李寧 程仕靚

悟空翼龍類是中科院古脊椎所汪筱林等近年來在我國遼西燕遼生物群發(fā)現的一類特殊的翼龍類群，這一兼具原始的"喙嘴龍類"和進步的翼手龍類鑲嵌特征的特殊類群，代表著從"喙嘴龍類"向翼手龍類演化的關鍵缺失環(huán)節(jié)。在此之前的200年間，學界一直認為翼手龍類是由某一類"喙嘴龍類"演化而來，但苦于沒有證據發(fā)現，直至第一件悟空翼龍類標本——李氏悟空翼龍的出現，填補了這一關鍵空白。在鑒別特征方面：悟空翼龍類成員的頭部已經開始向翼手龍類演化，如鼻孔和眶前孔愈合成為大的鼻眶前孔；頸椎和掌骨相對加長，尾椎數量和長度都相對減少等特征都居于"喙嘴龍類"和翼手龍類之間；而其特別發(fā)育的第五腳趾則還屬于明顯的"喙嘴龍類"的特征。截止至目前，悟空翼龍類的成員已有悟空翼龍屬、達爾文翼龍屬、鯤鵬翼龍屬三個屬，以及兩個可能的屬——長城翼龍屬、建昌翼龍屬，均來自于燕遼生物群的晚侏羅世地層中。

燕遼生物群是我國北方重要的侏羅紀陸相生物群，化石分布范圍涵蓋了遼寧西部、河北北部和內蒙古東南部等地區(qū)。地質時代要早于與之關系密切的熱河生物群，生物組合方面與熱河生物群也顯有差異。燕遼生物群最初以盛產植物和昆蟲化石而為世人所知，近年來隨著大量兩棲類、爬行類、早期哺乳類等古脊椎動物化石的發(fā)現，引起了更為廣泛的關注，對學者探討一些關鍵生物類群的起源與演化等問題具有重要的科學價值。其中的翼龍動物群是其重要的組成部分。

長期以來，翼龍多樣的頭飾及其功能形態(tài)一直廣受古生物學家的關注，因而在對其研究的過程中也就發(fā)展出各種各樣不同的觀點，包括性別展示、體溫調節(jié)、控制飛行方向、飛行和捕食時保持身體平衡或減小阻力等。

由于化石證據的稀缺，曾有科研人員根據來自于燕遼生物群的一件未保存頭飾、并且在其體外尾巴根處保存有一枚蛋化石的雌性達爾文翼龍標本推測（也有學者認為其屬于悟空翼龍類的鯤鵬翼龍屬），是否具有頭飾是區(qū)分達爾文翼龍雌雄個體的標志，進而認為所有不具頭飾的悟空翼龍類成員均為雌性的模塊達爾文翼龍，具頭飾的是其雄性個體。

然而，最新的研究結果表明悟空翼龍類成員中的頭飾形態(tài)并非如之前所推測的只有雌雄兩類這么簡單。汪筱林團隊的程心和蔣順興等在記述了一件不同于以往任何一種悟空翼龍類標本頭飾的基礎上，總結和對比了所有已發(fā)表的悟空翼龍類成員頭飾的特征和功能，并進一步總結出悟空翼龍類中存在著不具頭飾，以及頭飾起始位置、延展長度、表面紋飾、背緣形態(tài)、側面形狀等方面不盡相同的幾種類型（見下圖）。類型1和2的起始位置相對靠后，類型2的表面沒有任何紋飾，類型3的起始位置位于頭部的最前端，類型4的起始位置較為靠前。

另外，程心等還對悟空翼龍類成員的個體大小進行了比較，發(fā)現不具頭飾的中國鯤鵬翼龍與具頭飾的玲瓏塔達爾文翼龍體型大小接近，說明它們的頭飾不是隨個體發(fā)育從無到有出現的。盡管玲瓏塔達爾文翼龍、此次研究的新標本和粗齒達爾文翼龍等屬種的頭飾呈現出隨體型大小從短到長的變化，但三者在頭飾形態(tài)，如背緣、表面紋飾等方面卻各不相同，并未表現出連續(xù)變化的趨勢，由此說明悟空翼龍類成員頭飾的多樣性并不是個體發(fā)育的特征，其頭飾的變化不可能完全由個體發(fā)育變化所形成，這種不同使研究者們更傾向于相信是不同屬種間的鑒別標志。

