胡德美 董溪 吳江明 胡蓮宇 唐明 王曉月

摘 要：? 生境影響植物花部特征的分化。為探究不同人為干擾強度生境是否影響杜鵑花特征分化和資源分配，以及不同顏色杜鵑花分布情況，該研究以百里杜鵑保護區(qū)高、中、低人為干擾強度生境的馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑為實驗材料，采用五點取樣法統(tǒng)計不同生境杜鵑花的植株數(shù)量，游標卡尺測量花部特征，光學顯微鏡統(tǒng)計花粉數(shù)，海洋光譜儀測定花色的反射光譜，Gephi軟件繪制植株數(shù)量的網(wǎng)絡圖。結果表明：（1）迷人杜鵑植株數(shù)量顯著多于馬纓杜鵑和露珠杜鵑。（2）低強度干擾生境中，馬纓杜鵑的營養(yǎng)器官和繁殖器官特征指數(shù)大于高、中強度干擾生境;不同干擾強度生境對迷人杜鵑花部特征的影響不明顯;中、低干擾強度生境露珠杜鵑的營養(yǎng)器官和繁殖器官特征指數(shù)顯著大于高強度干擾生境。（3）馬纓杜鵑和迷人杜鵑的花色在400～500 nm波長有較高的反射，露珠杜鵑的花色在400～700 nm波長有較高的反射。（4）在高、中強度干擾生境中，迷人杜鵑與其他兩種杜鵑花分布緊密，在低強度干擾生境中馬纓杜鵑和迷人杜鵑分布更緊密。該研究對杜鵑花的種群管理和生物多樣性保護提供重要的理論基礎。

關鍵詞： 杜鵑花屬， 生境， 花部特征， 花色， 網(wǎng)絡結構圖

中圖分類號：? Q948.11

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）01-0161-13

收稿日期：? 2020-12-20

基金項目：? 國家自然科學基金（31901208）;國家自然科學基金委員會貴州省人民政府喀斯特科學研究中心項目（U1812401）;貴州省科學技術基金資助項目（2019/1237）;貴州師范大學博士科研啟動項目（2017/22） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31901208）; the Joint Fund of the National Natural Science Foundation of China and the Karst Science Research Center of Guizhou Province（U1812401）; Funded by the Science and Technology Foundation of Guizhou Province（2019/1237）; Doctoral Research Project of Guizhou Normal University（2017/22）]。

第一作者： 胡德美（1995-），碩士研究生，主要研究方向為進化與傳粉生態(tài)學，（E-mail）1838319797@qq.com。

*通信作者：? 王曉月，博士，副教授，主要研究方向為進化與傳粉生態(tài)學，（E-mail）wang.xiaoyue1989@163.com。

Comparison of floral traits of three Rhododendron

species in different habitats

HU Demei1，3， DONG Xi1，3， WU Jiangming3， HU Lianyu3， TANG Ming1，2， WANG Xiaoyue1，2*

（ 1. State Key Laboratory of Southwest Karst Mountain Biodiversity Conservation of National Forestry and Grassland Administration， Guizhou Normal

University，

Guiyang 550025， China; 2. Key Laboratory of Plant Physiology and Development in Guizhou Province， Guizhou Normal

University， Guiyang 550025， China; 3. College of Life Science， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China ）

