韓 蒙

深圳博物館“向海之旅——重返海洋的爬行動(dòng)物”標(biāo)本點(diǎn)交工作

上圖：展廳中的蛇頸龍

左圖：觀眾參觀蛇頸龍標(biāo)本

作為“尼斯湖水怪”的原型，蛇頸龍一直受到世人的關(guān)注。蛇頸龍是中生代海洋中的頂級(jí)捕食者，它們脖子長，尾巴短，四肢鰭狀，軀體龐大，通常能長到10米以上，曾稱霸海洋1億多年。本文基于深圳博物館藏的一件較為完整的晚白堊世蛇頸龍化石標(biāo)本，淺要探討了蛇頸龍這一類群的身體結(jié)構(gòu)，分析了它們的運(yùn)動(dòng)、捕食及繁殖方面的生活習(xí)性，并介紹了它們的滅絕過程。

海怪尋蹤

大海浩瀚而深邃，充滿未知；海洋生物獨(dú)特而神秘，引人遐想。在深不可測(cè)的海底，是否還有“巨獸”在沉睡？不管是中國的《山海經(jīng)》還是西方的《世界志》，自古以來，各國都流傳著關(guān)于海洋怪物的傳說，人們常津津樂道于它們巨大的體型或怪異的形狀。著名的“尼斯湖水怪”的傳聞就一直流傳于蘇格蘭地區(qū)，今天被認(rèn)為是各種誤解和惡作劇，但它也有著科學(xué)原型，這就是尼斯湖畔侏羅紀(jì)地層中埋藏著的蛇頸龍化石。

蛇頸龍?jiān)? 億多年前的三疊紀(jì)晚期開始出現(xiàn)，到侏羅紀(jì)已遍布世界各地，稱霸海洋，在6600萬年前的白堊紀(jì)末期與恐龍同時(shí)期滅絕。作為中生代海生爬行動(dòng)物的重要成員，蛇頸龍類動(dòng)物的化石遍布于世界各地，大多保存在海相沉積層中，在一些非海相沉積層中也偶有發(fā)現(xiàn)。我國也有關(guān)于此類標(biāo)本的報(bào)道，但是保存狀況不好，標(biāo)本較為破碎，且僅有兩件，來自于四川盆地的淡水沉積層中。本文以深圳博物館藏的一件產(chǎn)自摩洛哥的較為完整的海洋沉積的蛇頸龍標(biāo)本為例，淺要探討該類群的身體結(jié)構(gòu)、運(yùn)動(dòng)、捕食及繁殖等生活習(xí)性。

系統(tǒng)分類

超目鰭龍超目 Sauropterygia Owen, 1860

目蛇頸龍目 Plesiosauria de Blainville, 1835

科薄片龍科 Elasmosauridae Cope, 1869

屬南泳龍屬LibonectesCarpenter, 1997

種摩根南泳龍Libonectes morgani(Welles, 1949) Carpenter, 1999

產(chǎn)地層位摩洛哥古勒米邁

地質(zhì)時(shí)代白堊紀(jì)晚期

保存地深圳博物館

特征描述摩根南泳龍的外形像一條蛇穿過一個(gè)烏龜殼，其頭小頸長，軀干像烏龜，尾巴短。蛇頸龍素以長脖子而聞名，摩根南泳龍所在的薄片龍科更是擁有著所有已知脊椎動(dòng)物中最多的頸椎數(shù)量，可超過70 節(jié)。但也不是所有的蛇頸龍都擁有長長的脖子，根據(jù)脖子的相對(duì)長度，可將蛇頸龍分為長頸型和短頸型兩類。長頸型蛇頸龍身體寬大，四肢就像大型船槳一樣；短頸型蛇頸龍脖子相對(duì)較短，頭骨較大，身體十分健碩，四肢強(qiáng)健有力。

深圳博物館藏蛇頸龍（摩根南泳龍）標(biāo)本

比較與討論在中生代海洋中，還有一種生物同樣具有長長的脖子，那就是海生原龍類（如長頸龍及恐頭龍），但它們的長脖子與蛇頸龍有很大差別。中生代的海生爬行動(dòng)物一般通過兩種方式演化出超長的頸部。第一種方式見于蛇頸龍類，它們每節(jié)頸椎都很短，但數(shù)目非常多，可超過70 節(jié)。第二種方式就見于海生原龍類，它們頸椎的數(shù)目相對(duì)少（長頸龍約12 節(jié)，恐頭龍約30 節(jié)），但頸椎和頸肋的長度很長。這兩種長頸結(jié)構(gòu)迥異，但可能都是僵直的，無法靈活運(yùn)動(dòng)，需通過海水浮力來幫助其支撐超長的頸部。

