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        不同相思樹種根際與非根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性特征

        2022-03-16 06:40:14袁宗勝曾志浩林鴻艷周麗麗
        關(guān)鍵詞:植物

        劉 芳,袁宗勝,曾志浩,林鴻艷,周麗麗,潘 輝*

        (1.福建農(nóng)林大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,福建 福州 350002;2.閩江學(xué)院 海洋研究院,福建 福州 350108)

        根際是植物進(jìn)行正常生長發(fā)育,與植物根系緊密相關(guān),并與微生物群系共同構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)區(qū)系,植物通過根際與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換,根際微生物所形成的微生物環(huán)境對(duì)植物生長起到極其重要的作用[1-2]。植物根系和微生物之間的作用是相互的,根際微生物能夠通過促進(jìn)植物對(duì)營養(yǎng)的吸收以及直接的作用促進(jìn)植物生長發(fā)育,根際微生物群落的結(jié)構(gòu)組成和功能多樣性受土壤類型、植物基因型、根系分泌物及植物生長周期等因素的影響[3-4]。多位學(xué)者已對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、土壤微生物的作用,以及土壤微生物、植物群落及土壤特征之間的關(guān)系等進(jìn)行了研究[5-8]。研究表明,根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性影響植物的生長發(fā)育,同樣,植物類型的多樣性也會(huì)影響根際微生物群落的結(jié)構(gòu)[9-11]。

        相思類樹種是常綠喬木,屬含羞草科(Mimosaceae)金合歡屬(Acacia Wild)。研究表明,相思類樹種生長迅速、萌生能力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá),耐貧瘠、鹽堿和干旱,是沿海地區(qū)沙質(zhì)土壤更新造林的理想樹種[12]。許多林學(xué)專家及林業(yè)工作者已開展了相思樹的引種、栽培技術(shù)及經(jīng)營管理等方面的研究[13-14]。開展相思樹根際與內(nèi)生微生物群落結(jié)構(gòu)差異性以及關(guān)鍵微生物功能的研究,對(duì)于充分發(fā)揮相思樹種的改良土壤、維持地力、保持水土等生態(tài)功能具有重要的意義。

        本文利用Illumina NovaSeq高通量測序技術(shù),對(duì)福建省漳浦中西國有林場的不同相思樹種(以同一生境的桉樹為對(duì)照)的根際和非根際土壤細(xì)菌群落的多樣性特征進(jìn)行了分析,以期為相思樹內(nèi)生功能菌株的挖掘和利用奠定基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 樣本采集

        采樣地設(shè)在中國福建省漳浦中西國有林場,該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候,地理坐標(biāo)為117°56′E、24°28′N,年平均氣溫21.8 ℃,年降水量1600 mm。在2019年11月,分別采集厚莢相思、卷莢相思、黑木相思、直干相思、馬占相思等樹種的根際土壤及非根際土壤樣本。

        土壤樣本采集:隨機(jī)選取健壯植株,在距樹干1 m左右的位置用鐵鏟挖取50~60 cm深的樹根,將樹根取出,并選取黏在根上粒徑小于1cm的土壤作為根際土壤樣本,選取離植株根部30 cm以外的土壤作為非根際土壤樣本。采集樣本后立即將其放入無菌樣本袋中,在24 h內(nèi)置于-20 ℃保存。本研究共采集樣本30個(gè),每組3個(gè)樣本,樣本編號(hào)分別為厚莢相思根際土壤(HJ.D)和非根際土壤(HJ.E);卷莢相思的根際土壤(JJ.D)和非根際土壤(JJ.E);黑木相思的根際土壤(HM.D)和非根際土壤(HM.E);直干相思的根際土壤(ZZ.D)和非根際土壤(ZZ.E);馬占相思的根際土壤(MZ.D)和非根際土壤(MZ.E)。