Abstract：? Habitats influent the divergence of floral traits. To test whether habitats change could affect the floral traits and resources allocation of Rhododendron plants and investigate the distribution of Rhododendron plants in different colors. R. delavayi， R. agastum and R. irroratum in high， medium and low intensity human interference habitats were taken as materials. Five-point sampling method was used to count the number of Rhododendron plants in different habitats， floral traits were measured by a vernier caliper， the number of pollen grains were counted by a light microscope， the spectral reflectance of colors was measured by an ocean spectrometer， and the Gephi software was used to draw network diagrams of the number of plants. The results were as follows： （1） The plant number of R. agastum was significantly higher than that of R. delavayi and R. irroratum. （2） The trait indexes of vegetative and reproductive organs of R. delavayi in low intensity interference habitat were higher than those in high and medium intensity interference habitats; Different intensity interference habitats had no significant influence on floral traits of R. agastum; The trait indexes of vegetative and reproductive organs of R. irroratum in medium and low intensity interference habitats were significantly higher than those in high intensity interference habitats. （3） The colors of R. delavayi and R. agastum showed higher reflection values at 400-500 nm wavelengths， while colors of R. irroratum showed higher reflection values at 400-700 nm wavelengths. （4） R. agastum was distributed closely with the other two species of Rhododendron in high and medium intensity interference habitats， while R. delavayi and R. agastum were more closely distributed in low intensity interference habitat. This study provides a crucial theoretical basis for the population management and biodiversity conservation of Rhododendron species.

Key words： Rhododendron， habitats， floral traits， flower colors， diagram of community network structure

環(huán)境是指生境中的生物和非生物因素（氣候、資源等），同時也包括與其他物種的相互作用（競爭、捕食、互利共生等）（Schluter， 2000， 2001）。全球環(huán)境變化的不確定性和人為干擾因素的加劇，給植物的進化發(fā)育帶來很大考驗，植物是否能夠并采取何種方式應對環(huán)境變化成為植物進化生態(tài)學研究的焦點問題（代文魁，2017）。

植物花部特征不僅包括花的結構、顏色、氣味、分泌物質(zhì)類型及其產(chǎn)量，還包括某一時間花的大小、開放數(shù)量和花在花序上的空間排列模式等（黃雙全和郭友好，2000）。不同生境影響植物花部特征的分化（Juan et al.， 1995; Warren et al.， 2001; Thomas et al.， 2004; 李鸝等，2007），從而影響繁殖成功。例如，相較于林緣曠地生境，分布在竹林生境的蝴蝶花（Iris japonica），其單花花冠的長與寬更大，其子房、花部（除花柄）以及單花總生物量更?。ㄍ跤澜〉?，2010）。降雨多的地區(qū)，植物花開口傾向于向下，從而保護植物的雌雄蕊結構（陳穎卓，2012）?；ú刻卣鞑粌H決定有性繁殖的成功率、繁殖后代的遺傳組成和適合度（賴家業(yè)等， 2007;方海濤等，2007;王偉等，2008），同時也是其對外部環(huán)境的響應。按照資源分配理論，植物將有限資源投資到有性繁殖和生長，不同生境中蝴蝶花花部各組分差異性分配顯示出不同的有性繁殖策略（王永健等，2010）。

杜鵑花是世界著名的觀賞花卉，是世界十大名花之一，在國內(nèi)外被廣泛作為觀賞花卉進行培育。杜鵑花屬植物的形態(tài)、大小、顏色等特征有很大的分化，花形態(tài)根據(jù)花瓣融合情況的不同可以分為開放的漏斗狀、鐘狀或者管狀花（Stevens， 1976），花直徑也在20～50 cm之間變異，顏色有白色、黃色、粉色、深紅色甚至是紫紅色（Ma et al.， 2016; Huang et al.， 2017）。我國的西南地區(qū)是杜鵑花屬植物分布和分化中心（莊平等，2012;王禹等，2020），其中貴州百里杜鵑的杜鵑種質(zhì)資源豐富而獨特。近年來對百里杜鵑自然保護區(qū)杜鵑花屬種植資源的調(diào)查發(fā)現(xiàn)保護區(qū)共有6個亞屬、4個組的33種杜鵑花（包括亞種和變種）（張長芹等，2015）。吳倩楠等（2017）應用生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似度以及Pianka 重疊度計算方法對百里杜鵑優(yōu)勢種群生態(tài)位的特征進行研究發(fā)現(xiàn)馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑、映山紅是該群落的優(yōu)勢種，馬纓杜鵑和露珠杜鵑生態(tài)位重疊度降低，是種群對資源利用的長期適應性導致的。目前很少有人研究百里杜鵑保護區(qū)及其周圍群落中的不同生境是否對杜鵑花的花部特征以及雌雄資源的分配產(chǎn)生影響，且不同顏色的杜鵑花在群落中的分布情況也鮮見研究。

