嚴高紅 趙虎 夏劍萍 張品德 劉義穩(wěn) 張子一 查玉平

摘 要： 五倍子是我國特有的林特產品，具有抗菌、抗病毒、生理調控等生物活性。其主要組成和活性成分是一類水解性的植物單寧——五倍子單寧，廣泛應用于醫(yī)藥、化工、礦冶、電子、食品和飼料等行業(yè)。本研究對近10年來五倍子生物活性的研究進展及應用展望進行綜述。

關鍵詞： 五倍子;五倍子單寧;抗菌;抗病毒;生理調控

中圖分類號：S789.9 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2022）01-0057-04

Research Progress on Bioactivity of Chinese Gallnut

Yan Gaohong（1） Zhao Hu（2） Xia Jianping（2） Zhang Pinde（1） Liu Yiwen（1） Zhang Ziyi（2） Zha Yuping（2）

（1.Wufeng Chicheng Biotechnology Co.Ltd. Yichang 443413;2.Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075）

Abstract： Chinese Gallnut is the forestry specialty product in China.It has obvious bioactivities，such as antibacterial，antiviral and physiological regulation.The main bioactive and compounds of Chinese Gallnut are Chinese gallotannins，which are hydrolytic vegetable tannins.It is widely used in medicine，chemical industry，mining，electronics，food and feed industries.The authors reviewed research progress on the bioactivity of Chinese Gallnut in last ten years.

Key words： Chinese Gallnut;Chinese Gallotannins;antibacterial;antiviral;Physiological regulation

五倍子是蚜科的一些蚜蟲寄生在漆樹科的鹽膚木、青麩楊和紅麩楊葉片上形成的蟲癭，富含單寧，是重要的資源昆蟲產物，廣泛應用于醫(yī)藥、化工、礦冶、電子、食品和飼料等行業(yè)[1]。在我國，五倍子分布于18個?。ㄊ?、區(qū)），但主要集中在貴州、四川、湖北、湖南、陜西、云南和重慶等7省 （市）的部分山區(qū)[2]。我國早在2 000多年前就有五倍子的相關記載，其生物活性描述最早見于唐代的《本草拾遺》。

五倍子成分主要有五倍子單寧（五倍子鞣質）、沒食子酸、脂肪、樹脂、淀粉、無機鹽和蠟質等[3-4]。五倍子單寧為其主要活性成分，是一類水解性的植物單寧，由一系列不同的多倍酰葡萄糖組成，并且大多都存在異構體[5]。隨著科技進步和產業(yè)發(fā)展，人們對五倍子成分及生物活性研究日漸深入，并取得豐碩成果。本文綜述了近10年來五倍子生物活性的研究進展。

1 抗菌活性

五倍子是一種傳統(tǒng)的抗菌中藥，其抗菌活性很早就有文獻記載。五倍子對人畜致病菌（大腸桿菌、金黃葡萄球菌、肺炎雙球菌、鏈球菌、傷寒桿菌等）、家禽致病菌（產氣莢膜梭菌、沙門氏菌、綠膿桿菌等）、水生動物致病菌（鰻弧菌、溶藻弧菌、副溶血弧菌、嗜水氣單胞菌、愛德華氏菌等）、植物致病菌（大麗輪枝菌等）等均有明顯的抑制或滅殺作用[6-10]。其抗菌原理是五倍子單寧能夠凝固微生物體內的原生質及多種生物酶，從而對多種細菌、真菌起到抑制作用[6]。

由于抗生素的濫用，導致多重耐藥性的病原菌產生，增加了這些病原菌的治療難度，而近年研究表明五倍子可以有效降低菌株耐藥性。耿少輝等人測試了不同提取方式的五倍子提取物對多重耐藥鮑曼不動桿菌和金黃色葡萄球菌的抑制作用，結果顯示三種五倍子提取物對兩種耐藥菌均具有良好的抑制效果，抑菌環(huán)直徑在16.18 ～20.43mm，達到了中度敏感度及以上[8]。關于五倍子抗耐藥菌機制，不少學者從分子水平上開展了研究。婁茜等人發(fā)現(xiàn)測試組的鮑曼不動桿菌生物膜相關基因bfmS、bfmR、abaI、abaR、BAP的相對表達量低于對照組[9]。因此，提出五倍子水煎劑通過調控生物膜相關基因的表達，抑制其生物膜的形成，從而達到抗菌效果。還有學者提出五倍子水提物可以通過抑制大腸桿菌16S rRNA甲基化酶的編碼基因armA和rmtB的表達，進而抑制16S rRNA甲基化酶的活性，最終發(fā)揮降低菌株耐藥性的作用[10]。