        1.2 樣本基因組DNA的提取及高通量測序

        采用試劑盒TIANGEN Plant Genomic DNA kit(50)DP305-02并按照其說明書的步驟提取樣本基因組DNA。采用瓊脂糖電泳檢測基因組DNA的濃度和純度。將檢測合格的DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增,形成測序文庫[15],并將質(zhì)檢合格的文庫在Illumina NovaSeq PE250測序平臺(tái)進(jìn)行高通量測序(由北京諾禾致源科技股份有限公司完成)。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        對(duì)測序得到的雙端Reads (PE Reads)進(jìn)行拼接、過濾,除去嵌合體序列,最終得到有效數(shù)據(jù)(Effective Tags)。在97%相似度水平下對(duì)有效數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析,獲得OTU(分類操作單元)。采用RDP Naive Bayesian Classifier分類算法進(jìn)行注釋。使用BioVenn在線軟件進(jìn)行Venn圖繪制;使用Qiime軟件計(jì)算觀測物種數(shù)、Chao指數(shù)、Shannon指數(shù)等,分析不同相思樹種根內(nèi)生細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)特征及差異[16-18]。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 測序結(jié)果及OTU分析

        經(jīng)測序分析,30個(gè)相思樹樣本序列長度在61029~90690條,總有效數(shù)據(jù)為2314745條。根據(jù)相似度在97%以上的序列聚類為1個(gè)OTU的原則進(jìn)行有效OTUs統(tǒng)計(jì),從圖1的稀釋曲線可以看出,當(dāng)樣本測序深度達(dá)15000條時(shí),稀釋曲線都趨于平緩,表明本次測序深度足以可靠地描述與樣本相關(guān)的細(xì)菌群落。

        圖1 相似度為97%水平下的稀釋曲線

        Venn圖可用于統(tǒng)計(jì)多個(gè)樣本共有和特有的OTU數(shù)目,能比較直觀地展現(xiàn)樣本的OTU數(shù)目組成相似性及重疊情況。圖2為不同相思樹種根際和非根際細(xì)菌OTUs的Venn圖。從不同樣本來源來看,不同相思樹種根際土壤樣本細(xì)菌的OTU數(shù)目表現(xiàn)為黑木相思>直干相思>馬占相思>卷莢相思>厚莢相思;不同相思樹種非根際土壤樣本細(xì)菌的OTU數(shù)目表現(xiàn)為厚莢相思>直干相思>黑木相思>馬占相思>卷莢相思。不同相思樹種同一來源土壤樣本細(xì)菌的OTU數(shù)目未呈現(xiàn)出完全一致的變化趨勢,但總體上表現(xiàn)為根際樣本>非根際樣本。

        圖2 不同相思樹種根際、非根際共有的細(xì)菌OTUs數(shù)量

        5種不同相思樹種根際土壤樣本有683個(gè)共有OTUs,厚莢相思、卷莢相思、黑木相思、直干相思及馬占相思獨(dú)有的OTUs數(shù)分別為115、91、212、166及180個(gè)。5種不同相思樹種非根際土壤樣本有651個(gè)共有OTUs,厚莢相思、卷莢相思、黑木相思、直干相思及馬占相思獨(dú)有的OTUs數(shù)分別為128、81、151、145及168個(gè)。

        2.2 細(xì)菌多樣性分析

        Alpha多樣性分析可以反映樣本細(xì)菌群落的多樣性和物種豐度, ACE和Chao1指數(shù)能反映物種的豐富度,香農(nóng)(Shannon)指數(shù)和辛普森(Simpson)指數(shù)能反映物種的多樣性。ACE和Chao1指數(shù)數(shù)值越大,說明根內(nèi)生細(xì)菌的數(shù)量越多;香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)數(shù)值越大,說明根內(nèi)生細(xì)菌的多樣性越高。由表1可知:不同相思樹種根際土壤細(xì)菌數(shù)量的排序?yàn)楹谀鞠嗨迹抉R占相思>直干相思>卷莢相思>厚莢相思;不同相思樹種根際土壤細(xì)菌多樣性的排序?yàn)楹谀鞠嗨迹揪砬v相思>直干相思>馬占相思>厚莢相思;不同相思樹種非根際土壤細(xì)菌數(shù)量的排序?yàn)楹袂v相思>黑木相思>直干相思>馬占相思>卷莢相思;不同相思樹種非根際土壤細(xì)菌多樣性的排序?yàn)楹袂v相思>直干相思>黑木相思>馬占相思>卷莢相思。由此可知,在不同相思樹種的根際土壤樣本中,黑木相思根際土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性最高,同一相思樹種根際土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性的變化規(guī)律相同。在不同相思樹種的非根際土壤樣本中,厚莢相思非根際土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性最高,同一相思樹種非根際土壤樣本細(xì)菌的豐富度和多樣性的變化規(guī)律不同。相同相思樹種根際土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性均高于非根際土壤細(xì)菌的。