我們實地考察發(fā)現(xiàn)百里杜鵑自然保護區(qū)對杜鵑林干擾強度有差異，主要可分為三種：一是景區(qū)核心地帶受到人為干擾程度最大（景區(qū)保護局重點管理區(qū)域和游客觀光旅游區(qū)），我們把這種生境稱為高強度干擾生境（high intensity interference habitat，簡稱HIIH）;二是位于核心景區(qū)的外圍，受到保護局人為管理和游客干擾的程度較低，稱為中強度干擾生境（medium intensity interference habitat，簡稱MIIH）;三是遠離核心景區(qū)地帶的生境，該生境完全沒有受到保護局的人為管理和游客干擾，稱為低強度干擾生境（low intensity interference habitat， 簡稱LIIH）。為比較同種杜鵑花在以上三種生境中的花部特征是否不同，以及探究不同顏色杜鵑花在群落中的分布規(guī)律，本文以這三種生境中的優(yōu)勢種馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑為實驗材料，研究以下問題：（1）不同干擾強度生境中，三種杜鵑花的植株數(shù)量是否存在差異？（2）同一種杜鵑花在不同干擾強度生境中，花部特征是否存在變異？（3）三種杜鵑花的花色反射光譜是否存在差異？（4）定量分析不同干擾強度生境中三種杜鵑花植株數(shù)量的分布關系。

1 材料與方法

1.1 實驗地點與材料

百里杜鵑自然保護區(qū)位于貴州省西北部、畢節(jié)市中部 （105°45′30″—106°04′45″ E、27°08′30″—27°20′00″ N），屬于高原山地過渡地帶中的山地地貌類型，海拔在1 400～1 900 m之間（陶云等， 2013;張長芹等， 2015），地處低緯度高海拔地區(qū)，屬亞熱帶濕潤季風氣候，年平均溫度12.0 ℃，年降雨量1 120.1 mm（羅賢值等，2012）。主要分布有馬纓杜鵑（Rhododendron delavayi）、露珠杜鵑（R. irroratum）、迷人杜鵑（R. agastum）（圖1）等杜鵑屬植物35個種（含亞種、變種），分為6個亞屬、 4個組及9個亞組，花期3—4月（40～50 d）（ 黃紅霞，2006;陳翔等，2010）。

1.2 實驗方法

1.2.1 統(tǒng)計不同生境中三種杜鵑花植株數(shù)量

為探究高、中、低強度干擾生境中三種杜鵑花分布情況和數(shù)量關系，根據(jù)五點取樣法（方精云等，2009）在每一種生境中設置5個50 m × 50 m（樣方的長×寬）的樣方，詳細統(tǒng)計每個樣方中馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑的植株數(shù)量，并計算每種杜鵑花占三種杜鵑花總數(shù)的百分比。

1.2.2 測量不同生境中三種杜鵑花的花部特征 為比較同一種杜鵑花在高、中、低強度干擾生境中的花部特征是否存在差異，根據(jù)1.2.1部分設定的樣方，每個樣方中每種杜鵑花隨機選擇6株，用卷尺測量每株杜鵑花的地徑（精確到0.1 cm）。每一株杜鵑花上隨機選擇1個單花序，統(tǒng)計該花序上杜鵑花的朵數(shù)。隨機選擇1朵處于盛花期的杜鵑花，用游標卡尺（精確到0.01 mm）測量其葉片長、葉片寬、花長、花寬、開口直徑、筒深、花瓣長、花瓣寬、雌蕊長、柱頭長、柱頭寬、柱頭深度、最長雄蕊長度、最短雄蕊長度、花藥長、花藥寬、花藥厚等花部特征指標（圖2）;為了更直觀地表示三種杜鵑花的柱頭大小和花藥大小，將其柱頭近似看成橢圓，用橢圓面積計算公式（S=πab，式中：S表示柱頭面積;a表示1/2柱頭長;b表示1/2柱頭寬，計算它們的柱頭面積;將其花藥近似看成長方體，用長方體的體積計算公式（V=a×b×c，式中：V表示花藥體積;a表示花藥長;b表示花藥寬;c表示花藥厚），計算它們的花藥體積。

