梁曉麗 舒慧娟 王婷 蔡秀珍 叢義艷 曠仁平

摘 要：? 為探究鳳仙花近緣種植物的細胞學和微形態(tài)學方面的親緣關(guān)系，該文選取荔波鳳仙花（Impatiens liboensis）及近緣種赤水鳳仙花（I. chishuiensis）和管莖鳳仙花（I. tubulosa）的根尖和葉表皮為實驗材料，采用體細胞染色體常規(guī)壓片法和葉表皮光學顯微鏡觀察法對鳳仙花近緣種植物進行染色體及葉表皮特征研究。結(jié)果表明：（1） 3種近緣種鳳仙花核型均為2B。荔波鳳仙花染色體數(shù)目為2n=16，核型公式為2n=2x=16=6m+4sm+2st+4T;赤水鳳仙花染色體數(shù)目為2n=14，核型公式為2n=2x=14=12m+2sm;管莖鳳仙花染色體數(shù)目為2n=14和2n=18，核型公式為2n=2x=14=4m+4sm+6T和2n=2x=18=4m+2sm+12T。（2） 3種近緣種鳳仙花葉表皮細胞均為不規(guī)則形，垂周壁式樣有淺波狀、波狀兩種;上表皮不具氣孔器，下表皮均具氣孔器;氣孔指數(shù)和氣孔密度差異大，可作為種間的分類依據(jù)。該文首次報道荔波鳳仙花和赤水鳳仙花的染色體數(shù)目、核型情況和葉表皮微形態(tài)特征。綜上結(jié)果認為，鳳仙花屬植物的物種多樣性可反映在高度可變的染色體數(shù)目和葉表皮形態(tài)上，染色體核型特征和葉表皮微形態(tài)特征對探討鳳仙花屬種間親緣關(guān)系、地理分布格局具有一定的科學意義，也可作為其分類的參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 荔波鳳仙花， 赤水鳳仙花， 管莖鳳仙花， 細胞學， 微形態(tài)學， 親緣關(guān)系， 分類學

中圖分類號：? Q949.755.7

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）01-0152-09

收稿日期：? 2021-04-26

基金項目：? 科技部“國家科技基礎條件平臺”項目 （Y5217G1006）; 國家科技基礎資源調(diào)查專項（2019FY101800）[Supported by the National Platform for Basic Conditions of Science and Technology （Y5217G1006）; the National Science and Technology Basic Resources Survey Project （2019FY101800）]。

第一作者： 梁曉麗（1996-），碩士研究生， 主要從事植物分類學研究， （E-mail）1215426476@qq.com。

*通信作者：? 曠仁平， 博士， 講師， 碩士生導師， 主要從事植物系統(tǒng)分類學、植物學教學和科研等工作， （E-mail）715678818@qq.com。

Research on karyotype analysis and leaf epidermal

micromorphology of related species of Impatiens

LIANG Xiaoli1，2， SHU Huijuan1，2， WANG Ting1，2， CAI Xiuzhen1，2，

CONG Yiyan1，2， KUANG Renping1，2*

（ 1. College of Life Sciences， Hunan Normal University， Changsha 410081， China; 2.? Hunan Province Key Laboratory

of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application， Changsha 410081，? China ）