        表1 不同土壤樣品的測序統(tǒng)計(jì)結(jié)果與Alpha多樣性指數(shù)

        2.3 細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析

        比較了不同相思樹種根際和非根際細(xì)菌群落在綱水平上的相對(duì)豐度,結(jié)果如圖3所示,各樣本中占據(jù)主導(dǎo)地位的細(xì)菌群落均為Acidobacterlia和Alphaproteobacteria,其次為Gammaproteobacteria和Unidentified_Actinobacteria。其中,Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria在同一相思樹種根際土壤樣本中所占豐度均高于非根際土壤樣本,Acidobacterlia在同一相思樹種非根際土壤樣本中所占豐度均高于根際土壤樣本。

        圖3 不同相思樹種土壤細(xì)菌群落在綱水平上的相對(duì)豐度

        從圖4可以看出,不同相思樹種土壤樣本在目水平上的優(yōu)勢菌群存在較大差異。通過比較不同樹種根內(nèi)生細(xì)菌群落豐度比例可知,在不同相思樹種的根際土壤和非根際土壤樣本中,Acidobacteriales占主導(dǎo)地位,其次為Rhizobiales、unidentified_Gammaproteobacteria、unidentified_Alphaproteobacteria和Frankiales。在相同相思樹種的根際土壤樣本中Acidobacteriales、Rhizobiales、unidentified_Gammaproteobacteria和Frankiales的群落豐度均高于非根際土壤樣本中的。Xanthomonadales在卷莢相思、黑木相思和直干相思根際土壤樣本中的群落豐度均高于厚莢相思、馬占相思及不同相思樹種非根際土壤樣本中的。不同相思樹種根際和非根際土壤細(xì)菌群落在目水平上的相對(duì)豐度存在差異。

        如圖5所示,10組土壤樣本的細(xì)菌群落豐度居前10的科主要包括Xanthobacteraceae、Beijerinckiaceae、Enterobacteriaceae、Pseudonocardiaceae、Burkholderiaceae、unidentified_Gammaproteobacteria、Pseudomonadaceae、unidentified_Acidobacteriales、Caulobacteraceae、Acidothermaceae。通過比較不同相思樹種根內(nèi)生細(xì)菌在科水平上的群落豐度比例可知, Xanthobacteraceae、Acidothermaceae、unidentified_Acidobacteriales在不同相思樹種的根際土壤及非根際土壤樣本中均占優(yōu)勢。同一相思樹種根際土壤樣本的細(xì)菌豐度均高于非根際土壤樣本的;不同相思樹種根內(nèi)生細(xì)菌群落在科水平上的相對(duì)豐度存在差異。

        圖5 不同相思樹種土壤細(xì)菌群落在科水平上的相對(duì)豐度

        3 結(jié)論與討論

        由于不同樹種的根部具有不同的吸收營養(yǎng)和分泌物質(zhì)的能力,同時(shí)植物的根狀體沉積和根分泌物能促進(jìn)根際土壤和根平面的化學(xué)吸引和定殖,所以形成了獨(dú)特、高度豐富和多樣的根際微生物群落[19-25]。筆者的研究表明:不同相思樹種在根際細(xì)菌群落的差異性。

        已有研究表明,土壤根系富集的微生物在植物的生長發(fā)育過程中扮演著非常重要的角色,包括增強(qiáng)植物的抗逆性、促進(jìn)對(duì)營養(yǎng)的吸收,以及響應(yīng)植物的周期性[26]。Smalla等對(duì)馬鈴薯等作物根際微生物群落結(jié)構(gòu)的研究表明,根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性影響植物的生長發(fā)育,同樣,植物類型的多樣性也會(huì)影響根際微生物群落結(jié)構(gòu)[5]。

        植物與微生物的互作是近年來微生物學(xué)研究的新熱點(diǎn),通過系統(tǒng)了解植物和微生物的功能和作用機(jī)制,研究植物在不同生長階段與微生物之間的相互作用,對(duì)提高植物的生產(chǎn)力,提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì),開發(fā)有益的微生物進(jìn)行可持續(xù)的農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)具有重要的實(shí)踐意義[27]。

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