2 抗病毒活性

現(xiàn)代研究表明，五倍子對于呼吸道合胞病毒、流感病毒、煙草花葉病毒等動植物病毒具有良好的抑制作用[11-16]。楊寒冰等人對五倍子提取物中分離鑒定的7種化合物進行了體外抗病毒活性篩選，其中1，2，3，4，6-penta- O -galloyl- β -D- glucose對單純皰疹病毒1型、呼吸道合胞病毒A 株和呼吸道合胞病毒Long株等3種病毒具有良好的抑制活性，并喻示其具有廣譜的抗病毒性[11]。楊賢英等人在體外測試中發(fā)現(xiàn)五倍子提取物對于流感病毒神經氨酸酶具有較強抑制活性[12]。張彧等人則研究了五倍子酯提物抗流感病毒誘導的小鼠急性肺損傷作用機制，發(fā)現(xiàn)五倍子可以通過降低Toll樣受體4的活化，抑制下游MyD88依賴的轉導路徑，從而減少炎性因子的轉錄生成，減緩急性肺損傷進程，最終達到抗病毒效果[13]。

室內外試驗均證實，五倍子提取物具有誘導煙草抗煙草花葉病毒活性的顯著作用，對煙草花葉病毒抑制率達到50%以上[14-15]。沒食子酸是五倍子抗煙草花葉病毒的活性成分，其通過抑制病毒核酸的合成，并影響病毒外殼蛋白的體外聚合，從而抑制病毒的復制。此外，沒食子酸還可以誘導煙草體內糖蛋白HRGP含量增加和PR-1a基因表達，提高煙草抗病毒能力[16]。

3 生理調控作用

五倍子不僅具有抗菌、抗病毒活性，而且對于動物生理也具有一定的調節(jié)作用。不少研究證實，適當濃度的五倍子單寧對動物的生長和健康具有積極作用[17-25]。在保育豬階段，五倍子單寧酸對仔豬的日均采食量、平均日增重、料肉比和血清免疫效果都好于高鋅組，且對機體蛋白合成有促進作用，可以替代高鋅使用[17]。有試驗證實，飼料中添加不高于2%的單寧酸對于仔豬的血液參數(shù)和組織病理學無明顯負面影響，是相對安全的[18]，而且在進入豬體內12 h達到吸收高峰，96 h后則基本代謝完畢[19]。

在魚飼料中添加五倍子，可以促進鳙魚分泌胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶，改善腸道黏膜結構[20]，并且增強血清中堿性磷酸酶和溶菌酶活力，提高非特異性免疫力，減少嗜水氣單胞菌感染致死率[21]。有研究顯示，五倍子對羅非魚的生長有一定的促進作用，當五倍子添加量為0.04%時，羅非魚增重率達到120.36%，特定生長率達到1.41%，顯著高于對照組[22]。而且五倍子在魚體內有較快的吸收，飼喂1 h后達到最大濃度，消除半衰期則是10.5 h[23]。

由于五倍子單寧和沒食子酸具有鄰位酚羥基結構，因此在生物體內具有較強的清除超氧自由基的作用，能夠有效清除1，1-二苯基-2-苦苯肼自由基、羥基自由基和超氧離子自由基，并有較強的還原力和抗氧化力[24]。孫會娟研究發(fā)現(xiàn)五倍子酸能夠顯著提高60Co-γ射線輻射小鼠的體重和生存率，促進造血干細胞損傷修復，其機制可能與其抑制被輻射小鼠肝腎組織及正常人腸上皮細胞氧化應激反應，抑制脾臟組織凋亡蛋白表達有關[25]。

