田 瑩, 盧 杰

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000；4.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000)

1 引言

生活在同一地區(qū)的同一物種的一部分個體稱為種群，物種的生存、發(fā)展與進(jìn)化以種群為基礎(chǔ)，不論是個體之間的競爭還是互助，都有利于種群的生存和發(fā)展。一個種群是由許多同質(zhì)的個體組成，但又不僅僅是同質(zhì)個體相加，而是同一區(qū)域起來的同質(zhì)生物在一定時間內(nèi)相互接觸和影響，形成有規(guī)律的聚集體。種群是生物開發(fā)、研究、利用的具體對象[1]。目前，已認(rèn)識到的種群被人類不同程度的破壞，研究種群結(jié)構(gòu)和物種數(shù)量的動態(tài)特征，以了解種群的生存制度和更新特征，并且還可以據(jù)此預(yù)測種群未來變化的趨勢。在分析數(shù)量動態(tài)時，通常運(yùn)用種群結(jié)構(gòu)分析、生命表、存活曲線以及生存分析等動態(tài)評價方法[2]，研究種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)非常重要，以便了解種群的生存情況，并通過自然手段加以保護(hù)。

2 種群結(jié)構(gòu)

種群生態(tài)學(xué)研究的主要問題之一是對種群結(jié)構(gòu)的研究。研究植物種群結(jié)構(gòu)可以從中得到植物種群的動態(tài)變化規(guī)律，也可以反映植物對自然環(huán)境的適應(yīng)性[3,4]。種群結(jié)構(gòu)主要是包括種群的年齡結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)、冠幅結(jié)構(gòu)和空間特征，根據(jù)研究種群的不同結(jié)構(gòu)特征，可以得出植物的生長狀況以及與環(huán)境之間的相互關(guān)系[5,6]。

2.1 年齡結(jié)構(gòu)

大部分研究者以徑級代替齡級的方法來劃分植物種群的年齡分布情況，徑級方便測量，且不會對植物產(chǎn)生損害。江波等[7]通過徑級代替齡級的方法測量巴山榧樹(Torreyafargesii)的年齡結(jié)構(gòu)，并以此繪制靜態(tài)生命表分析巴山榧樹的生長狀況，得出巴山榧樹呈現(xiàn)衰退現(xiàn)象，幼齡期和中齡期都有較高的死亡率和消失率，這也是導(dǎo)致種群瀕危的原因。

2.2 高度結(jié)構(gòu)

植物種群結(jié)構(gòu)的不同生長階段的高度不同，受到周圍環(huán)境的影響不同,個體高度也不相同，且植物個體對于周圍環(huán)境的適應(yīng)能力不同導(dǎo)致自身的生長高度也不相同。林木的胸徑和高度常常存在著正相關(guān)的關(guān)系，通過樹木個體的高度測量可以反映出植物的生存現(xiàn)狀和更新策略[8]。韓路等[9]通過測量胡楊(Populuseuphratica)樹高的方法研究其生長現(xiàn)狀，得出不同區(qū)域的胡楊年齡結(jié)構(gòu)差異明顯，根據(jù)調(diào)查得知是人類的干擾導(dǎo)致胡楊的生長差異。

2.3 冠幅結(jié)構(gòu)

不同的種群個體，其冠幅結(jié)構(gòu)存在一定差異，在劃分冠幅時主要以冠幅直徑為劃分指標(biāo)劃分冠幅大小。江海都等[10]通過對黃枝油杉(Keteleeriacalcarea)種群個體的冠幅大小測量分析其與生存環(huán)境的關(guān)系，研究測量出的數(shù)據(jù)分析得出生境條件優(yōu)越、破壞度輕的區(qū)域，黃枝油杉的長勢較好，冠幅較大，但由于此區(qū)域生長的植株主要以中老齡個體為主，導(dǎo)致此區(qū)域的幼齡級的植株較少，種群的自我更新能力弱，種群的發(fā)展呈現(xiàn)衰退的趨勢。