Abstract：? Impatiens L. （Balsaminaceae） is a genus that contains ca. 1 000 species mainly distributed in tropical and subtropical regions of Asia and Africa. Several studies have been carried out within this genus， however， there is still paucity in the karyotype research. In order to explore the genetic relationship of cytological and micromorphological characters among related species of Impatiens， the chromosome and leaf epidermal characteristics of the genus were studied. Here， we report the chromosome analysis and leaf epidermal characteristics of three related Imaptiens species， I. liboensis， I. chishuiensis and I. tubulosa， using conventional squash method together with light microscopy observations. The results were as follows： （1） The karyotypes of all these three species were 2B. I. liboensis， the chromosome number was 2n=16， and the karyotype formula was 2n=2x=16=6m+4sm+2st+4T， whereas， for I. chishuiensis， the chromosome number was 2n=14， and the karyotype formula was 2n=2x=14=12m+2sm. Additionally， in I. tubulosa， the chromosome number was 2n=14 or 2n=18， and the karyotype formula was 2n=2x=14=4m+4sm+6T or 2n=2x=18=4m+2sm+12T. （2） In terms of leaf epidermal characteristics， the shape of epidermal cells for these species was irregular， with anticlinal walls sinuolate or sinuous; Stomata were only observed from the abaxial side; The stomatal index and stomatal density of the three species of Impatiens were quite different， and can be used for the taxonomy of these three Imaptiens species. The chromosome number， karyotype and leaf epidermal characteristics of I. liboensis and I. chishuiensis were reported for the first time. Therefore， the high species diversity in Impatiens is reflected in the hypervariable chromosome number and leaf epidermis， chromosome karyotype and leaf epidermal characteristics hence could be used to study the relationship and geographical distribution of the genus Impatiens and as important features for its taxonomy.

Key words： Impatiens liboensis， Impatiens chishuiensis， Impatiens tubulosa， cytotaxonomic， micromorphology， genetic relationship， taxonomy

鳳仙花科（Balsaminaceae）包括水角屬（Hydrocera Bl.）和鳳仙花屬（Impatiens L.），其中鳳仙花屬植物全世界有1 000余種，主要分布于亞洲和非洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)（Grey-wilson et al.， 1980;Yu et al.， 2016）。我國已知270余種，其中240余種為中國特有種，主要分布于我國西南地區(qū)，該地區(qū)和東喜馬拉雅山地是世界鳳仙花物種五大多樣性中心之一（陳藝林，2001;于勝祥，2012）。近年來，隨著植物學者們的逐步深入調(diào)查，這些地區(qū)陸續(xù)有新種發(fā)現(xiàn)（Kuang et al.， 2014;Ding et al.， 2017;Peng et al.， 2020;Zou et al.， 2020;Peng et al.， 2021;Liao et al.， 2021）。

目前，國內(nèi)外專家對鳳仙花屬區(qū)系研究越來越深入，但該屬的核型研究工作相對滯后?，F(xiàn)有報道鳳仙花屬植物的核型研究主要集中在非洲、亞洲部分地區(qū)（印度、中國-喜馬拉雅地區(qū)）等（Smith， 1934;Khoshoo， 1955， 1957， 1966;Jones & Smith， 1966;Rao， 1975;Gill & Chinnapps， 1977;Zinov′eva-Stahevitch & Grant， 1984;Takashi et al.， 1994， 1997;Song et al.， 2003;Tatyana et al.， 2017; Chandan et al.， 2019），研究發(fā)現(xiàn)該屬單倍體染色體數(shù)目在n=3至n=33之間，表明了該屬植物的染色體數(shù)目具有很大的可變性，這一系列染色體數(shù)目之間存在典型的非整倍體進化關(guān)系，主要集中在印度-喜馬拉雅山一帶。學者Jones & Smith（1966）認為喜馬拉雅山脈代表鳳仙花屬的起源中心;Takashi等（1994）報道了采自云南西南部的10種鳳仙花的染色體數(shù)目和核型，并認為這些種與喜馬拉雅的鳳仙花有較近的親緣關(guān)系?？傮w而言，我國鳳仙花種質(zhì)資源豐富，但該屬的染色體資料還相對較為匱乏，這些種類是否起源于喜馬拉雅地區(qū)或者與喜馬拉雅地區(qū)的鳳仙花有較近的親緣關(guān)系尚未有定論。

