白海鋒 ,王怡睿 ,宋進喜 , *,孔飛鶴 ,張雪仙 ,李琦
1. 西北大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院/陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點實驗室,陜西 西安 710127;2. 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049;
3. 陜西省黃河研究院,陜西 西安 710127;4. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所/黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,陜西 楊凌 712100
河流生境是河流生物賴以生存的基礎(chǔ),是水生生物的生存空間和必要的相對穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境,河流生境研究是河流生態(tài)修復(fù)和流域環(huán)境管理的重要基礎(chǔ)(張?zhí)m平等,2019)。河流生境中的水生生物在水生態(tài)系統(tǒng)中處于不同的生態(tài)位和營養(yǎng)級,每個類群生物的生活習(xí)性和活動能力均有所不同,可以較好地反映水體中不同層次的水環(huán)境質(zhì)量(劉麟菲等,2019)。然而,不合理的人類活動不同程度地干擾了河流生態(tài)環(huán)境,河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能遭到破壞,水生生物多樣性降低,導(dǎo)致河流生態(tài)系統(tǒng)功能退化。積極修復(fù)受損河流的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)服務(wù)功能,促進河流生態(tài)環(huán)境可持續(xù)健康發(fā)展已成為近年來全球研究的熱點之一(馬寶珊等,2020)。浮游生物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,其群落在流域生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位,是水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞的基礎(chǔ),也是水體富營養(yǎng)化的重要指示生物(Hansson et al.,2007)。目前,已對不同類型河流中的浮游植物、浮游動物對水環(huán)境質(zhì)量的指示作用進行了廣泛研究(Loick-Wilde et al.,2018;吳利等,2015;蔡琨等,2016),通過浮游生物綜合評價水環(huán)境狀況,能夠全面準(zhǔn)確了解河流水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況,對河流生態(tài)修復(fù)與保護管理具有重要指導(dǎo)意義。
渭河是黃河的最大支流,其水生生物多樣性對維持黃河水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有至關(guān)重要的作用。近年來隨著城鎮(zhèn)現(xiàn)代化的推進,渭河已成為典型的水生態(tài)系統(tǒng)受人類活動劇烈干擾的主要河流(石代軍,2017),其中渭河中下游人口和工業(yè)密集,有2/3的河段污染嚴(yán)重,多年為劣V類水質(zhì),嚴(yán)重影響了水生生物群落組成及多樣性(楊玉珍等,2012)?!笆濉逼陂g,圍繞國家水體污染控制與治理科技專項(簡稱“水專項”)重點目標(biāo)“重污染河流綜合治理與水環(huán)境管理技術(shù)體系建設(shè)”,陜西和甘肅把渭河的綜合治理作為水利建設(shè)的重點項目之一,先后出臺了《渭河流域水污染防治三年行動方案(2012—2014)》和《渭河生態(tài)區(qū)建設(shè)總體規(guī)劃》等相關(guān)政策文件,并啟動了一系列的河道綜合治理工程。同時,渭河水生生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)健康評價被作為水專項重要支撐內(nèi)容進行了廣泛研究與分析(Wu et al.,2016;白海鋒等,2014;殷旭旺等,2015;徐宗學(xué)等,2016)。然而,以上研究僅調(diào)查了渭河治理中前期的水生生物及水質(zhì)的變化狀況,對河道環(huán)境治理和濕地景觀工程建設(shè)后水生生物群落的時空格局研究鮮有報道。為進一步了解渭河河道綜合治理后水生生物多樣性,為流域生態(tài)治理工作提供科學(xué)依據(jù),本研究聚焦于2018年秋季和2019年春季渭河浮游生物種類組成、現(xiàn)存量和物種多樣性,研究分析了浮游生物群落空間分布特征,揭示了影響浮游浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子,以期為渭河水生態(tài)修復(fù)和水資源管理提供指導(dǎo),進而為黃河流域生態(tài)保護與高質(zhì)量發(fā)展提供理論依據(jù)。