其實(shí)除了在海洋中，在陸地上也生存著很多長脖子的生物，如中生代的馬門溪龍、腕龍、梁龍等恐龍及現(xiàn)代的長頸鹿。它們都擁有長長的脖子，這可以讓它們?cè)诓灰苿?dòng)身體的前提下，只要搖搖頭就能吃到大范圍內(nèi)的植物，節(jié)省大量體力。

為什么這些生物都會(huì)演化出長長的脖子呢？其實(shí)演化是沒有方向的，只是在基因突變中產(chǎn)生了長脖子的變異，而這種變異恰好有助于這類生物的生存，那么在自然選擇的作用下這種性狀就會(huì)被保留下來。經(jīng)過數(shù)代遺傳，這些適于環(huán)境的性狀不斷得到累積并加強(qiáng)，生物就在這個(gè)過程中不斷“優(yōu)化”自己，從而具備了更強(qiáng)的生存能力。相反，不利的變異就不會(huì)被保留，但基因突變?nèi)耘f會(huì)發(fā)生。

生活習(xí)性

（一）運(yùn)動(dòng)

大多數(shù)水生脊椎動(dòng)物都選擇用尾巴作為推動(dòng)身體前進(jìn)的器官，因?yàn)槲舶臀挥谏眢w正中軸心的最后部，這種布局可以用最小的能耗產(chǎn)生最強(qiáng)的推進(jìn)力，如：魚、魚龍、滄龍等動(dòng)物左右擺尾；鯨豚上下拍打尾部。然而蛇頸龍選擇了不同的策略，它們主要靠槳狀鰭肢的劃動(dòng)來提供前進(jìn)動(dòng)力。

至于具體的運(yùn)動(dòng)模式，通過研究蛇頸龍完整骨架及建立其數(shù)字動(dòng)畫模型，研究人員認(rèn)為：蛇頸龍的前鰭肢主要向下方和后方擊打，這種模式與企鵝利用前肢拍打水面類似；而其后肢更傾向于向后方水平運(yùn)動(dòng)或向后抬高，主要用于轉(zhuǎn)向和穩(wěn)定。這樣蛇頸龍兩對(duì)鰭肢在不同的位面運(yùn)動(dòng)，推動(dòng)不同的水流，能產(chǎn)生更大推力，就像在水下飛行。這種同時(shí)運(yùn)用四個(gè)鰭肢運(yùn)動(dòng)的能力賦予了蛇頸龍極大的加速度和速度。而且在近期發(fā)現(xiàn)的蛇頸龍類化石中，科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了菱形的水平尾鰭，推測(cè)它們的尾巴可能也會(huì)上下起伏，作為輔助動(dòng)力。

另外，科學(xué)家一直認(rèn)為蛇頸龍的長脖子會(huì)給它們的游泳增加額外阻力，但最近一項(xiàng)新的研究發(fā)現(xiàn)，蛇頸龍巨大的身軀有助于其克服極端形態(tài)產(chǎn)生的額外阻力，以幫助它們更好地游泳。

深圳博物館藏摩根南泳龍右前肢（左圖）和右后肢（右圖）

（二）捕食

通過摩根南泳龍的頭骨標(biāo)本可以看到，它們具有圓錐狀的牙齒。古生物學(xué)家由此推測(cè)蛇頸龍類主要以魚類為食。古生物學(xué)家還在蛇頸龍標(biāo)本的腹部發(fā)現(xiàn)了菊石和雙殼綱軟體動(dòng)物的化石，據(jù)此推斷蛇頸龍的“食譜”中也包括這些帶硬殼的生物。后來又在蛇頸龍的胃部發(fā)現(xiàn)了許多胃石，推測(cè)蛇頸龍因?yàn)檠例X較細(xì)，所以無法咀嚼具有厚厚硬殼的動(dòng)物，需要靠胃石來研碎它們。但也有觀點(diǎn)認(rèn)為，蛇頸龍的胃石只是用來幫助調(diào)節(jié)浮力。