2.4 空間特征

空間特征是指種群在水平空間上的配置或分布狀況，其受到種群關(guān)系和環(huán)境等多種因素的影響，在不同的時間和空間與不同的生態(tài)過程相結(jié)合的結(jié)果?？臻g分布格局主要有3種分布狀況：聚集分布、均勻分布、隨機(jī)分布。點(diǎn)格局研究方法主要用于空間分布格局的分析，對于空間分布的研究有利于分析種群在物種演替過程中的作用及揭示其潛在規(guī)律，對生態(tài)學(xué)的研究有著重要意義[11]。空間分布格局分析主要是在點(diǎn)格局分析方法中運(yùn)用RipleyL函數(shù)對植物的空間分布格局及其相關(guān)性進(jìn)行分析和研究。L函數(shù)是對K函數(shù)的改進(jìn)，K函數(shù)的公式如下所示：

(1)

式(1)中A表示樣地的面積，n為樣方中物種的數(shù)量，Uij表示i、j兩棵植株之間的距離，r表示空間尺度，當(dāng)Uij≤r時，Ir(Uij)=1；當(dāng)Uij>r時，Ir(Uij)=0。且式中Wij表示權(quán)重，用于邊緣校正。

L函數(shù)如下：

(2)

式(2)中，若L(r)=0則該種群總體分布情況為隨機(jī)分布；L(r)>0，則種群總體分布情況為集群分布；L(r)<0則種群總體分布情況為均勻分布[12]。

張健等[13]運(yùn)用點(diǎn)格局的研究方法分析長白山闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林的空間分布格局，得出紅松總體上呈現(xiàn)聚集分布，但是在主林層和次林層又分別有著不同的分布方式，主林層在小于10 m的尺度上呈現(xiàn)均勻分布，而在其他尺度上則呈現(xiàn)隨機(jī)分布；次林層主要表現(xiàn)為聚集分布。由得出的數(shù)據(jù)分析可得，紅松在生長過程中存在著生存資源的爭奪，種內(nèi)競爭導(dǎo)致樹木的死亡，分布狀況由聚集分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫鶆蚍植?，種群在較低的林層中呈現(xiàn)聚集分布，林層越高，聚集度越低。

空間格局分析還包括個體在不同垂直層次的空間分布格局。曹永慧等[14]通過研究浙江天童披針葉茴香(Illiciumlanceolatum)-南酸棗(Choerospondiasaxiliaris)群落中的優(yōu)勢種在垂直空間的分布格局，得出結(jié)論：不同物種之間或同一物種不同層次之間存在復(fù)雜多樣的分布 格局，反映了群落中存在物種多級復(fù)合分布的特點(diǎn)，且其分別占據(jù)不同的水平和垂直空間。

3 數(shù)量動態(tài)

種群里的個體出生、死亡、遷入和遷出都會對種群的數(shù)量產(chǎn)生影響，且每一種參數(shù)的變化對種群數(shù)量變化的作用也不一樣。研究種群數(shù)量動態(tài)就是研究在時間和空間上種群數(shù)量是如何變動的，其中包含以下幾個問題：種群的數(shù)量，種群分布的密度；種群分布的區(qū)域變化；種群的數(shù)量變化方式以及種群的數(shù)量為什么呈現(xiàn)這樣的變動。研究種群數(shù)量動態(tài)變化和種群統(tǒng)計(jì)時首先要對研究的對象進(jìn)行數(shù)量調(diào)查，不同的年齡階段有多少生存?zhèn)€體，再運(yùn)用這些數(shù)據(jù)繪制靜態(tài)生命表和存活曲線，并用這2種工具來進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3.1 劃分齡級的方法

