殷亞磊

傷齒龍類作為與鳥類親緣關系較近的非鳥獸腳類恐龍，對于探討鳥類起源、鳥類飛行起源、羽毛演化等問題具有重要作用。本文通過綜合前人對傷齒龍類的報道，詳細介紹了該類群的相關知識，具體包括研究現(xiàn)狀、系統(tǒng)分類位置、地史地理分布、牙齒形態(tài)變化及體型變化。

研究現(xiàn)狀

傷齒龍類是一類小到中型的獸腳類恐龍（體長一般不超過3米），以具有最高的腦量商而聞名，其EQ高達0.68。與其它獸腳類恐龍相比，該類群以鼻間隔背腹平坦，方骨向前腹側(cè)傾斜且遠端比近端更靠前，窄跖型附肢為顯著特征。該類群的地理分布主要為亞洲和北美，地史分布從晚侏羅世（J3）一直延續(xù)至晚白堊世（K2）。傷齒龍類的模式屬傷齒龍(Troodon)是最早報道的傷齒龍類成員，同時也是北美地區(qū)最早報道的恐龍之一。自美國古生物學家查爾斯·吉爾摩爾于1924年建立傷齒龍科（類）之后，全世界至今已報道了至少21種傷齒龍類成員。除此之外，還報道了一個烏爾巴克齒龍未定種、兩個傷齒龍類未定屬種。除了骨骼化石之外，傷齒龍類在歐洲以及印度還有基于牙齒化石的報道。

嘉年華龍復原圖（JuliusT.Csotonyi繪）

傷齒龍骨架圖（圖片來自：httpsen.wikipedia.orgwikiTroodon）

中國的傷齒龍類成員無論是在多樣性上還是在化石保存的完整程度上都具有極大的優(yōu)勢。迄今為止已先后報道了11種傷齒龍類成員，這些物種的發(fā)現(xiàn)大大促進了傷齒龍類的系統(tǒng)分類研究及鳥類起源研究。其中近鳥龍的發(fā)現(xiàn)有力地駁斥了鳥類獸腳類恐龍起源說的"時間悖論"問題。嘉年華龍的發(fā)現(xiàn)表明非對稱羽毛不僅存在于小盜龍亞科中，也發(fā)現(xiàn)于傷齒龍類當中，這為非對稱羽毛廣泛存在于近鳥類當中提供了新的證據(jù)。中國獵龍的發(fā)現(xiàn)則進一步支持了傷齒龍類為馳龍類的姐妹群，同時也表明鳥類的一些關鍵性特征在獸腳類恐龍的早期演化過程當中已經(jīng)出現(xiàn)（如后伸型恥骨）。寐龍的發(fā)現(xiàn)表明小型獸腳類恐龍不僅在形態(tài)學上與鳥類相似，在行為學上兩者也有相似之處。

系統(tǒng)分類位置

自從吉爾摩爾于1924年命名傷齒龍科之后，其系統(tǒng)分類位置經(jīng)歷了漫長而曲折的爭論。最初，由于化石材料的限制，吉爾摩爾將其歸入鳥臀目腫頭龍類。1945年，北美古生物學家查爾斯·斯騰伯格認為傷齒龍類應歸入蜥臀目獸腳類恐龍。1985年，加拿大古生物學家菲利普·柯瑞指出傷齒龍類可能與似鳥龍類組成單系群。1986年，嘉克斯·高斯特首次通過分支系統(tǒng)學研究，支持將傷齒龍類歸入恐爪龍類。1987年，柯瑞將傷齒龍科作為首異名替代蒙古古生物學家瑞欽·巴思缽于1974年命名的蜥鳥龍科。1994年，美國古生物學家托馬斯·霍爾茲認為傷齒龍類可能為似鳥龍類的姐妹群。直到2002年中國獵龍的發(fā)現(xiàn)才基本澄清，傷齒龍類為馳龍類的姐妹群，兩者共同構(gòu)成恐爪龍類。但隨著化石的不斷發(fā)現(xiàn)，有關恐爪龍類是否為單系群目前有兩種觀點，主流觀點認為恐爪龍類為單系群且與鳥翼類組成近鳥類；另一種觀點認為恐爪龍類為并系群，即傷齒龍類或馳龍類與鳥翼類具有更近的親緣關系。從以上可知，科學總是處于不斷發(fā)展和變化當中，并不斷向真理靠近，將來的你說不定也能從事相關的研究工作，并為之做出自己的貢獻。