隨著對鳳仙花屬植物的調(diào)查和研究，研究者為弄清本屬植物不同類群之間的關(guān)系，在形態(tài)解剖學、孢粉學、分子系統(tǒng)學上做了大量的研究，而關(guān)于鳳仙花屬葉表皮微形態(tài)特征的研究報道較少。叢義艷等（2007）報道了6種國產(chǎn)鳳仙花屬植物的葉表皮微形態(tài)特征;高萌等（2011）報道了6種中國石灰?guī)r地區(qū)鳳仙花葉表皮微形態(tài)特征;李景照等（2020）研究了奇異鳳仙花的微形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)該種表皮結(jié)構(gòu)具有典型的梭形結(jié)構(gòu)，反映了該種的高度特化。這些研究表明鳳仙花屬植物葉表皮的某些形態(tài)特征在種內(nèi)較穩(wěn)定，在不同類群間存在差異，可為屬內(nèi)分類提供一定依據(jù)，有利于厘清該屬的系統(tǒng)演化地位和意義。

本研究的荔波鳳仙花（Impatiens liboensis）、赤水鳳仙花（I. chishuiensis）和管莖鳳仙花（I. tubulosa） 3種鳳仙花屬植物在形態(tài)學上為近緣種，且均為中國特有種。結(jié)合前人的研究，本文對3種近緣種鳳仙花屬植物的細胞分類學和葉表皮微形態(tài)學特征進行研究，探討3種近緣種間親緣關(guān)系、種內(nèi)核型特征以及細胞地理學，增補了鳳仙花屬細胞學和細胞地理學空白資料，以期為鳳仙花屬植物的分類、種質(zhì)資源鑒定提供細胞學和微形態(tài)學的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為荔波鳳仙花7份，赤水鳳仙花7份，管莖鳳仙花10份，共24份樣品。材料采自貴州赤水、荔波以及湖南衡陽等地，憑證標本存于湖南師范大學植物標本館（HNNU），材料名稱及來源詳見表1。葉片實驗材料均用FAA固定液處理，備用;待返校后進行微形態(tài)研究。活體材料移栽種植于湖南師范大學植物園，以備后續(xù)的染色體實驗和分子生物學研究。

1.2 方法

1.2.1 染色體材料制備及核型參數(shù)獲取 鳳仙花屬植物根尖染色體的制備參照劉永安等（2006）的方法，采用常規(guī)壓片法。（1）取材與預處理：取材時間為9：00—11：00，每植株取約10個根尖，長0.5～1 cm，用蒸餾水洗凈，用0.1%秋水仙素浸泡置于4 ℃條件下暗處理4 h，破壞細胞紡錘體的形成，使其停留在有絲分裂中期。（2）固定及保存：上述預處理材料，用蒸餾水洗凈（3次以上），卡諾氏固定液中固定24 h，使染色體保持原有形態(tài)，獲得形態(tài)完整的染色體。（3）解離：吸掉卡諾固定液，充分洗凈，加入1 mol·L-1鹽酸于60 ℃水浴鍋解離10～12 min，期間搖晃數(shù)次，充分解離。（4）染色：解離后清洗數(shù)次，加入改良苯酚品紅染色液，放入4 ℃冰箱中進行染色4 h以上。（5）制片與鏡檢：切取根尖，長約1 mm，用45%～50% 的冰醋酸溶液對根尖進行分色，常規(guī)壓片，并進行鏡檢、拍照。（6）核型觀察：每種材料選自處于有絲分裂中期的細胞進行觀察，選取30個染色體分散較好、清晰度高的細胞進行染色體統(tǒng)計計數(shù)，實驗重復2次。核型分析采用李懋學和陳瑞陽（1985）、Levan（1964）的方法;核型分類參照Stebbins（1971）的標準，按核型中最長染色體長度與最短染色體長度的比值及臂比大于2的染色體所占比例劃分決定核型分類;判斷核型對稱性采用Arano（1963）的方法，核型不對稱系數(shù)（As·k%）=長臂總長/全組染色體總長，核型不對稱系數(shù)越接近50%，核型的對稱程度越高，進化程度越原始。測量染色體長度的軟件為Image Tool圖像處理軟件V2.0.1。荔波鳳仙花及其近緣種植物染色體的測量參數(shù)詳見表2。