研究植物種群的數(shù)量動態(tài)主要是研究植物在時間和空間上的變化，分析其在不同階段的變化原因，須對植物進(jìn)行全方面的踏查，通過對植物種群數(shù)量和年齡結(jié)構(gòu)的精準(zhǔn)調(diào)查，可以分析出植物的種群數(shù)量動態(tài)并針對分析的結(jié)果對將來的生態(tài)平衡做出適當(dāng)?shù)娜藶榻槿隱15]。由于天然植物的生長期不同，在同一階段內(nèi)的生長年齡不同，所以需要在全面調(diào)查植物數(shù)量的基礎(chǔ)上對植物進(jìn)行不同年齡的劃分，以獲得在每一生長階段的個體數(shù)量。

3.1.1 根莖挖掘法

這一方法主要是在確定研究區(qū)域后，劃分出取樣樣地，在樣地內(nèi)選擇若干樣方，挖取樣方內(nèi)全部的植物根莖，按照根莖的生長年限劃分根莖在不同年齡階段的生長個數(shù)。焦德志等[16]在扎龍濕地內(nèi)通過挖取植物根莖的方法劃分其個體數(shù)量，分析得出蘆葦(Phragmitesaustralis)種群幼齡級生長速度快、成齡級根莖結(jié)構(gòu)穩(wěn)定及老齡級根莖死亡消失的衰退型年齡結(jié)構(gòu)。邢軍會等[17]在三江平原運(yùn)用根莖挖掘法對毛果苔草(Carexlasiocarpa)的年齡結(jié)構(gòu)研究得出其年齡結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，幼齡級的根莖生長快速為了下一階段的生長貯存物質(zhì)基礎(chǔ)，同齡級的根莖不同的生長階段貯存的物質(zhì)能量不同，老齡級的根莖則根據(jù)生長周期面臨著死亡衰退。不同的研究者運(yùn)用同一種方法對不同的植物進(jìn)行年齡劃分并分析其不同年齡段的生長狀態(tài)，可以不同程度地得出其所研究的植物不同年齡段的生長規(guī)律。

3.1.2 以基株葉片數(shù)劃分齡級

通過檢索相關(guān)文獻(xiàn)，百合科(Liliaceae)的植物可以根據(jù)其植物葉長、輪葉數(shù)或者是莖上芽鱗痕來劃分齡級，這樣既可以保護(hù)植物不受到損害，又可以得到研究者想要的數(shù)據(jù)。安靜等[18]采用以輪葉數(shù)劃分齡級的方法研究異翅獨(dú)尾草(Eremurusanisopterus)的動態(tài)特征，根據(jù)劃分的數(shù)據(jù)繪制靜態(tài)生命表，得出異翅獨(dú)尾草的不規(guī)律死亡主要是受到人為干擾，以使得異翅獨(dú)尾草的年齡波動較大，未來發(fā)展不穩(wěn)定。張文輝等[19]根據(jù)根狀莖上芽鱗痕來劃分獨(dú)葉草(Kingdoniauniflora)的齡級以進(jìn)行研究其種群動態(tài)，得出獨(dú)葉草的幼齡級生存率低、死亡率高，隨著環(huán)境的選擇，種群自身與環(huán)境的適應(yīng)，存活下來的個體會提高自己與環(huán)境的適應(yīng)程度，并提高自己的種群擴(kuò)展能力以適應(yīng)環(huán)境的變化。通過前人研究得出根據(jù)不同的植物需要采用不同的劃分方法，才能準(zhǔn)確得出植物的生長規(guī)律。

