李寧 程仕靚

悟空翼龍類是中科院古脊椎所汪筱林等近年來(lái)在我國(guó)遼西燕遼生物群發(fā)現(xiàn)的一類特殊的翼龍類群，這一兼具原始的"喙嘴龍類"和進(jìn)步的翼手龍類鑲嵌特征的特殊類群，代表著從"喙嘴龍類"向翼手龍類演化的關(guān)鍵缺失環(huán)節(jié)。在此之前的200年間，學(xué)界一直認(rèn)為翼手龍類是由某一類"喙嘴龍類"演化而來(lái)，但苦于沒(méi)有證據(jù)發(fā)現(xiàn)，直至第一件悟空翼龍類標(biāo)本——李氏悟空翼龍的出現(xiàn)，填補(bǔ)了這一關(guān)鍵空白。在鑒別特征方面：悟空翼龍類成員的頭部已經(jīng)開(kāi)始向翼手龍類演化，如鼻孔和眶前孔愈合成為大的鼻眶前孔；頸椎和掌骨相對(duì)加長(zhǎng)，尾椎數(shù)量和長(zhǎng)度都相對(duì)減少等特征都居于"喙嘴龍類"和翼手龍類之間；而其特別發(fā)育的第五腳趾則還屬于明顯的"喙嘴龍類"的特征。截止至目前，悟空翼龍類的成員已有悟空翼龍屬、達(dá)爾文翼龍屬、鯤鵬翼龍屬三個(gè)屬，以及兩個(gè)可能的屬——長(zhǎng)城翼龍屬、建昌翼龍屬，均來(lái)自于燕遼生物群的晚侏羅世地層中。

燕遼生物群是我國(guó)北方重要的侏羅紀(jì)陸相生物群，化石分布范圍涵蓋了遼寧西部、河北北部和內(nèi)蒙古東南部等地區(qū)。地質(zhì)時(shí)代要早于與之關(guān)系密切的熱河生物群，生物組合方面與熱河生物群也顯有差異。燕遼生物群最初以盛產(chǎn)植物和昆蟲(chóng)化石而為世人所知，近年來(lái)隨著大量?jī)蓷?、爬行類、早期哺乳類等古脊椎?dòng)物化石的發(fā)現(xiàn)，引起了更為廣泛的關(guān)注，對(duì)學(xué)者探討一些關(guān)鍵生物類群的起源與演化等問(wèn)題具有重要的科學(xué)價(jià)值。其中的翼龍動(dòng)物群是其重要的組成部分。

長(zhǎng)期以來(lái)，翼龍多樣的頭飾及其功能形態(tài)一直廣受古生物學(xué)家的關(guān)注，因而在對(duì)其研究的過(guò)程中也就發(fā)展出各種各樣不同的觀點(diǎn)，包括性別展示、體溫調(diào)節(jié)、控制飛行方向、飛行和捕食時(shí)保持身體平衡或減小阻力等。

由于化石證據(jù)的稀缺，曾有科研人員根據(jù)來(lái)自于燕遼生物群的一件未保存頭飾、并且在其體外尾巴根處保存有一枚蛋化石的雌性達(dá)爾文翼龍標(biāo)本推測(cè)（也有學(xué)者認(rèn)為其屬于悟空翼龍類的鯤鵬翼龍屬），是否具有頭飾是區(qū)分達(dá)爾文翼龍雌雄個(gè)體的標(biāo)志，進(jìn)而認(rèn)為所有不具頭飾的悟空翼龍類成員均為雌性的模塊達(dá)爾文翼龍，具頭飾的是其雄性個(gè)體。

然而，最新的研究結(jié)果表明悟空翼龍類成員中的頭飾形態(tài)并非如之前所推測(cè)的只有雌雄兩類這么簡(jiǎn)單。汪筱林團(tuán)隊(duì)的程心和蔣順興等在記述了一件不同于以往任何一種悟空翼龍類標(biāo)本頭飾的基礎(chǔ)上，總結(jié)和對(duì)比了所有已發(fā)表的悟空翼龍類成員頭飾的特征和功能，并進(jìn)一步總結(jié)出悟空翼龍類中存在著不具頭飾，以及頭飾起始位置、延展長(zhǎng)度、表面紋飾、背緣形態(tài)、側(cè)面形狀等方面不盡相同的幾種類型（見(jiàn)下圖）。類型1和2的起始位置相對(duì)靠后，類型2的表面沒(méi)有任何紋飾，類型3的起始位置位于頭部的最前端，類型4的起始位置較為靠前。

另外，程心等還對(duì)悟空翼龍類成員的個(gè)體大小進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)不具頭飾的中國(guó)鯤鵬翼龍與具頭飾的玲瓏塔達(dá)爾文翼龍?bào)w型大小接近，說(shuō)明它們的頭飾不是隨個(gè)體發(fā)育從無(wú)到有出現(xiàn)的。盡管玲瓏塔達(dá)爾文翼龍、此次研究的新標(biāo)本和粗齒達(dá)爾文翼龍等屬種的頭飾呈現(xiàn)出隨體型大小從短到長(zhǎng)的變化，但三者在頭飾形態(tài)，如背緣、表面紋飾等方面卻各不相同，并未表現(xiàn)出連續(xù)變化的趨勢(shì)，由此說(shuō)明悟空翼龍類成員頭飾的多樣性并不是個(gè)體發(fā)育的特征，其頭飾的變化不可能完全由個(gè)體發(fā)育變化所形成，這種不同使研究者們更傾向于相信是不同屬種間的鑒別標(biāo)志。