1.2.2 葉表皮微形態(tài)觀察 實驗材料均為野外采集時用FAA固定的新鮮葉片，每個種選取10份中部健康完整無蟲害的葉片，將葉片從FAA固定液中取出，用清水漂洗3次，再放入35%的NaClO溶液漂白3～6 h。用鑷子撕取葉片上、下表皮，制成臨時裝片，光學顯微鏡下進行觀察、拍照。每個物種隨機取30個視野，于40倍物鏡下觀察并記錄每個視野內(nèi)的氣孔數(shù)目、測量長軸與短軸。對于葉表皮氣孔器長寬比、氣孔指數(shù)（SI）、氣孔密度（SD）、氣孔器類型的劃分及相關(guān)術(shù)語均參照Dilcher（1974）的相關(guān)研究。（1）氣孔器長寬比=氣孔器均長/氣孔器均寬;（2）氣孔指數(shù)（SI）=氣孔數(shù)目/（氣孔數(shù)目+表皮細胞數(shù)目）×100%（1 mm2內(nèi)）;（3）氣孔密度（SD）=觀察面積內(nèi)氣孔器個數(shù)/觀察面積（1 mm2內(nèi)）。

2 結(jié)果與分析

2.1 荔波鳳仙花與近緣種間染色體核型分析

2.1.1 荔波鳳仙花的核型分析 本研究中荔波鳳仙花的染色體數(shù)目和核型特征為首次報道。荔波鳳仙花的染色體數(shù)目為2n=16，核型公式為2n=2x=16=6m+4sm+2st+4T，其中：有3對中部著絲粒染色體;2對近中部著絲粒染色體;1對近端部著絲粒染色體;2對端部著絲粒染色體。染色體相對長度變化范圍為3.98%～9.45%，染色體長度比3.01>2∶1且臂比>2的染色體數(shù)目為4，故其核型為2B （圖1：A-C）。荔波鳳仙花的核型不對稱系數(shù)為69.90%，顯示了一定的不對稱性，說明荔波鳳仙花在進化過程中不處于比較原始的地位。

2.1.2 近緣種赤水鳳仙花的核型分析 本研究中赤水鳳仙花的染色體數(shù)目和核型特征為首次報道。赤水鳳仙花的染色體數(shù)目為2n=14，核型公式為2n=2x=14=12m+2sm，其中：有6對中部著絲粒染色體;1對近中部著絲粒染色體。染色體相對長度變化范圍為3.27%～10.50%，染色體長度比2.97>2∶1且臂比>2的染色體數(shù)目為2，故其核型為2B （圖1：D-F）。赤水鳳仙花的核型不對稱系數(shù)為57.51%，顯示了較高的對稱性，說明赤水鳳仙花在進化過程中處于比較原始的地位。

2.1.3 近緣種管莖鳳仙花的核型分析 管莖鳳仙花的染色體數(shù)目為2n=14和2n=18，核型公式為2n=2x=14=4m+4sm+6T和2n=2x=18=4m+2sm+12T。染色體相對長度變化范圍為3.37%～10.84%，染色體長度比分別為3.19和3.17>2∶1且臂比>2的染色體數(shù)目為2，所以其核型均為2B （圖1：G-L）。管莖鳳仙花的核型不對稱系數(shù)分別為75.21%和83.12%，顯示了較高的不對稱性，說明管莖鳳仙花在進化過程中處于比較進化的地位。