3.1.3 空間代替時間法

由于某些植物個體龐大，不便于采用根莖挖掘法和數(shù)葉片數(shù)等方法進(jìn)行齡級劃分，則采用徑級結(jié)構(gòu)來劃分年齡結(jié)構(gòu)，從幼齡到老齡級樹木的徑級是由小變大，所以可以根據(jù)徑級的大小劃分樹木的年齡。還可以利用規(guī)定株高來劃分齡級，植物由幼齡到老齡株高是由低到高，所以可以根據(jù)株高的差異來劃分齡級[20]。洪偉等[21]通過采用以樹木胸徑大小來劃分齡級研究瀕危植物南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)的動態(tài)結(jié)構(gòu)，得出南方紅豆杉的幼齡級死亡率較高，受到環(huán)境影響較大，隨著年齡的增長，存活數(shù)量趨于平緩，由于南方紅豆杉的幼齡級死亡率高且受到共生植物與人為干擾的雙重干擾使其成活率低，都是造成其瀕危的原因?？等A靖等[22]運(yùn)用胸徑劃分齡級和高度劃分齡級兩種方法對香果樹(Emmenopteryshenryi)的數(shù)量動態(tài)進(jìn)行分析，兩種方法的對比分析使樹木的數(shù)量動態(tài)結(jié)果更加具有科學(xué)性。當(dāng)研究者在研究個體龐大的植物時，多半會采用植物胸徑劃分齡級或植物高度劃分齡級的方法，也會采用兩種方法共同劃分齡級加強(qiáng)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和科學(xué)性。

3.2 靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表可以被稱為特定時間生命表，特定時間內(nèi)采集種群樣本并分析其分布頻率得出的數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)就構(gòu)成了生命表，在編制生命表時研究對象需要符合兩個條件：種群的年齡結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定狀態(tài)、種群的大小是穩(wěn)定的。只有依據(jù)這兩個條件繪制的生命表才能正確的反映出種群的出生率和死亡率的變化，并且可以從數(shù)據(jù)的變化中看出種群的生存策略和繁殖策略，生命表也在一定程度上真實(shí)反映了物種種群在一定時刻上的數(shù)量解析，繪制生命表的方法適用于時代重疊的物種，不適用于世代分離的物種[23]?？梢愿鶕?jù)研究得到的數(shù)據(jù)變化針對性的進(jìn)行一定的人為干預(yù)以促進(jìn)物種的發(fā)展或消亡。

在繪制靜態(tài)生命表時，有以下參數(shù)：第Ⅰ齡級內(nèi)的現(xiàn)有個體數(shù)用來α0表示，且α0是固定值；用αx來表示x齡級內(nèi)的現(xiàn)有個體數(shù)；lx用表示當(dāng)x齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化存活的個體數(shù)；用dx表示從x到x+1齡級內(nèi)間隔期內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；用qx表示x到x+1齡級間隔期內(nèi)的死亡率；用Lx表示從x到x+1齡級間隔期內(nèi)還存活的個數(shù)；Tx用表示從x齡級到超過齡級的個體總數(shù)；用ex表示進(jìn)入x齡級內(nèi)個體的生命期望或者是其平均期望壽命；用Kx表示下凹式率又稱為損失度，計(jì)算公式[24]如下：

Lx=αx/α0×1000

(3)

dx=lx-lx+1

(4)

qx=lx-lx+1

(5)

Lx=(lx+lx+1)/2

(6)

(7)

ex=Tx/lx

(8)

Kx=Inlx-Inlx+1

(9)

在運(yùn)用現(xiàn)實(shí)勘測到的數(shù)據(jù)時，經(jīng)常會出現(xiàn)負(fù)值的情況，故而采用勻滑處理技術(shù)[25～27]對數(shù)據(jù)進(jìn)行一定的處理。

孔景等[28]對南京老山的天然秤錘樹(Sinojackiaxylocarpa)的種群動態(tài)分析，通過實(shí)地的勘察得到數(shù)據(jù)，運(yùn)用這些數(shù)據(jù)且加入勻滑技術(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和修正制作出的靜態(tài)生命表，從中可以看出秤錘樹的存活狀況和生長動態(tài)，以及分析秤錘樹在生長過程中發(fā)生的不規(guī)則變化的影響因素。王春暉等[29]對湖南高望界的國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的雪峰山梭羅(Reevesiapubescensvar.xuefengensis)的數(shù)量動態(tài)研究深入了解雪峰山梭羅的種群結(jié)構(gòu)特征，研究其發(fā)展趨勢，運(yùn)用陳曉德[30]的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法來研究雪峰山梭羅的數(shù)量動態(tài)變化，運(yùn)用以上公式繪制出雪峰山梭羅的靜態(tài)生命表，并運(yùn)用勻滑技術(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行修正，靜態(tài)生命表編制的前提要求是假設(shè)物種種群生活的環(huán)境條件穩(wěn)定、不發(fā)生變化。從雪峰山梭羅的數(shù)量動態(tài)變化中可以得出，此種群的群落穩(wěn)定性差且抗外界干擾能力差，這些因素都會影響其數(shù)量增長和生長動態(tài)。通過分析種群在各個年齡段的生長狀況可以分析其未來的生長趨勢，并運(yùn)用其種群特征為將來對種群的保護(hù)或發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。在運(yùn)用靜態(tài)生命表的方法時，可以從中得到關(guān)于植物的不同信息，存活狀況、生長動態(tài)及生長趨勢等，不同的植物通過不同的信息對其未來的發(fā)展有針對性的方案。