蛇頸龍的食譜我們已經(jīng)了解了，那它們的捕食方式又是怎樣的呢？最初，古生物學(xué)家認(rèn)為蛇頸龍的長脖子能夠像蛇那樣靈活彎曲，幫助其快速捕食獵物，但隨著研究的深入，大家發(fā)現(xiàn)它們的頸椎骨很緊密地連接在一起，這導(dǎo)致其長脖子相當(dāng)不靈活。那么這個(gè)長脖子有什么作用呢？目前研究者主要有兩種觀點(diǎn)：一是減少驚擾獵物，趁著魚類、烏賊等動(dòng)物將注意力集中在它寬闊的身體上時(shí)，用長長的脖子將腦袋伸到魚群之中大開殺戒；二是利用長脖子翻攪泥沙尋找貝類。

（三）繁殖

繁殖是生物的基本特征，物種的一切生物學(xué)適應(yīng)性特征和行為最終都是為了繁衍后代?，F(xiàn)生脊椎動(dòng)物的生殖方式主要分為兩類：卵生和胎生。大部分爬行動(dòng)物屬于前者，但也有例外，如現(xiàn)生的海蛇就是直接產(chǎn)出幼體，給人一種“胎生”的感覺。其實(shí)海蛇也是產(chǎn)卵（羊膜卵）的，只不過它們的卵不是產(chǎn)到體外，而是在體內(nèi)孵化，孵化過程所需營養(yǎng)主要來自卵自身的卵黃而很少依靠母體，我們稱之為“卵胎生”。

中生代海生爬行動(dòng)物的大部分成員都已經(jīng)無法返回陸地產(chǎn)卵，但它們的卵也不能產(chǎn)在水中，因?yàn)檫@樣無法與外界進(jìn)行氣體交換，并且會(huì)被水壓擠破，于是很多海生爬行動(dòng)物演化出了卵胎生的繁殖方式，這具有優(yōu)化胚胎發(fā)育環(huán)境的作用，是它們對(duì)特定生存環(huán)境的一種適應(yīng)方式?？茖W(xué)家在貴州龍、魚龍等化石標(biāo)本中都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了卵胎生的證據(jù)。那么同樣來自中生代的蛇頸龍是否也是卵胎生動(dòng)物呢？

科學(xué)家分析了1987 年發(fā)現(xiàn)于美國堪薩斯州的蛇頸龍化石，認(rèn)為這是一具懷著尚未出生幼兒的雌性蛇頸龍骨架。這塊化石體長超過4.6米，生活在距今7800 萬至7200 萬年的白堊紀(jì)時(shí)期，其腹中另有一具蛇頸龍骨架，體長近1.5米長，骨骼相對(duì)完整，不太可能是被大蛇頸龍吃下肚子的，應(yīng)該是幼仔化石。這表明蛇頸龍也像貴州龍和魚龍一樣，應(yīng)該能直接生出幼仔，為卵胎生的生殖方式。而且科學(xué)家們推測(cè)，它們并非像其他中生代卵胎生的海洋爬行動(dòng)物那樣產(chǎn)下較多較小的幼仔，而是生育單個(gè)大體型后代。

無論是在身體結(jié)構(gòu)上還是生活模式上，蛇頸龍類動(dòng)物都顯示出了對(duì)海洋生活的高度適應(yīng)性。它們鰭狀的四肢、長長的脖子、尖利的牙齒以及卵胎生的生殖方式等，使它們稱霸中生代海洋1 億多年。但是，最適應(yīng)環(huán)境的物種在環(huán)境發(fā)生改變時(shí)也最容易受到影響，越特化的生物往往越容易滅絕。在6600 萬年前的第五次生物大滅絕事件中，蛇頸龍類動(dòng)物沒能逃過白堊紀(jì)末期的考驗(yàn)，與非鳥類恐龍一起走向滅絕。人們潛意識(shí)里總是希望這些海怪如今仍舊隱藏在海洋中的某個(gè)角落，但科學(xué)界普遍認(rèn)為這種猜測(cè)是不正確的，這些中生代海怪的生命早已終結(jié)，它們的傳奇已沉淀在層層疊疊的巖石里。

蛇頸龍類動(dòng)物雖然滅絕了，但是在此之后，不斷還有新的物種從陸地返回海洋生活，如現(xiàn)代的海龜、海蛇以及鯨豚等等。海洋中豐富的食物資源以及廣闊的生態(tài)位給了它們充足的發(fā)揮空間。生命周而復(fù)始，生生不息。沒有一個(gè)物種會(huì)永遠(yuǎn)存在，但永遠(yuǎn)會(huì)有新的物種取而代之。這就是生命演化的魅力。