4 其他活性

五倍子對于寄生蟲及水生藻類也具有一定的抑制活性[26-28]。鄒峰等人研究發(fā)現(xiàn)五倍子對海水魚類寄生蟲刺激隱核蟲幼蟲具有一定的驅蟲作用[26]。劉陽和郝桂英試驗證實五倍子對兔球蟲卵囊孢子化具有抑制作用，1.0 g·mL-1的五倍子水提物的抑制率為41%[27]。聶江力等人則從10種中草藥水提液中篩選出五倍子對銅綠微囊藻具有較好的抑制效果，高濃度組（500 mg·mL-1和1 000 mg·mL-1）處理24 h抑制率超過了90%[28]。此外，五倍子對于部分植物的生長也具有抑制作用。例如，五倍子加工剩余物對小白菜、萵筍和蘿卜的株高和鮮重增長都有顯著的抑制作用，并降低了超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等保護酶活性和滲透調節(jié)能力[29]。

5 應用與展望

五倍子具備的抗菌、抗病毒、生理調控等生物活性使其廣泛應用于疾病治療、畜禽水產養(yǎng)殖及農作物病害防治[11，15，19，30]，并且隨著研究深入，其應用將越來越廣。尤其是近年來，我國逐步限制抗生素在飼料中的應用，并決定于2020年退出除中藥外的所有促生長類藥物飼料添加劑品種[31]。無抗飼料已成為行業(yè)的研究熱點，并有大量研究表明植物單寧是抗生素的優(yōu)良替代品之一，具有成為抗菌飼料添加劑的巨大優(yōu)勢[32]，因此，五倍子在無抗飼料中的應用前景廣闊。此外，五倍子水提物的涂膜可使冷鮮豬肉在4 ℃儲藏條件下貨架期延長5 d[33]。五倍子單寧則可以顯著延緩豬油、豆油、芝麻油、菜籽油的酸價和過氧化值的升高及碘值的降低[34]。五倍子作為天然產物，具有綠色環(huán)保、高效安全等優(yōu)勢，在食品保鮮及食用油脂抗氧化方面的應用也將日漸廣泛。

參 考 文 獻

[1]雷朝亮.昆蟲資源學[M].武漢：湖北科學技術出版社，2011：180-181.

[2]楊子祥編著.五倍子高產培育技術[M].北京：中國林業(yè)出版社，2011：1-18.

[3]谷竹義.五倍子中化合物的分離與鑒定[D].沈陽：遼寧師范大學，2012.

[4]劉蘭香，查玉平，陳京元，等.肚倍在各生長期的主要成分含量變化分析[J].生物資源，2017，39 （5）：366-372.

[5]Tian F，Li B，Ji B， et al.Identification and structure-activity relationship of gallotannins separated fromGalla chinensi s[J].LWT – Food Science and Technology，2009，42（7）：1289-1295.

[6]鄭蘭娟，羅艷萍，汪玉嬌，等.五倍子抗菌抗炎作用研究進展[J].中國病原生物學雜志，2011，6 （11）：868-869，847.

[7]袁媛，馮鴻杰，師勇強，等.五倍子粗提液對棉花黃萎病的防治效果[J].中國棉花，2018，45 （4）：8-11，40.

[8]耿少輝，程鳳，陳偉姣，等.不同提取方式的五倍子液對兩種臨床分離耐藥菌的體外抑制作用研究[J].中國中醫(yī)藥現(xiàn)代遠程教育，2018，16 （20）：89-92.

[9]婁茜，楊翼，劉大鵬，等.五倍子水煎劑抑制鮑曼不動桿菌生物膜形成分子機制的研究[J].國際檢驗醫(yī)學雜志，2019，40（20）：2439-2443.

[10]于海.五倍子水提物對雞舍耐藥大腸桿菌耐藥基因表達的影響[D].合肥：安徽農業(yè)大學，2017.

[11]楊寒冰，楊文強，宋敏，等.五倍子中酚性化學成分及其抗病毒活性[J].中國藥科大學學報，2016，47（5）：566-569.

[12] 楊賢英，李金花，段寶忠，等.五倍子抑制流感病毒神經氨酸酶活性及活性部位的UPLC-Q-TOF-MS分析[J].中國實驗方劑學雜志，2017，23（16）：68-72.