通過對比整個悟空翼龍類成員的薦椎和腰帶結構，發(fā)現具有頭飾的玲瓏塔達爾文翼龍具有相對最大的骨盆，其大于前文中提及的保存有翼龍蛋的雌性個體，這與之前研究者提出的雌性個體不具頭飾而骨盆較大，雄性個體具頭飾且骨盆較小的結論截然不同，因此，從骨骼形態(tài)學方面也進一步佐證了悟空翼龍類成員中頭飾的多樣性并非判別雌雄個體標志的觀點。

悟空翼龍類成員的幾種頭飾類型（頭部長度由小到大排列）(蔣順興供圖)

形形色色的翼龍頭飾

在古生物學界，關于一種化石的性別鑒別歷來是一件非常困難的事情，因為骨骼上的較小差異很難確認是由兩性差異造成的，還是由個體差異或者不同類型之間的差異造成的。而對于像翼龍這種幾乎與恐龍同時滅絕的中生代飛行爬行動物而言，想要做到準確的雌雄鑒別就顯得更為困難，因為其骨骼纖細、中空的特點，在經歷億萬年的地質變遷之后，比恐龍更難以保存下來完整的化石。而現今人們所能看到的大多只是它們少量的骨骼化石和極其稀少的一部分軟組織印痕以及更為稀少的生活痕跡的化石。對于它們的原始形態(tài)、生活習性等各個方面的研究都有賴于通過這些化石的保存現狀來推測和求證。相對頭后骨骼而言，翼龍頭骨的發(fā)現幾率就顯得更為稀有。

在迄今已知的對翼龍頭飾的性別功能研究中，唯有我國的哈密翼龍、美國的無齒翼龍和巴西的Ca iua ja radobruskii可以依據頭飾的形態(tài)差異來辨別雌雄。之所以認為這幾種翼龍的性別研究具有較高的可信度，是與它們的化石保存特點有很大關系的。

悟空翼龍科成員中頭飾的多樣性（程心供圖）

哈密翼龍雌雄個體頭飾

以哈密翼龍為例，2014年哈密翼龍性雙型的有關科研成果在國際著名刊物《細胞》子刊《現代生物學》上一經發(fā)表，即引起國際古生物學界熱烈反響。因為在新疆哈密地區(qū)發(fā)現的這類翼龍化石數量十分可觀，雖有大量的標本尚處在研究之中，但根據現有標本的觀察統計，很大范圍內這一種類十分單一，除了頭飾大小和著生位置等的差異之外，其他部分都沒有明顯的差別，這就排除了是不同類型之間的差異的可能性。根據哈密翼龍的頭飾形態(tài)、大小、著生位置的不同，可以將它們分為兩類，一類頭飾較大、著生的位置相對靠前并一直延伸到了頭骨的后部，頭飾前緣強烈地向上、向前彎曲，代表雄性個體；另一類頭飾相對較小、著生的位置相對靠后并向后延伸至頭骨后端，頭飾前緣沒有明顯地向前彎曲，僅向后傾斜，代表雌性個體；這就說明雌雄個體頭飾方面的區(qū)別在于其大小及著生位置等不同，而并非以有無頭飾來進行判別。

發(fā)現于美國的無齒翼龍和巴西的Ca iuaja ra dobruskii同樣也是數量龐大、而且雌雄個體都是具有頭飾，區(qū)別也在于雄性個體頭飾大于雌性個體頭飾等特征?？梢?，目前階段尚不能僅根據頭飾的有無來判斷翼龍的性別，還有賴于更多的發(fā)現和化石證據的證明。

哈密翼龍生活場景復原【繪圖/趙闖】