為比較同一種杜鵑花在高、中、低強度干擾生境中的花粉數(shù)量是否存在差異，根據(jù)1.2.1部分設定的樣方，每個樣方中每種杜鵑花隨機選擇6株，每一株上隨機采集一個花苞，將其保存在裝有75%酒精的2 mL離心管中。在實驗室，先將花苞轉(zhuǎn)移至4 mL離心管中用8 mol·L-1的NaOH溶液軟化4 h，然后用鑷子充分研磨花藥制成花粉懸濁液，并定容至4 mL，充分搖勻后用移液槍取20 μL花粉懸濁液置于載玻片上， 每個樣品取3滴， 在光學顯微鏡下統(tǒng)計其花粉數(shù)量 （分別記作a1， a2，

a3），計算花苞中花粉的總數(shù)量（a1+a2+a3）/3×200（王曉月等，2019）。

1.2.3 測定三種杜鵑花的花色反射光譜 為比較百里杜鵑自然保護區(qū)中三種杜鵑花花瓣顏色反射光譜的差異，在設定的樣方中，隨機選擇處于盛花期的馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑各10朵花，用海洋光譜儀（Ocean Optics RPH-1）配備的光纖反射探針（QR400-7-UV-BX）在固定器的作用下呈45°角照射在花瓣上（Johnson & Andersson， 2002），獲得三種杜鵑花花瓣顏色的反射值。每隔5 nm將波長在300～700 nm之間的反射值取平均值（Liu et al.， 2018），然后在Excel 2010軟件中繪制三種杜鵑花花瓣的反射光譜散點圖。

1.2.4 構建三種杜鵑花植株數(shù)量的網(wǎng)絡圖 為定量分析百里杜鵑自然保護區(qū)中三種杜鵑花植株數(shù)量分布情況，根據(jù)1.2.1部分統(tǒng)計的不同生境種三種杜鵑花的植株數(shù)量，使用群落分析軟件Gephi繪制三種杜鵑花植株數(shù)量關系的定量網(wǎng)絡圖，其中每一種杜鵑花作為定量網(wǎng)絡圖中的一個節(jié)點，三種杜鵑花之間的聯(lián)系構成網(wǎng)絡圖連接的線條，杜鵑花植株數(shù)量的多少表示三種杜鵑花在群落中連接的強度（方強和黃雙全，2012）。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析 為比較同一種杜鵑花在高、中、低強度干擾生境中的花部特征是否存在差異，用廣義線性模型（generalized linear model，GLM）中的正態(tài)分布模型-恒定函數(shù)比較分析，其中花部特征指標作為因變量，不同生境作為自變量;采用泊松分布模型-對數(shù)線性函數(shù)分析三種杜鵑花在不同生境的植株數(shù)量并比較花苞中的花粉數(shù)量，其中植株數(shù)量、花粉數(shù)量作為因變量，不同生境作為自變量。所有的數(shù)據(jù)分析在SPSS 20.0軟件（IBM Inc.， New York， NY）中進行。

2 結果與分析

2.1 不同生境中三種杜鵑花植株數(shù)量

對高、中、低強度干擾生境中三種杜鵑花植株數(shù)量的分析結果表明，迷人杜鵑的植株數(shù)量（91.00±10.22，x±sx）顯著多于（Waldχ2=12.435， P=0.002， df=2）馬纓杜鵑（50.00±9.66）和露珠杜鵑（46.87±9.86）的植株數(shù)量（將同一種杜鵑花在三種生境中的植株數(shù)量合并分析）。具體每種生境中三種杜鵑花植株數(shù)量的分析比較結果見表1。