3.3 存活曲線

存活曲線是基于物種個體從幼年到老年在每個生長階段的種群存活率，根據(jù)研究得到的數(shù)據(jù)，縱坐標(biāo)為存活數(shù)量的對數(shù)值、橫坐標(biāo)為年齡曲線，把種群的存活-死亡狀況繪制成一條曲線，這條曲線就是存活曲線。繪制存活曲線有兩種方法：一是縱坐標(biāo)是存活量的對數(shù)值，橫坐標(biāo)是年齡；二是用存貨數(shù)量對年齡作圖，但是使用平均壽命期望的百分離差表示年齡[31]。

存活曲線可以直觀的看出同生群的死亡存活情況，為了比較不同種群的存活狀況，橫軸的年齡數(shù)據(jù)可以用種群各年齡占其總存活年限的百分?jǐn)?shù)來表示。存活曲線主要有3種存活類型[32]：凹線型、直線型和凸線型，3種類型分別代表著3種不同的存活狀況：當(dāng)曲線呈凹型表示種群在生長幼期死亡率高，但是當(dāng)物種生長到一定年齡時，死亡率會降低到一定數(shù)值且穩(wěn)定在這一范圍內(nèi)，例如魚類等無脊椎動物；當(dāng)曲線呈直線型也就是對角線型，表示所研究種群的死亡率在各個年齡段基本相同，因此這類種群又成為穩(wěn)定型種群，例如鳥類的成長階段等小型哺乳動物動物；當(dāng)曲線呈凸線型表示研究種群在生長幼期死亡率低，基本上大部分個體都可以存活到生理年齡，但是當(dāng)種群生長到一定的年齡時會在短期內(nèi)全部死亡，例如人類等哺乳動物。

通過繪制存活曲線并對其分析，可以掌握種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)特征以及其種群演替規(guī)律。金雅琴等[33]對河南省連康山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的香果樹(Emmenopteryshenryi)種群的數(shù)量動態(tài)研究，通過設(shè)置樣地、樣方調(diào)查得到數(shù)據(jù)，運(yùn)用得到的數(shù)據(jù)繪制存活曲線，可以清晰的看出香果樹種群的存活-死亡動態(tài)，香果樹種群的存活曲線總體上呈現(xiàn)凸線型，說明種群的幼苗和老齡母樹同時存在著缺乏的問題，由于香果樹的幼體數(shù)量少，老齡個體死亡率大，這是許多面臨瀕危的植物種群普遍具有的現(xiàn)象。因此，應(yīng)該在提高香果樹幼苗的成活率和成苗率的同時改善母樹的生存條件、延長母樹的生存年齡。根據(jù)實(shí)地觀察幼苗的存活率低是由于其他植被過多，與其產(chǎn)生了生存物資的爭奪，幼苗的爭奪能力較弱，因此其存活率和成苗率低；老齡母樹的死亡率高是由于集群程度低，不利于樹木的健康生存和發(fā)展。由此可以從2個方面入手，在幼苗階段，人工開展環(huán)境優(yōu)化，對與其爭奪生存資源的其他植被進(jìn)行有序清除，可以加大人工繁殖的數(shù)量和面積，提高其集群程度，為將來樹木的健康生長奠定基礎(chǔ)；在成年樹木階段改善其生長條件，提高母樹的天然下種量，增加香果樹的自然繁育程度，做到種群的有效保護(hù)和穩(wěn)定發(fā)展。馬丹丹等[34]通過運(yùn)用以徑級為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化個體存活數(shù)的自然對數(shù)lglx為縱坐標(biāo)繪制種群存活曲線，得出堇葉紫金牛(Ardisiaviolacea)的存活曲線，從中看出堇葉紫金牛的存活曲線趨向于直線型的存活狀況，說明各齡級的死亡率相近，但是堇葉紫金牛種群進(jìn)入老齡期的個體數(shù)量不多，由實(shí)地勘察得到，其原因：一是可能由于植物到達(dá)生理壽命，二是可能由于幼齡期的個體與老齡期的個體爭奪生存資源而形成種群內(nèi)的競爭導(dǎo)致老齡期的死亡率增高。通過繪制存活曲線對其分析并根據(jù)實(shí)地調(diào)查可以得出植物的數(shù)量動態(tài)原因，并根據(jù)其原因?qū)χ参锏谋Ｗo(hù)或抑制采取一定的方案。