渭河發(fā)源于甘肅省渭源縣鳥鼠山,全長 818 km,海拔落差2200 m。渭河源頭至寶雞峽為上游,主要在甘肅境內(nèi),河長430 km,寶雞峽至入黃口為中下游,主要在陜西境內(nèi),河長388 km。渭河年降水量存在時空差異,降水主要集中在7月和9月,渭河以南地區(qū)降水量大于渭河以北(Deng et al.,2018)。渭河支流眾多,涇河和北洛河是其兩大主要支流,其中北岸支流是渭河泥沙的主要來源,南岸支流是渭河徑流量的主要來源(Song et al.,2018)。本研究選擇人類活動干擾程度較大的干流作為調(diào)查區(qū)域,共設(shè)置調(diào)查斷面 16個,其中渭河上游采樣斷面6個(W1—W6),中游采樣斷面5個(W7—W11),下游采樣斷面5個(W12—W16)(見圖1)。于2018年9、10月,2019年4、5月共開展4次自上游至下游的浮游植物和浮游動物采樣和水環(huán)境質(zhì)量指標(biāo)測定,使用GPS現(xiàn)場記錄采樣斷面經(jīng)緯度和海拔(Altitude,ALT)(見表1)。調(diào)查期間,2018年秋季渭河月平均降雨量為 84 mm,2019年春季月平均降雨量為46 mm。
表1 渭河采樣斷面分布Table 1 Distribution of sampling section in Weihe River
圖1 渭河采樣斷面示意圖Figure 1 Diagram of sampling section in Weihe River
1.2.1 浮游生物采集
浮游植物定性樣品用浮游生物網(wǎng)(25#)采集,樣品置于50 mL采樣瓶中,用魯哥氏液固定保存,待檢。定量樣品用1 L采水器在各采樣斷面左、中、右3個采樣點水深0.1—1.0 m處各取水樣1 L,混合后取1 L加入魯哥氏液(1%體積)固定,靜置沉淀24 h,濃縮至100 mL,隨后送回實驗室,靜置沉淀24 h后濃縮至30 mL,取0.1 mL置于浮游植物計數(shù)框內(nèi),在顯微鏡(Olympus CX21)400倍鏡下進行物種鑒定和細(xì)胞計數(shù),浮游植物種類采集、鑒定和定量參照文獻(xiàn)(胡鴻鈞等,1979;韓茂森等,1995;趙文,2005),種類鑒定盡可能到最低分類單元(種或?qū)偌墸?/p>
浮游動物定性樣品用 25#浮游生物網(wǎng)在水面下呈“∞”型拖拽采集,并用甲醛溶液(5%體積分?jǐn)?shù))固定過濾物后保存,待檢。小型浮游動物(輪蟲和原生動物)的定量樣品用5 L有機玻璃采水器采集,在各采樣斷面左、中、右3個采樣點取混合水樣10 L,現(xiàn)場加入魯哥氏液(1.0%)固定,靜置沉淀24 h,濃縮至30 mL;大型浮游動物(枝角類和橈足類)定量樣品用采水器取100 L混合水樣,用25#浮游生物網(wǎng)過濾濃縮至50 mL,現(xiàn)場加入5%甲醛溶液固定。于實驗室內(nèi)混勻濃縮樣品,在顯微鏡 100—400倍鏡下進行鏡檢。浮游動物種類采集、鑒定和定量依據(jù)文獻(xiàn)(王家楫,1961;蔣燮治等,1979;中國科學(xué)院動物研究所甲殼動物研究組,1979),所有個體盡可能到鑒定最低分類單元(種或?qū)伲?/p>
1.2.2 環(huán)境因子測定
為了解調(diào)查河段浮游生物的生境狀況,對采樣斷面的環(huán)境參數(shù)進行現(xiàn)場測定。采用 YSI-85型便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定水溫(Water temperature,WT)、pH、溶解氧(Dissolved oxygen,DO),使用流速儀(FP-111)測定水深(Water depth,WD)、流速(Current velocity,CV);參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》進行總氮(Total nitrogen,TN)、總磷(Total phosphorus,TP)、銨態(tài)氮(NH4+-N)和化學(xué)耗氧量(CODMn)測定(國家環(huán)境保護總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》編委會,2002)。
浮游生物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′),Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef豐富度指數(shù)(d)計算公式為:
式中:
Pi——第i種的個體數(shù)與總個體數(shù)的比值;Pi=ni/N;
ni——第i種個體數(shù);
N——所有種個體數(shù)。
Hmax=log2S;
S——樣品中總種類數(shù)。
浮游生物多樣性指數(shù)評價水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)均分為5個等級(表2):
表2 生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn)Table 2 List of water quality evaluation standards by plankton diversity index
浮游生物優(yōu)勢種的確定采用優(yōu)勢度(Y)計算公式:
式中:
fi——第i個物種的出現(xiàn)頻率;
Pi——第i個物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例;Y≥0.02確定為優(yōu)勢種(羅民波等,2007)。