2.2 不同生境中三種杜鵑花的花部特征

廣義線性模型分析結果表明，馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑的花部特征在高、中、低強度干擾生境表現(xiàn)的差異不同。對不同生境中馬纓杜鵑的營養(yǎng)器官研究表明，低強度干擾生境下的地徑顯著大于高、中強度干擾生境（Waldχ2=15.172， P=0.001， df=2）;低強度干擾生境中的葉片長顯著大于中強度干擾生境（P<0.05），但與高強度干擾生境無顯著性差異（P>0.05）;高強度干擾生境中的葉片寬顯著大于中強度干擾生境（P<0.05），但與低強度干擾生境無顯著性差異（P>0.05）。對不同生境中馬纓杜鵑的繁殖器官研究表明，低強度干擾生境中的花寬、柱頭面積顯著大于高、中強度干擾生境（所有的P<0.01）;中、低強度干擾生境中的花瓣寬和雌蕊長度顯著大于高強度干擾生境（所有的P<0.05）;低強度干擾生境中的花瓣長、最長雄蕊長度顯著大于高強度干擾生境（所有的P<0.05），但與中等強度干擾生境中的這兩項花部特征指標無顯著性差異（所有的P>0.05）;高、中強度干擾生境中單個花序的花朵數(shù)量顯著高于低強度干擾生境（Waldχ2=8.588， P=0.014， df=2）;高強度干擾生境中的花藥體積顯著大于中、低強度干擾生境（Waldχ2=22.482， P<0.001， df=2）;高、中、低強度干擾生境中馬纓杜鵑的花開口直徑、最短雄蕊長度沒有顯著性差異（所有的P>0.05）（表2）。

對不同生境中迷人杜鵑的營養(yǎng)器官研究表明，高、中、低強度干擾生境中的地徑、葉片長、葉片寬都沒有顯著性差異（所有的P>0.05）。對不同生境中迷人杜鵑的繁殖器官研究表明，高、中、低強度干擾生境中的花寬、花瓣長、花瓣寬、最長雄蕊、最短雄蕊沒有顯著性差異（所有的P>0.05）;高強度干擾生境中的開口直徑、花冠筒深度顯著大于中、低強度干擾生境（所有的P<0.05）;中強度干擾生境中單個花序的花朵數(shù)量顯著大于高、低強度干擾生境（Waldχ2=19.811， P<0.001， df=2）;中強度干擾生境中的花藥體積顯著大于高強度干擾生境，但與低強度干擾生境沒有顯著性差異（Waldχ2=11.48， P=0.003， df=2）;低強度干擾生境中的柱頭面積顯著大于中強度干擾生境（Waldχ2=4.499， P=0.034， df=1），但與高強度干擾生境無顯著性差異（Waldχ2=3.054， P=0.081， df=1），同時高、中強度干擾生境中的該項花部特征指標也無顯著性差異（Waldχ2=0.607， P=0.436， df=1）;低強度干擾生境中的雌蕊長度與高、中強度干擾生境無顯著性差異（Waldχ2=3.977， P=0.137，df=2）（表3）。綜上所述，不同干擾強度生境對迷人杜鵑的營養(yǎng)器官和繁殖器官特征影響不大。