構(gòu)建種群的存活曲線不僅僅可以認(rèn)識種群的生存現(xiàn)狀，還可以根據(jù)其生存現(xiàn)狀看出植物與生存環(huán)境的適宜度，生存曲線和時間序列預(yù)測相結(jié)合可以進(jìn)一步認(rèn)識種群的生態(tài)學(xué)特征，并且可以對種群的未來發(fā)展進(jìn)行預(yù)測，可以適當(dāng)?shù)脑黾尤藶楦深A(yù)促進(jìn)或抑制種群的發(fā)展。張曉鵬等[35]對遼東山區(qū)的天然更新紅松幼苗的數(shù)量動態(tài)的研究，紅松的存活曲線呈現(xiàn)在幼齡時的死亡率高，隨著年齡的增長死亡率逐年降低。時間序列預(yù)測可以在已知的紅松存活-死亡情況下預(yù)測紅松未來的生長情況，并針對其生長狀況相應(yīng)的做出對策。在樹木的各個齡級出現(xiàn)的過度死亡率或生存率都需要根據(jù)現(xiàn)實(shí)狀況分析，由于紅松幼苗的存活率低，可以在幼苗期選擇適合幼苗生長的生境，人為的制造適合幼苗生長的環(huán)境，提高幼苗的成活率，保證種群更新，促進(jìn)遼東山區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)改善和生物多樣性的保護(hù)[36]。任毅華等[37]對色季拉山急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.Smithii)的數(shù)量動態(tài)分析后，根據(jù)急尖長苞冷杉數(shù)量動態(tài)結(jié)果運(yùn)用一次移動平均法對其未來的生存數(shù)量進(jìn)行分析預(yù)測，得出其未來呈穩(wěn)定增長趨勢，但其容易受到自然環(huán)境的干擾形成部分區(qū)域的樹木死亡。根據(jù)生存曲線可以得出所研究植物的生長動態(tài)并根據(jù)實(shí)地調(diào)查得出其影響因素，而根據(jù)時間序列預(yù)測結(jié)合其影響因素可以得出植物未來的發(fā)展趨勢及影響因素對其發(fā)展的影響。

3.4 生存分析方法

為了更好地分析群體的動態(tài)特征并揭示其生存規(guī)律，有必要引入生存率函數(shù)S(i)、累積死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)F(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)，公式如下：

S(i)=S(1)×S(2)×…S(i)

(10)

F(i)=I-S(1)

(11)

F(ti)=(S(i-1)-S(i))/h(i)

(12)

λ(ti)=2(1-S(i))/hi(1+S(i))

(13)

式(10)～式(13)中: 為存活率， 為齡級寬度。[38]