[13]張彧，吳東升，齊堃，等.五倍子酯提物抗流感病毒誘導的小鼠急性肺損傷作用機制[J].湖南中醫(yī)藥大學學報，2018，38（12）：1366-1370.

[14]郭文慧，劉斌，閆合，等.114種植物提取物誘導煙草抗煙草花葉病毒活性鑒定[J].中國生物防治學報，2020，36（4）：604-610.

[15]任瓊麗.二十五種中草藥對煙草普通花葉病毒病的防治效果[J].南方農業(yè)，2020，14（1）：21-25.

[16]李紅霞.幾種抗病毒藥劑對煙草花葉病毒的抑制作用及相關機理研究[D].保定：河北農業(yè)大學，2010.

[17]藍林誠，沈水寶，農斯偉，等.不同來源單寧酸替代高鋅對保育豬生長性能、血清生化指標和抗氧化指標的影響[J].飼料研究，2019 （7）：34-37.

[18]宋妍妍，陳代文，余冰，等.高劑量單寧酸對斷奶仔豬血液學參數(shù)、臟器指數(shù)和組織病理學的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2020，32（4）：1899-1907.

[19]王慶容，徐曉舒，王林先.五倍子鞣質在豬體內的藥代動力學研究[J].江蘇農業(yè)科學，2019，47（3）：138-143.

[20]耿昕穎，劉蕾，王家禎，等.醇提五倍子對鳙魚消化酶活性及腸道形態(tài)的影響[J].中國獸醫(yī)雜志，2016，52（5）：114-116.

[21]耿昕穎，劉蕾，王家禎，等.醇提五倍子對鳙魚非特異性免疫功能及抗病能力的影響[J].上海交通大學學報（農業(yè)科學版），2015，33（6）：87-91.

[22]龔慶芳，吳穎瑞，昌運標，等.飼料中添加五倍子對奧尼羅非魚生長及血液生化指標的影響[J].廣東農業(yè)科學，2016，43（12）：96-101.

[23]郭海燕，張耀光.五倍子在中華倒刺鲃體內的藥動學研究[J].淡水漁業(yè)，2014，44（3）：68-74.

[24]代斌.五倍子提取物的體外抗氧化作用研究[D].西安：陜西師范大學，2009.

[25]孫會娟.五倍子酸對研究60Co-γ射線輻射損傷的防護作用和機制研究[D].西安：空軍軍醫(yī)大學，2018.

[26]鄒峰，蘇永全，覃映雪，等.海水魚類寄生蟲刺激隱核蟲（ Cryptocaryon irritans ）趨化性研究[J].海洋與湖泊，2013，44（4）：1003-1007.

[27]劉陽，郝桂英.6種中草藥水提取物對兔球蟲卵囊孢子化的影響[J].西昌學院學報（自然科學版），2017，31（1）：7-9.

[28]聶江力，王亭，石聰，等.五倍子水提液對銅綠微囊藻生長抑制效應的研究[J].植物研究，2011，31（2）：231-234.

[29]蔣曉梅.五倍子加工剩余物對三種蔬菜生長的影響[D].成都：四川農業(yè)大學，2016.

[30]江凱.五倍子單寧提取純化及生理活性的研究進展[J].農產品加工（學刊），2013（5）：53-56，60.

[31]楊連玉，孫從明，楊文艷.畜禽無抗養(yǎng)殖技術研究進展[J].吉林農業(yè)大學學報，2020，42（2）：119-126.

[32]Redondo LM，Chacana PA，Dominguez JE， et al .Perspectives in the use of tannins as alternative to antimicrobial growth promoter factors in poulty[J].Frontiers in Microbiology，2014（8）：118.

[33]孫云，吳考，倪學文，等.含五倍子水提物的魔芋葡甘聚糖涂膜液對冷鮮豬肉的保鮮效果研究[J].食品工業(yè)科技，2017（2）：328-331，363.

[34]吳曉霞，李建科.兩種天然抗氧化劑對食用油脂抗氧化效果研究[J].食品研究與開發(fā)，2017，38（18）：21-25.

（責任編輯：鄭京津）