對不同生境中露珠杜鵑的營養(yǎng)器官研究表明，高、中、低強度干擾生境中的地徑和葉片長無顯著性差異（所有的P>0.05）;高、低強度干擾生境中的葉片寬顯著大于中強度干擾生境（Waldχ2=7.641， P=0.022， df=2）。對不同生境中露珠杜鵑的繁殖器官研究表明，高、中、低強度干擾生境中的最短雄蕊長度沒有顯著性差異（Waldχ2=3.584， P=0.167， df=2）;中、低強度干擾生境中的花展示（單個花序中的花朵數(shù)量、花長、花寬、花瓣寬）顯著大于高強度干擾生境（所有的P<0.05）;中強度干擾生境中的花開口直徑、花筒深度、雌蕊長顯著大于高、低強度干擾生境（所有的P<0.05）;中強度干擾生境中的花瓣長、最長雄蕊長顯著大于高強度干擾生境（所有的P<0.05），但與低強度干擾生境無顯著性差異（所有的P>0.05）;低強度干擾生境中的柱頭面積顯著大于中強度干擾生境 （Waldχ2=8.933， P=0.003， df=1）， 但與高強度干擾生境無顯著性差異（Waldχ2=0.623， P=0.430， df=1）;高強度干擾生境中的花藥體積顯著大于低強度干擾生境（Waldχ2=4.658， P=0.031， df=1）（表4）。

對不同生境中三種杜鵑花的花粉數(shù)量分析發(fā)現(xiàn)，馬纓杜鵑的花粉數(shù)量在高、低強度干擾生境中無顯著性差異（Waldχ2=0.086， P=0.769， df=1），但都顯著高于中強度干擾生境（Waldχ2=14.274， P=0.001， df=2）（圖3：A）;迷人杜鵑的花粉數(shù)量在高、中強度干擾生境中無顯著性差異（Waldχ2=0.217， P=0.642， df=1），但都顯著高于低強度干擾生境（Waldχ2=9.853， P=0.007， df=2）（圖3：B）;露珠杜鵑的花粉數(shù)量在高、中強度干擾生境中無顯著性差異（Waldχ2=1.220， P=0.269， df=1），但都顯著高于低強度干擾生境（Waldχ2=14.037， P=0.001， df=2）（圖3：C）。

2.3 三種杜鵑花的花色反射光譜

馬纓杜鵑和迷人杜鵑花色的反射光譜變化規(guī)律比較相近，露珠杜鵑花色的反射光譜與上述二者不一致。具體表現(xiàn)為馬纓杜鵑和迷人杜鵑的花色在400～500 nm（紅色區(qū)域）有較高的反射值，且迷人杜鵑（粉紅色）的反射值高于馬纓杜鵑（深紅色），而露珠杜鵑（黃白色）在400～700 nm之間的反射值較高（圖4）。

2.4 不同生境中三種杜鵑花植株數(shù)量的網(wǎng)絡圖

構建三種杜鵑花植株數(shù)量的定量網(wǎng)絡圖結果表明，在高、中強度干擾生境中，迷人杜鵑的植株數(shù)量顯著高于露珠杜鵑和馬纓杜鵑（所有的P<0.05），因此，在高、中強度干擾生境中，迷人杜鵑與其他兩種杜鵑花都分布緊密，同時馬纓杜鵑與露珠杜鵑在這兩種干擾強度生境中也分布緊密;在低強度干擾生境中，露珠杜鵑的植株數(shù)量顯著低于馬纓杜鵑和迷人杜鵑（Waldχ2=51.562， P<0.001， df=2），因此在該生境中，馬纓杜鵑和迷人杜鵑分布更緊密（圖5）。

3 討論與結論

本研究主要比較不同干擾強度生境馬纓杜

鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑花部特征的分化和資源分配，并探究不同顏色杜鵑花在群落中的分布情況。實驗結果表明，百里杜鵑自然保護區(qū)中迷人杜鵑植株數(shù)量顯著多于馬纓杜鵑和露珠杜鵑;馬纓杜鵑和露珠杜鵑的花特征對人為干擾因素更敏感，在低干擾強度的生境中長勢最好，而迷人杜鵑的花部特征受不同干擾強度生境的影響不大;在高、中強度干擾生境中迷人杜鵑（粉紅色）與馬纓杜鵑（深紅色）和露珠杜鵑（黃白色）都分布緊密，在低強度干擾生境中馬纓杜鵑和迷人杜鵑分布更緊密。