為了數(shù)據(jù)的科學(xué)性，許多的研究者在分析種群的數(shù)量動態(tài)時都會引入生存率函數(shù)、累計(jì)死亡率函數(shù)、死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)。劉信朝等[39]通過運(yùn)用生命表和生存分析研究瀕危植物油杉(Keteleeriafortunei)的生存現(xiàn)狀揭示其生長規(guī)律，通過生存分析得出的數(shù)據(jù)分析出油杉的生存率呈現(xiàn)遞減的狀態(tài)，累計(jì)死亡率呈現(xiàn)遞增的狀態(tài)。根據(jù)實(shí)地勘察得到，由于油杉種群的群落演替，個體需要的生存資源需求越累越大，與其他的樹種產(chǎn)生需求重疊，資源的不充足、自身的繁殖能力欠缺以及與其他樹種的競爭導(dǎo)致油杉的更新和發(fā)展遭到制約。吳明開等[40]通過生存分析對梵凈山自然保護(hù)區(qū)的珙桐(Davidiainvolucrata)種群進(jìn)行研究得到其幼齡期的生存率低、死亡率高，中齡期逐漸趨向平穩(wěn)，老齡期又回到低生存率、高死亡率的情況，由于珙桐由幼齡向老齡生長的過程中受到環(huán)境的制約，自身的競爭能力弱，它的自然更新和發(fā)展能力不強(qiáng)，這導(dǎo)致了該物種的滅絕現(xiàn)象。運(yùn)用生存分析方法對所研究植物的生存動態(tài)進(jìn)行分析，可以更加準(zhǔn)確地得出植物的數(shù)量動態(tài)規(guī)律。

3.5 時間序列預(yù)測

在得到植物種群的生存現(xiàn)狀和生長規(guī)律后，并且消除因偶然因素導(dǎo)致的隨機(jī)波動，對數(shù)據(jù)進(jìn)行適當(dāng)處理推測植物未來的生長趨勢。研究種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測模型具體如下：

(14)

在分析植物未來的發(fā)展趨勢中，通常使用時間序列預(yù)測的方法進(jìn)行預(yù)測分析。許梅等[42]運(yùn)用此方法對北京市的紫椴(Tiliaamurensis)種群進(jìn)行未來的發(fā)展預(yù)測分析，計(jì)算出其未來若干年的生存數(shù)據(jù)，分析出未來的紫椴發(fā)展會保持相對的穩(wěn)定狀態(tài)，但需要分析出幼齡期和老齡期存活率低的原因并提高其存活率。池翔等[43]通過對藏柏(Cupressustorulosa)進(jìn)行繪制生命表得出此物種幼齡級和老齡級的死亡率高，通過時間序列預(yù)測得出此物種的未來呈衰退趨勢，可以采取就地保護(hù)措施，減少人為砍伐，進(jìn)行人工稀疏提高種群的存活量。在已知植物數(shù)量動態(tài)及種群結(jié)構(gòu)的前提下，運(yùn)用時間序列預(yù)測可以對植物未來的發(fā)展趨勢進(jìn)行預(yù)測，并根據(jù)得到的預(yù)測結(jié)果對其進(jìn)行一定的干涉。

4 結(jié)語

種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)是研究種群現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢的重要方法。種群結(jié)構(gòu)包括年齡、高度、冠幅結(jié)構(gòu)及空間特征，研究種群結(jié)構(gòu)可以得出物種與生境之間的相互關(guān)系及其生長動態(tài)，研究種群數(shù)量動態(tài)可以得出種群在不同生長階段的生存-死亡狀況，并根據(jù)其推測出種群的未來發(fā)展情況，可以人為地對生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)以及生物多樣性的保護(hù)進(jìn)行一定的干預(yù)。通過對近年的文獻(xiàn)分析，總結(jié)了種群結(jié)構(gòu)的各個內(nèi)容以及研究方法?？偨Y(jié)得出，在以后的種群研究中運(yùn)用更多的計(jì)算方法比較，以加強(qiáng)數(shù)據(jù)的科學(xué)性，為植物種群的發(fā)展提供更多的理論依據(jù)。