通過(guò)對(duì)比整個(gè)悟空翼龍類成員的薦椎和腰帶結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)具有頭飾的玲瓏塔達(dá)爾文翼龍具有相對(duì)最大的骨盆，其大于前文中提及的保存有翼龍蛋的雌性個(gè)體，這與之前研究者提出的雌性個(gè)體不具頭飾而骨盆較大，雄性個(gè)體具頭飾且骨盆較小的結(jié)論截然不同，因此，從骨骼形態(tài)學(xué)方面也進(jìn)一步佐證了悟空翼龍類成員中頭飾的多樣性并非判別雌雄個(gè)體標(biāo)志的觀點(diǎn)。

悟空翼龍類成員的幾種頭飾類型（頭部長(zhǎng)度由小到大排列）(蔣順興供圖)

形形色色的翼龍頭飾

在古生物學(xué)界，關(guān)于一種化石的性別鑒別歷來(lái)是一件非常困難的事情，因?yàn)楣趋郎系妮^小差異很難確認(rèn)是由兩性差異造成的，還是由個(gè)體差異或者不同類型之間的差異造成的。而對(duì)于像翼龍這種幾乎與恐龍同時(shí)滅絕的中生代飛行爬行動(dòng)物而言，想要做到準(zhǔn)確的雌雄鑒別就顯得更為困難，因?yàn)槠涔趋览w細(xì)、中空的特點(diǎn)，在經(jīng)歷億萬(wàn)年的地質(zhì)變遷之后，比恐龍更難以保存下來(lái)完整的化石。而現(xiàn)今人們所能看到的大多只是它們少量的骨骼化石和極其稀少的一部分軟組織印痕以及更為稀少的生活痕跡的化石。對(duì)于它們的原始形態(tài)、生活習(xí)性等各個(gè)方面的研究都有賴于通過(guò)這些化石的保存現(xiàn)狀來(lái)推測(cè)和求證。相對(duì)頭后骨骼而言，翼龍頭骨的發(fā)現(xiàn)幾率就顯得更為稀有。

在迄今已知的對(duì)翼龍頭飾的性別功能研究中，唯有我國(guó)的哈密翼龍、美國(guó)的無(wú)齒翼龍和巴西的Ca iua ja radobruskii可以依據(jù)頭飾的形態(tài)差異來(lái)辨別雌雄。之所以認(rèn)為這幾種翼龍的性別研究具有較高的可信度，是與它們的化石保存特點(diǎn)有很大關(guān)系的。

悟空翼龍科成員中頭飾的多樣性（程心供圖）

哈密翼龍雌雄個(gè)體頭飾

以哈密翼龍為例，2014年哈密翼龍性雙型的有關(guān)科研成果在國(guó)際著名刊物《細(xì)胞》子刊《現(xiàn)代生物學(xué)》上一經(jīng)發(fā)表，即引起國(guó)際古生物學(xué)界熱烈反響。因?yàn)樵谛陆艿貐^(qū)發(fā)現(xiàn)的這類翼龍化石數(shù)量十分可觀，雖有大量的標(biāo)本尚處在研究之中，但根據(jù)現(xiàn)有標(biāo)本的觀察統(tǒng)計(jì)，很大范圍內(nèi)這一種類十分單一，除了頭飾大小和著生位置等的差異之外，其他部分都沒(méi)有明顯的差別，這就排除了是不同類型之間的差異的可能性。根據(jù)哈密翼龍的頭飾形態(tài)、大小、著生位置的不同，可以將它們分為兩類，一類頭飾較大、著生的位置相對(duì)靠前并一直延伸到了頭骨的后部，頭飾前緣強(qiáng)烈地向上、向前彎曲，代表雄性個(gè)體；另一類頭飾相對(duì)較小、著生的位置相對(duì)靠后并向后延伸至頭骨后端，頭飾前緣沒(méi)有明顯地向前彎曲，僅向后傾斜，代表雌性個(gè)體；這就說(shuō)明雌雄個(gè)體頭飾方面的區(qū)別在于其大小及著生位置等不同，而并非以有無(wú)頭飾來(lái)進(jìn)行判別。

發(fā)現(xiàn)于美國(guó)的無(wú)齒翼龍和巴西的Ca iuaja ra dobruskii同樣也是數(shù)量龐大、而且雌雄個(gè)體都是具有頭飾，區(qū)別也在于雄性個(gè)體頭飾大于雌性個(gè)體頭飾等特征?？梢?jiàn)，目前階段尚不能僅根據(jù)頭飾的有無(wú)來(lái)判斷翼龍的性別，還有賴于更多的發(fā)現(xiàn)和化石證據(jù)的證明。

哈密翼龍生活場(chǎng)景復(fù)原【繪圖/趙闖】