生境差異會導致物種內(nèi)花部特征分化。不同生境對景寧玉蘭的萌枝形態(tài)和生殖特征（果實大小、單果種子數(shù)以及每從結實率等）影響極大（杜有新等，2018）。報春花科珍珠菜屬植物Lysimachia arvensis 不同的居群花瓣顏色有分化，大部分居群是紅色花，藍色花的分布頻率隨著緯度的升高而下降，隨著溫度和光照時間的增長而增加（Arista et al， 2013）。花部特征反映了植物對某一類群傳粉者的適應（Fgri et al.， 1966; Charles et al.， 2004; 黃雙全，2007）。杜鵑花屬植物在不同生境中部分花部特征表現(xiàn)出的差異可能與不同生境中傳粉者的轉(zhuǎn)變和訪問頻率差異有關。在高干擾強度生境中，當杜鵑花處于盛花期時，既是傳粉者訪問頻率最高的時期，也是游客參觀的旺季。游客的高頻干擾會降低杜鵑花屬植物傳粉者（鳥類或者蜂類）的訪問頻率，植物為了保障一定的繁殖率則傾向于自交，這會影響植物花部特征的分化。有研究表明，更長的單花期、單花序展示的增大、花粉數(shù)量的增加等花部性狀的變化，是與其傳粉環(huán)境相互適應的，并且與交配系統(tǒng)轉(zhuǎn)變也一致（代文魁，2017）。較多的花朵數(shù)量可以增大花展示，更能吸引傳粉者訪花，馬纓杜鵑在高干擾強度生境中單花序的花朵數(shù)量最多，迷人杜鵑在中干擾強度生境最多，露珠杜鵑在中、低干擾強度生境中最多。開口直徑和花筒深度作為傳粉者進入花內(nèi)部的兩個重要花部特征參數(shù)，能影響傳粉者的種類，較小的開口只能接受體積較小的訪問者訪問，反之亦然，而花筒的深淺則可以說明傳粉者吻長的長度。馬纓杜鵑在中強度干擾生境中的花筒深度顯著大于高強度干擾生境，迷人杜鵑高強度干擾生境下的開口直徑和花筒深度均顯著大于中、低強度干擾生境，露珠杜鵑在中強度干擾生境中開口直徑和花筒深度顯著大于高、低強度干擾生境。植物個體內(nèi)雌蕊長度的變異被認為是與繁殖成功率相關的參數(shù)，前人做了大量關于植物個體內(nèi)花特征變異和性功能特化的研究（Lloyd， 1980; Diggle， 1995， 1997; Granado-Yela et al.， 2017），且有研究表明長花柱可能通過促進花粉的落置或者促進花柱中花粉管的生長而提高植物的繁殖成功（Campbell， 1989; Bernasconi et al.， 2007），王曉月等（2019）對梅花個體內(nèi)花柱長度的變異及其對繁殖成功的影響研究表明，長柱型為母本的梅花有利于花粉在柱頭上的萌發(fā)以及花粉管的伸長， 并能顯著提高坐果率。我們的研究結果顯示，中、低強度干擾生境中馬纓杜鵑的雌蕊長度顯著長于高強度干擾生境下的雌蕊，高強度干擾生境下迷人杜鵑的雌蕊長度顯著長于中強度干擾生境的雌蕊，中強度干擾生境中露珠杜鵑雌蕊長度顯著高于高、低強度干擾生境。因此，在今后繼續(xù)開展不同生境三種杜鵑花傳粉者種類和訪問頻率研究非常必要。

不同生境物種多樣性、根系微生物種類和植物自身的生活習性會導致杜鵑花屬植物在不同生境中花部特征的差異。比如露珠杜鵑有耐干旱和瘠薄的特性（王加國等，2020），高強度干擾生境下，人工管理干預大，反而不是露珠杜鵑最適宜的生境;景區(qū)為了營造景觀效果，人為砍伐了群落內(nèi)的其他物種，營造杜鵑純林，使群落受到極大破壞，人為改變了群落結構及物種組成，降低了物種多樣性， 凋落物覆蓋度降低， 加速土壤蒸發(fā)， 不利于水土保持，同時導致群落穩(wěn)定性降低，土壤真菌微生物的種類增多，抵御病蟲害的能力下降（陳明梅等，2019;陳勝群等，2019;任緯恒等，2020）。

