(xiàn)位于瀾滄江東西兩岸的云南缺齒鼩存在著顯著分化，于是將瀾滄江東岸的種群描記為新種。缺齒鼩鼱屬現(xiàn)有9 種(Chenet al.,2017;Wilson and Mittermeier,2018)，在我國(guó)分布有8種(蔣志剛等，2015；Chenet al.,2017)，其中霍氏缺齒鼩僅分布在越南最北部的河江省(Ha Giang Province) (Lundeet al., 2003) 和我國(guó)云南、湖北省(雷博宇等，2019)。

2020 年11 月，利用鋏捕法和桶捕法在四川屏山縣老君山自然保護(hù)區(qū)二埝坪保護(hù)站(北緯28°42′08″，東經(jīng)109°01′58″，海拔1 500 m)和重慶奉節(jié)縣興隆鎮(zhèn)石乳關(guān)(北緯30°38′42″，東經(jīng)109°29′31″，海拔1 857 m)兩地周邊的竹林(竹高約2~5 m，腐殖層大于5 cm)捕獲到缺齒鼩標(biāo)本共3 號(hào)。經(jīng)形態(tài)學(xué)比較和分子鑒定，確定該標(biāo)本系霍氏缺齒鼩。標(biāo)本的組織、頭骨、剝制標(biāo)本目前均藏于四川師范大學(xué)動(dòng)物標(biāo)本室，標(biāo)本編號(hào)為SC‐NU02522、SCNU02554、SCNU02555。

1 研究方法

1.1 形態(tài)學(xué)分析

使用游標(biāo)卡尺測(cè)量這3 號(hào)標(biāo)本(CSD4180、CSD4212、CSD4213)的外形和頭骨。外形測(cè)量在野外進(jìn)行，包括體重(Body weight,W)、頭體長(zhǎng)(Headbody length, HB)、尾長(zhǎng)(Tail length, TL)、后足長(zhǎng)(Hind foot length,HF)和耳高(Ear length,EL)。頭骨測(cè)量指標(biāo)包括顱全長(zhǎng)(Condyloincisive length,CIL)、吻 長(zhǎng) (Rostral length, RL)、 眶 間 寬 (Interorbital breadth,IOB)、腦顱寬(Cranial breadth,CB)、第二上臼齒寬(M2to M2width, M2-M2)、上齒列長(zhǎng)(Upper toothrow length, UTL)、顱 高(Cranial height, CH)、吻后長(zhǎng)(Postrostral length, PRL)、顎枕長(zhǎng)(Postpala‐tal length, PPL)、顎骨至門(mén)牙(Palatoincisive length,PIL)、下列齒長(zhǎng)(Lower toothrow length,LTR)和下頜長(zhǎng)(Mandibular length,ML)。相關(guān)頭骨量度參照楊奇森等(2007)以及Jiang 和Hoffmann(2001)。

1.2 遺傳學(xué)分析

使用DNA 試劑盒提取這3 號(hào)標(biāo)本的DNA，通過(guò)聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR) 擴(kuò)增其Cyt b基因序列，PCR 引物和實(shí)驗(yàn)條件等與普纓婷等(2020)均相同。從GenBank 中下載了川西缺齒鼩(C. hypsibia)、云南缺齒鼩(C. parca)、煙黑缺齒鼩(C. furva)、霍氏缺齒鼩(C. hoffmanni)、斯氏缺齒鼩(C. smithii)、滇北長(zhǎng)尾鼩(C. parva)、細(xì)尾缺齒鼩(C. sodalis)和高氏缺齒鼩(C. caovansunga) 的Cyt b序列作為內(nèi)群；下載四川短尾鼩(Anourosorex squamipes)、北美短尾鼩鼱(Blarina brevicauda)、巨爪鼩鼱(Soriculus nigrescens) 和褐腹長(zhǎng)尾鼩鼱(Episoricu‐lus caudatus) 的Cyt b基因作外群。所有序列使用MEGA5.0 進(jìn)行處理和比對(duì)，并且計(jì)算這3 號(hào)標(biāo)本與內(nèi)群物種之間的K2P 遺傳距離(Tamuraet al.,2011)。使用jModeltest0.1.1 軟件計(jì)算該核苷酸序列的最適模型為GTR+I+G(Darribaet al.,2012)。使用Beast v1.6.1 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，參數(shù)設(shè)置參照Chen等(2015)進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)特征