2.2 荔波鳳仙花與近緣種之間核型對稱性比較分析

植物的核型進化趨勢是由對稱向不對稱發(fā)展，系統(tǒng)演化上處于較古老或原始的類群具有對稱的核型，處于較進化或特化的類群具有不對稱的核型（Stebbins， 1971;李婭瓊和崔茂應，2014;郭玉潔等，2018;李永平等，2020;陳永畢等，2021）。因此，以鳳仙花屬植物的平均臂比為橫坐標，染色體長度比為縱坐標作圖（圖2）可知，3種鳳仙花屬植物的坐標點反映了它們的不對稱性、親緣關(guān)系以及進化程度，坐標點越靠近坐標軸左下方，該植物的核型不對稱性越低，在進化過程中越原始;相反，越靠近右上方，核型不對稱性越高，進化程度越高，該物種越進化。這3種鳳仙花屬植物的核型均為2B，證實了赤水鳳仙花、管莖鳳仙花與荔波鳳仙花的親緣關(guān)系較近（圖2）。赤水鳳仙花和荔波鳳仙花到達原點的距離相似，兩者親緣關(guān)系較近;管莖鳳仙花比荔波鳳仙花到達原點的距離較遠，兩者親緣關(guān)系稍遠。荔波鳳仙花的核型不對稱系數(shù)為69.90%，赤水鳳仙花的核型不對稱系數(shù)為57.51%，管莖鳳仙花的核型不對稱系數(shù)為75.21%和83.12%。據(jù)此表明，三種鳳仙花植物在進化趨勢中，赤水鳳仙花較為原始，荔波鳳仙花次之，管莖鳳仙花則比較進化。

2.3 荔波鳳仙花與近緣種間葉表皮微形態(tài)特征分析

3種鳳仙花屬植物葉表皮微形態(tài)特征的光學顯微鏡結(jié)果見圖3，其葉表皮微形態(tài)特征見表3。

2.3.1 表皮細胞形態(tài)及垂周壁式樣 3種鳳仙花屬植物的葉表皮細胞形狀均為不規(guī)則形，垂周壁式樣有淺波狀、波狀兩種，不同種類之間葉表皮細胞垂周壁的彎曲程度不同，如管莖鳳仙花的上表皮垂周壁式樣為淺波狀或波狀，而荔波鳳仙花和赤水鳳仙花的上表皮垂周壁式樣均為波狀。3種鳳仙花屬植物上表皮均不具氣孔器，下表皮均具有氣孔器，但不同種類之間的氣孔密度和氣孔指數(shù)差別明顯（圖3）。

2.3.2 氣孔器特征 3種鳳仙花屬植物氣孔器均分布在下表皮，氣孔器類型均為無規(guī)則型，形狀為橢圓形或長橢圓形兩種，如管莖鳳仙花的氣孔器形狀為橢圓形或近圓形，荔波鳳仙花和赤水鳳仙花的氣孔器形狀為長橢圓形。氣孔器在下表皮上的數(shù)目、大小在不同的種間存在明顯差異。荔波鳳仙花氣孔器大小范圍是11.71 μm×8.65 μm～15.49 μm×12.05 μm，赤水鳳仙花氣孔器大小范圍是11.92 μm×8.57 μm～18.34 μm×14.50 μm，管莖鳳仙花氣孔器大小范圍是9.80 μm×8.69 μm～14.21 μm×12.61 μm。葉片下表皮氣孔指數(shù)最高的是管莖鳳仙花，赤水鳳仙花次之，最低的為荔波鳳仙花，氣孔指數(shù)分別為21.62%、21.35%、18.18% （表3）。

3 討論與結(jié)論

3.1 荔波鳳仙花近緣種間核型研究及親緣關(guān)系探討

Khoshoo（1957）在1957年提出x=7，10是原始的染色體基數(shù)類型;Rao（1975）認為x=8可能是原始的染色體基數(shù)，基數(shù)x=7，9，10是從基數(shù)x=8進化到下降和上升的異倍體。其他染色體基數(shù)以非整倍性變異和上升或下降變異為主，使染色體的數(shù)目增加或減少。Song等（2003）對亞洲西南地區(qū)的45種鳳仙花屬植物進行了相關(guān)研究，認為最常見的染色體基本數(shù)目與鳳仙花屬植物的地理分布具有一定相關(guān)性，染色體基數(shù)x=7，8，9，10分布于喜馬拉雅地，也很可能是鳳仙花屬原始的染色體基數(shù)候選類型。Yu等（2016）基于ITS、atpB-rbcL和trnL-F序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹，提出Clade Ⅰ類群是一個相對自然的類群，處于系統(tǒng)發(fā)育樹的基部，赤水鳳仙花和管莖鳳仙花位于Clade Ⅰ類群，該分支均為側(cè)生萼片，為4枚，四心皮，花粉粒具3萌發(fā)孔的類群。從現(xiàn)有的觀測數(shù)據(jù)和實驗結(jié)果可以看出，3種近緣種鳳仙花的核型特征和進化趨勢與前人研究結(jié)果相吻合。由此推測，荔波鳳仙花、赤水鳳仙花和管莖鳳仙花3種近緣種屬于原始的染色體基數(shù)類型，可能起源于喜馬拉雅或與喜馬拉雅地區(qū)的鳳仙花有較近的親緣關(guān)系。