地史地理分布

從全球來看，傷齒龍類的地理分布僅限于北半球的亞洲和北美。最北的地理分布延伸至北緯70°，化石發(fā)現(xiàn)于美國阿拉斯加。最南的骨骼化石地理分布于北緯33°，化石發(fā)現(xiàn)于河南西峽。此外，傷齒龍類牙齒的報道向南延伸至北緯11°，化石發(fā)現(xiàn)于印度南部。具體而言，在亞洲地區(qū)化石主要分布于烏茲別克斯坦，蒙古，中國的遼西、冀北、內(nèi)蒙以及河南。北美地區(qū)的化石主要發(fā)現(xiàn)于美國的阿拉斯加、蒙大拿州、猶他州，加拿大也有部分化石的報道。此外歐洲以及印度有傷齒龍類牙齒化石的報道。印度的傷齒龍類牙齒化石說明傷齒龍類并非只分布于勞亞大陸，在岡瓦納大陸也有分布。

地史分布上，傷齒龍類存在于晚侏羅世以及整個白堊紀。時代最早的傷齒龍類化石發(fā)現(xiàn)于遼西建昌大西山地區(qū)的髫髻山組。目前晚侏羅世已知的2種傷齒龍類成員均發(fā)現(xiàn)于中國的遼西，這說明東亞很可能是傷齒龍類的起源中心。此外，晚侏羅世的欽末利期和提塘期至今尚無傷齒龍類的報道。早白堊世（K1）確定無疑的傷齒龍類僅發(fā)現(xiàn)于蒙古、中國的冀北、遼西以及內(nèi)蒙。這說明傷齒龍類在早白堊世時期僅在東亞地區(qū)局部擴散，換句話說即傷齒龍類在晚侏羅世和早白堊世時期為東亞地區(qū)的"土著分子"。此外，發(fā)現(xiàn)于美國猶他州的雙子盜龍在時代上可能為早白堊世早期的巴雷姆期，但目前尚不確定。晚白堊世傷齒龍類大部分發(fā)現(xiàn)于坎潘期和馬斯特里赫特期，分布于烏茲別克斯坦、蒙古、中國的內(nèi)蒙以及河南、美國的阿拉斯加、猶他州以及蒙大拿州。從種群分異度上來看傷齒龍類在晚白堊世達到頂峰，在該時期目前已發(fā)現(xiàn)12種傷齒龍類成員。從已知的資料來看我們可以得出，傷齒龍類在晚白堊世才從東亞地區(qū)往西向中亞擴散，往東向北美擴散。

牙齒形態(tài)變化

傷齒龍類因其模式屬傷齒龍的牙齒前后緣均具有能夠造成傷害的鋸齒而得名。在目前已知的21種傷齒龍類當中，僅有16種保存有牙齒。其中有8種傷齒龍類牙齒前后緣均不具有鋸齒，分別為近鳥龍、始中國羽龍、寐龍、金鳳鳥、西峽龍、烏爾巴克齒龍、拜倫龍和戈壁獵龍。已知牙齒具有鋸齒的傷齒龍類當中，蜥鳥龍、扎納巴扎爾龍、嘉年華龍、中國鳥腳龍、臨河獵龍僅后緣有鋸齒；曲鼻龍和中國獵龍上下頜前部牙齒后緣有鋸齒，后部牙齒前后緣均無鋸齒；只有傷齒龍前后緣均具有鋸齒。由此可以看出傷齒龍類的牙齒形態(tài)變化非常之大，所以將與模式屬傷齒龍牙齒形態(tài)相似的物種歸入傷齒龍類的科學性有待于更多材料的發(fā)現(xiàn)。

傷齒龍類地史地理分布圖

傷齒龍類體型變化圖（注：由于傷齒龍類各屬種整體形態(tài)相似，圖中以模式屬傷齒龍輪廓為模板，其它屬種同比例縮?。?/p>

傷齒龍類牙齒形態(tài)圖

體型變化

通過對已報到的傷齒龍類體型大小的總結(jié)可以得知，其晚侏羅世的體長均小于0.7米；早白堊世的，在0.7米至1.4米之間；晚白堊世的，在1.4米至2.8米之間。由此可以看出，隨著傷齒龍類的演化，其體型有不斷變大的趨勢。其中最小的傷齒龍類為30厘米的始中國羽龍，最大的傷齒龍類為2.4米的傷齒龍。由此也可見，傷齒龍類物種之間的大小有很大差異。

小結(jié)

傷齒龍類目前已發(fā)現(xiàn)至少21個種。在地史分布上，傷齒龍類從晚侏羅世牛津期早期一直延續(xù)至晚白堊世馬斯特里赫特期晚期，是一個在地球上延續(xù)了大約一億年的非鳥獸腳類恐龍的進步類群。在地理分布上，傷齒龍類僅限于北半球。且晚侏羅世至早白堊世時期僅分布于東亞地區(qū)，至晚白堊世擴散至中亞和北美。傷齒龍類的牙齒形態(tài)具有多樣性，因此通過牙齒形態(tài)來判斷傷齒龍類的可靠性有待于更多材料的發(fā)現(xiàn)。傷齒龍類的體型，自起源至絕滅的過程中有逐漸增大的趨勢。