杜鵑花屬植物在不同生境中花部特征表現(xiàn)出的差異可能是基因與群落水平共同作用的結果?；ㄉ鞘芑蛘{(diào)控的表型，有研究表明分布于百里杜鵑保護區(qū)的馬纓杜鵑和露珠杜鵑種內(nèi)個體在花色上的變異尤為明顯，馬纓杜鵑花色由血紅色至粉紅變異，露珠杜鵑花色由乳黃至淡粉紅色變異（黃承玲等，2016），植物花色的變異會影響傳粉者的訪花偏好（Gigord et al.， 2001; Takahashi et al.， 2015;唐漢青等，2019）。對群落中馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑的物種數(shù)量統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，迷人杜鵑的物種數(shù)量顯著高于馬纓杜鵑和露珠杜鵑。迷人杜鵑是Balfour于1917年發(fā)表的新種，1996年David F. Chamberlain在杜鵑花屬修訂時提出其可能是雜交形成的，并推測其父本和母本是馬纓杜鵑和大白杜鵑（黃承玲等，2016），基于其花色等形態(tài)特征的假設，前人對其做了分子生物學方面的證實（Zhang et al.， 2007; Zha et al.， 2008）。直到2010年，Zha等（2010）才首次證實迷人杜鵑是馬纓杜鵑和露珠杜鵑雜交的F1代，迷人杜鵑成為將雜交后代誤定為種類的典型例子，這說明迷人杜鵑可能遺傳了雙親的穩(wěn)定遺傳性狀，具有較強的適應能力和抗干擾能力。自然群落中普遍存在異種花粉轉(zhuǎn)移現(xiàn)象（Fang & Huang， 2013， 2016），在大多數(shù)植物中異種花粉轉(zhuǎn)移會造成種間花粉干擾，對植物的生殖成功不利，但是對于馬纓杜鵑和露珠杜鵑來說，兩者之間的異種花粉轉(zhuǎn)移無疑是有利的，產(chǎn)生了穩(wěn)定遺傳的雜交后代迷人杜鵑。

植物花部特征主要受到環(huán)境的選擇壓力（王慧，2014;Babu et al.， 2016）。人類對自然界的頻繁干擾會對傳粉者與植物之間關系產(chǎn)生嚴重影響，如生境片段化產(chǎn)生的小居群導致傳粉者資源匱乏或喪失，外來種引入導致傳粉者競爭，氣候變暖會導致植物與傳粉者之間的錯配等，使開花植物正常的傳粉進程受到限制，從而直接影響植物雌性和雄性的繁殖適合度（Aguilar et al.， 2006; Memmott et al.， 2007; Hegland et al.， 2009）。黃承玲等（2016）對百里杜鵑的杜鵑屬資源調(diào)查時發(fā)現(xiàn)杜鵑原生境面臨著嚴峻考驗，杜鵑原始次生林帶自然更新能力弱; 旅游基礎設施建設導致局部環(huán)境發(fā)生改變，旅游活動對杜鵑群落的影響明顯; 人為干擾使杜鵑原生境明顯破碎。對百里杜鵑自然保護區(qū)杜鵑花屬資源的保護與管理，需要科研工作者和管理部門不斷創(chuàng)新管理方式和堅持資源可持續(xù)發(fā)展道路。

致謝 感謝中國百里杜鵑自然保護區(qū)管理委員會王靈軍和其他工作人員，以及貴州師范大學碩士研究生唐漢青對野外工作的支持和幫助，河南科技大學方強副教授，張濤碩士研究生對數(shù)據(jù)分析的協(xié)助。

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（責任編輯 周翠鳴）

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