3.2 管莖鳳仙花染色體數(shù)目的變異與進化

鳳仙花屬植物染色體數(shù)目多樣，不僅在各種間出現(xiàn)變化，而且在多數(shù)種內(nèi)也有變化。本研究采集于湖南衡陽衡山的管莖鳳仙花，染色體數(shù)目2n=14和2n=18，核型是2B，核型公式為2n=2x=14=4m+4sm+6T和2n=2x=18=4m+2sm+12T，而方亮（2011） 報道的管莖鳳仙花采集于江西九連山，染色體數(shù)目為2n=18，核型是1C，核型公式為2n=2x=18=4m+2sm+12T。研究結(jié)果的不同可能是管莖鳳仙花種內(nèi)的變異在有絲分裂過程中的配子不平衡分離所致，還可能跟遺傳進化與所處的地理環(huán)境有一定的相關(guān)性。湖南衡陽衡山的管莖鳳仙花分布點海拔較高，在氣候嚴酷而不穩(wěn)定的生態(tài)因子下，對染色體數(shù)目產(chǎn)生巨大的影響。這為鳳仙花屬植物細胞分類學研究積累了原始的資料，也為研究中國鳳仙花屬植物群落分布與地理位置差異的關(guān)系提供一定的理論基礎。

3.3 葉表皮微形態(tài)特征反映的種間親緣關(guān)系及地理分布

許多研究表明，葉表皮的微形態(tài)特征的多樣性在一定程度上能反映屬內(nèi)類群的分化、類群間的親緣關(guān)系，并可用于植物種間或?qū)匍g分類、植物系統(tǒng)演化關(guān)系的探討。張曉霞等（2013）對36種鳳仙花屬植物的葉表皮微形態(tài)特征進行研究發(fā)現(xiàn)葉表皮微形態(tài)特征與地理分布具有一定相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)管莖鳳仙花歸在Group Ⅲ類群中，該種的上表皮垂周壁式樣為淺波狀，下表皮垂周壁式樣為波狀，主要分布在中國南部和中部地區(qū)。從植物地理分布角度看，荔波鳳仙花僅分布在貴州荔波縣;赤水鳳仙花分布在貴州、廣西;管莖鳳仙花分布較廣，我國浙江、江西、湖南、福建、廣東、廣西等地均有分布，本研究結(jié)果和張曉霞等（2013）的結(jié)論相一致。因此，鳳仙花葉表皮微形態(tài)特征可為該科系統(tǒng)發(fā)育、屬間、種內(nèi)鑒定提供有價值的分類學佐證。

本研究的3種近緣種鳳仙花屬植物葉表皮微形態(tài)特征表現(xiàn)出較高的一致性，進一步證實了荔波鳳仙花、赤水鳳仙花和管莖鳳仙花之間的親緣關(guān)系較近。但是上下表皮垂周壁式樣、氣孔器類型、氣孔指數(shù)、氣孔密度等特征存在差異，這些差異可為鳳仙花屬物種間的鑒定提供一定的科學分類依據(jù)。本文僅選擇了3種中國特有種進行研究，葉表皮對于鳳仙花屬的屬下分類意義還需要更深入的研究。

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（責任編輯 周翠鳴）

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