張 妍
(遼寧省楊樹研究所,遼寧 蓋州 115213)
楊樹具有生長快、繁殖快、產量高等優(yōu)點,在我國樹木培育中的地位不可忽略[1]。楊樹人工林達到中齡林后,不再適于傳統(tǒng)的林-林、林-糧間作,林草間作模式是改善生態(tài)環(huán)境、提高林地生產力的一種新模式。紫花苜蓿Medicagosativa是薔薇目豆科苜蓿屬多年生草本,廣泛種植為飼料與牧草,市場應用前景好,且紫花苜蓿根系具有固氮作用,可以改善林地土壤養(yǎng)分,有望成為楊樹人工林下優(yōu)良的間作植物?;行侵腹w植物產生并向周圍環(huán)境中釋放的特殊次生代謝產物對其他受體植物直接或間接地產生的有利或不利影響的現象[2],木本植物之間以及木本與草本植物間的互作和化感作用,在苗木培育、群落演替、植被恢復、混交林營建及園林綠地植物配置中有著較為重要的作用[3]。因此,確定楊樹對紫花苜蓿的化感作用,對于確定紫花苜蓿是否適宜在楊樹人工林下栽培尤為重要。
1.1 試驗材料
試材為中遼1號楊Populus×canadensiscv.‘zhongliao 1’1年生盆栽苗和紫花苜蓿種子(購自沈陽綠之韻草業(yè)花卉服務中心)。
1.2 試驗方法
1.2.1 浸提液制備
取中遼1號楊新鮮葉片、新鮮根系及附著在根部約1 mm厚的根際土,置于烘箱內,105℃條件下殺青20 min,70℃烘干24 h。將烘干后的葉片、根系用粉碎機粉碎,過10目篩,根際土過2 mm篩,按100 mg·mL-1的比例用無菌水浸泡,在室溫下振蕩浸提48 h,將所得液體依次使用4層紗布、中速濾紙過濾,將獲得的液體以4 000 r·min-1離心3 min,再將上清液用0.45 pm的微孔濾膜進行真空抽濾,將得到的100 mg·mL-1浸提液裝入無菌瓶中,置于4℃冰箱中備用[4]。使用時用無菌水稀釋為75、50、25 mg·mL-1,以無菌水為對照(CK)。
1.2.2 試驗設計
在直徑9 cm的無菌培養(yǎng)皿中墊入滅菌后的雙層濾紙,按照不同處理,用移液槍加入2 mL浸提液,每皿播100粒紫花苜蓿種子,置于人工氣候箱中,每天補充1 mL浸提液,每日記錄種子發(fā)芽率。連續(xù)記錄7 d后,從發(fā)芽苗中隨機選取10株測鮮質量,每個處理重復3次。
發(fā)芽速率(germination speed,GS)[5]:
式中:Gt表示在第t天種子的發(fā)芽數;Nt表示相應的發(fā)芽天數。
最終發(fā)芽率(rate of final germination,FG):化感效應指數(response index,RI):
式中:C為對照值;T為處理值。
2.1 葉片浸提液對種子萌發(fā)及生長的影響
由表1可見,不同質量濃度的楊樹葉片浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)均起到抑制作用,且質量濃度越大,抑制效果越明顯,從第2天開始種子逐漸萌發(fā),對照組在第3天發(fā)芽率達到73%,第7天達到93.67%,質量濃度最大組僅有少量種子萌發(fā),第7天發(fā)芽率僅44.33%。
由表2可見,與平均發(fā)芽率表現一致,隨著葉片浸提液質量濃度逐漸升高,紫花苜蓿發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率均逐漸降低,鮮質量逐漸減少。
表1 葉片浸提液對紫花苜蓿種子發(fā)芽率影響
表2 葉片浸提液對種子發(fā)芽指標和鮮質量的影響
由表3可見,楊樹葉片不同質量濃度浸提液對紫花苜蓿發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率、鮮質量的化感效應指數均為負值,可見楊樹葉片浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長有抑制效應,且隨著質量濃度增大,發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率和鮮質量下降明顯。
表3 葉片浸提液對紫花苜蓿種子的化感效應
2.2 根系浸提液對種子萌發(fā)及生長的影響
由表4可見,高質量濃度的楊樹根系浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)有一定的抑制作用,其抑制作用小于葉片浸提液,且隨著質量濃度減小,抑制作用逐漸減小。
表4 根系浸提液對紫花苜蓿種子發(fā)芽率影響
根系浸提液對紫花苜蓿種子發(fā)芽指標和鮮質量的影響(表5)與葉片浸提液表現一致。
表5 根系浸提液對種子發(fā)芽指標和鮮質量的影響
由表6可見,不同質量濃度的楊樹根系浸提液對紫花苜蓿種子發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率、鮮質量的化感效應指數均為負值,可見楊樹根系浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長有抑制效應,且隨著質量濃度增大,發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率、鮮質量下降明顯。此外,與表3相比,根系浸提液的抑制效應小于葉片浸提液。
表6 根系浸提液對紫花苜蓿種子的化感效應
2.3 根際土浸提液對種子萌發(fā)及生長的影響
與葉片、根系浸提液不同,高質量濃度根際土浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)有抑制作用,隨著浸提液質量濃度降低,抑制作用減小,25 mg·mL-1的最終發(fā)芽率與對照差異不顯著,50 mg·mL-1的發(fā)芽率略低于對照(表7)。
表7 根際土浸提液對紫花苜蓿種子發(fā)芽率影響
根際土浸提液對紫花苜蓿種子發(fā)芽指標和鮮質量的影響(表8)與根系浸提液表現一致。
表8 根際土浸提液對種子發(fā)芽指標和鮮質量的影響
由表9可見,25 mg·mL-1根際土浸提液對紫花苜蓿種子發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率、鮮質量均為正化感效應,50 mg·mL-1根際土浸提液對紫花苜蓿最終發(fā)芽率為正化感效應,可見,盡管高質量濃度的根際土浸提液對紫花苜蓿萌發(fā)起到了抑制效應,但隨著濃度降低,抑制效應消除,促進了紫花苜蓿種子的萌發(fā)及幼苗生長。
表9 根際土浸提液對紫花苜蓿種子的化感效應
3.1 研究發(fā)現,楊樹葉片、根系浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長的化感效應均為負效應,且隨著質量濃度的增大負效應越大,尤其楊樹葉片浸提液產生的負效應更大;高質量濃度楊樹根際土浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)率及幼苗生長的化感效應為負效應,低質量濃度(25 mg·mL-1)楊樹根際土浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)率及幼苗生長的化感效應為正效應,顯著促進了種子萌發(fā)及幼苗生長。
3.2 不同楊樹葉片、根系、根際土浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長產生了不同的化感作用,其原因可能是由于不同的浸提液中的化感物質造成了不同的影響,且不同質量濃度的化感物質影響也不同,引發(fā)不同的化感物質種類及其含量還需要進一步深入研究。
3.3 低質量濃度的楊樹根際土浸提液有效促進了紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長,可以初步認為,楊樹林下適宜間種紫花苜蓿,間種時注意不要離樹木過近。盡管楊樹葉片、根系浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長有抑制作用,但在林地中,對于間作物產生直接影響的還是林地土壤,且用樹葉、根系直接制作浸提液可能與楊樹真正分泌出的化感物質并不相同,根際土浸提液的化感效應更具有參考意義。