這3號(hào)標(biāo)本體型小，體長(zhǎng)65~70 mm，體重7.0~8.3 g。背部毛呈深灰色，腹部毛色較背毛淺，呈灰白色。后足細(xì)長(zhǎng)，前后足均呈乳白色。尾雙色，尾長(zhǎng)大于頭體長(zhǎng)，尾梢有一簇較長(zhǎng)的毛(表1，圖1)。標(biāo)本頭骨細(xì)弱，顱骨呈圓形，人字脊明顯。具有3顆單尖齒，齒式：1.3.1.3/1.1.1.3=28。上頜門(mén)齒和第一單尖齒齒尖呈深棕色，第二、三單尖齒齒尖呈淺棕色。上頜門(mén)齒的前尖明顯彎曲成鐮狀；其側(cè)面從第一單尖齒至第三單尖齒逐漸減?。坏谝?、二臼齒等大，第三臼齒最小。下頜門(mén)齒、單尖齒和前臼齒齒尖著色較深，第一、二臼齒僅前尖著色淺，其它尖無(wú)著色，第一、二臼齒幾乎等大，第三臼齒最?。还跔钔话l(fā)達(dá)，角突尖細(xì)。這些外形特征與霍氏缺齒鼩的模式標(biāo)本描述基本一致(表1，圖1)。

表1 四川和重慶的霍氏缺齒鼩標(biāo)本外形、頭骨量度及其與Chen 等(2017)的比較(體重單位：g；長(zhǎng)度單位：mm)Table 1 External and cranial measurements of Chodsigoa hoffmanni from Sichuan and Chongqing,and the comparison with Chen et al.(2017)(Body weight:g;measure:mm)

圖1 霍氏缺齒鼩重慶奉節(jié)標(biāo)本(博物館編號(hào)SCNU02554)的皮毛、頭骨和牙齒形態(tài)圖Fig.1 Pelage,skull and teeth of Chodsigoa hoffmanni from Fengjie,Chongqing(No. SCNU02554)

2.2 分子分析結(jié)果

Cyt b基因的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)果顯示，本研究中的3號(hào)霍氏缺齒鼩與來(lái)自云南的霍氏缺齒鼩聚為單系群(支持率為100%)，與云南缺齒鼩聚為姊妹群(圖2)。通過(guò)MEGA5.0 計(jì)算出這3 號(hào)標(biāo)本與霍氏缺齒鼩的K2P距離(2.8%~3.1%)最小，其次是云南缺齒鼩(8.2%)，與滇北長(zhǎng)尾鼩的遺傳距離最大(15.5%)。

圖2 基于線粒體Cyt b基因構(gòu)建的的貝葉斯樹(shù). 節(jié)點(diǎn)上的數(shù)值為貝葉斯后驗(yàn)概率；★代表新紀(jì)錄的樣品Fig. 2 The Bayesian phylogenetic tree based on mitochondrial Cyt b gene. The numbers at the node are the Bayesian posterior probability;★indi‐cates samples of Chodsigoa hoffmanni from Sichuan and Chongqing

3 討論

此次在四川和重慶采集到的3號(hào)標(biāo)本的外部形態(tài)和頭骨特征與霍氏缺齒鼩模式標(biāo)本描述基本一致(Chenet al., 2017)。Cyt b系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)果顯示與霍氏缺齒鼩聚為一個(gè)單系群，Cyt b遺傳距離僅為2.8%~3.1%。基于形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育分析的結(jié)果，確證這3 號(hào)標(biāo)本為霍氏缺齒鼩。值得注意的是，本研究中樣本的吻長(zhǎng)和下頜長(zhǎng)與云南模式標(biāo)本存有一些差異。云南標(biāo)本吻長(zhǎng)6.78~7.56 mm，平均7.29 mm，而本研究中樣本吻長(zhǎng)為7.95 ~8.40 mm，平均8.14 mm；云南標(biāo)本下頜長(zhǎng)10.31~10.96 mm，平均10.60 mm，而本研究樣本的下頜長(zhǎng)11.81 ~ 12.37 mm，平均12.12 mm。這可能說(shuō)明不同地區(qū)霍氏缺齒鼩種群形態(tài)有一定的地理分化。

2017 年，霍氏缺齒鼩在我國(guó)云南雙柏縣被描記為新種(Chenet al., 2017)。除模式產(chǎn)地外，目前該種還分布在越南最北部的河江省(Lundeet al., 2003)，我國(guó)湖北興山(雷博宇等，2019)、貴州畢節(jié)也有發(fā)現(xiàn)(劉鑄等，2021)。本次在四川和重慶發(fā)現(xiàn)霍氏缺齒鼩，擴(kuò)大了該物種的分布范圍，為該物種后續(xù)的生物多樣性編目和生物地理研究提供了基礎(chǔ)資料。隨著小型獸類調(diào)查與研究的進(jìn)一步深入，該類群的物種多樣性和地理分布范圍可能仍被低估，需要更多的本底調(diào)查和憑證標(biāo)本來(lái)澄清。

致謝：四川大學(xué)劉瑩洵博士、四川師范大學(xué)普纓婷、秦伯鑫、黃韻佳、王宇峰等碩士研究生參與了標(biāo)本的采集和制作，特此致謝！