應(yīng)用SPSS 19.0和Origin 2016軟件進行數(shù)據(jù)分析和作圖,不同季節(jié)間環(huán)境因子的差異性采用方差分析和T檢驗,不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)先進行轉(zhuǎn)化處理,顯著水平小于0.05。應(yīng)用Canoco 4.5軟件分析渭河浮游生物密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系,首先進行除趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA),當(dāng)排序梯度最大值大于4.0時選擇典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA),排序值小于3.0時選擇冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)。在進行CCA或RDA分析時,為了使數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布,分析前先對數(shù)據(jù)進行對數(shù)log(x+1) 轉(zhuǎn)換處理(pH除外),并利用前選法(Forward selection)和蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo permutation test)排除貢獻(xiàn)小的的環(huán)境因子(胡芯等,2019)。
渭河秋季各采樣斷面的海拔、流速、水深、總氮和總磷存在差異,春季各采樣斷面的海拔、溶解氧、流速、水深、總氮、總磷和化學(xué)耗氧量存在差異。渭河上游屬于山谷型河道,海拔高,河寬較窄,水較淺,水溫偏低,河水呈弱堿性,中下游屬于城市型河道和平原型河道,河較寬,水較深,水溫升高,河水堿性降低。春秋兩季溶解氧均較高,一般不會影響水生生物存活,營養(yǎng)鹽含量均處于相對較高水平。溶解氧、pH、總氮、總磷、銨態(tài)氮和化學(xué)耗氧量在春秋兩季間均有顯著差異(P<0.05),其中總氮的差異最顯著,其次為總磷、溶解氧和pH(P<0.05)。與2012—2013年監(jiān)測結(jié)果(武瑋等,2013;白海鋒等,2014)對比,本調(diào)查結(jié)果中總氮、總磷明顯下降,pH、銨態(tài)氮、化學(xué)耗氧量上升(表3)。
表3 渭河環(huán)境參數(shù)Table 3 Environmental parameters of Weihe River
本次調(diào)查在渭河共鑒定出浮游植物8門58種,其中綠藻門最豐富,有 25種,占總種類數(shù)的43.10%,其次是硅藻門(20種),占 34.48%,藍(lán)藻門7種,占12.07%,隱藻門2種,占3.45%,其他門類共占 6.90%(表 4)。春季優(yōu)勢種主要為梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana)、篦形短縫藻(Eunotia pectinalis)、小球藻(Chlorella vulgaris)和小席藻(Phormidium tenus),秋季優(yōu)勢種為梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana)、肘狀針桿藻(Synedra ulna)、篦形短縫藻(Eunotia pectinalis)、小球藻(Chlorella vulgaris)和狹形纖維藻(Ankistrodesmus angustus)。從季節(jié)看,浮游植物種類數(shù)存在較大變化,春季種類數(shù)(53種)顯著多于秋季(48種)(P<0.05)(圖 2)。浮游植物種數(shù)組成在采樣斷面間均存在差異,渭河上游山谷型河道浮游植物平均有4門8種,優(yōu)勢種以硅藻、綠藻為主,中下游城市-平原型河道浮游植物種類數(shù)8門23種,均以硅藻、綠藻和藍(lán)藻門為主(圖3,表5)。
圖2 浮游生物種類數(shù)和多樣性指數(shù)季節(jié)變化Figure 2 Species number and diversity index of plankton in spring and autumn
圖3 浮游植物種類空間分布Figure 3 Spatial distribution of phytoplankton taxa
共鑒定出浮游動物4類34種,其中輪蟲有18種,占總種類 52.94%,原生動有 10種,占比為29.41%,枝角類和橈足類共占17.65%(表4)。春季優(yōu)勢種主要為球形砂殼蟲(Difflugia globulosa)、長圓砂殼蟲(Difflugia oblonga)、節(jié)蓋蟲(Opercularia articulate)、小口鐘蟲(Vorticella microstoma)、舞躍無柄輪蟲(Accomorpha saltans)、萼花臂尾輪蟲(Brachionus calyciflorus),秋季優(yōu)勢種為球形砂殼蟲(Difflugia globulosa)、舞躍無柄輪蟲(Accomorpha saltans)、刺簇多肢輪蟲(Polyarthra trigla)、簡弧象鼻溞(Bosmina coregoni)、毛飾擬劍水蚤(Paracyclops fimbriatus)。從季節(jié)看,浮游動物種類數(shù)存在較大變化,秋季種類數(shù)(32種)多于春季(30種)(圖2)。在空間分布上,浮游動物種類數(shù)從上游至下游呈現(xiàn)先降后升再降再升的波動趨勢,上游河段浮游動物優(yōu)勢種以原生動物為主,中下游河段均以輪蟲為主(表5,圖4)。
表4 渭河浮游生物物種名錄Table 4 Species of plankton in Weihe River
春季渭河浮游植物密度和生物量均較高(圖5),平均密度為 2.115×106cell·L-1,平均生物量為0.432 mg·L-1,密度以藍(lán)藻門種類占優(yōu)勢,占總密度49.6%,其次是硅藻;生物量以硅藻門種類占優(yōu)勢(占總生物量52.4%),其次是綠藻門,藍(lán)藻門占比較小。秋季浮游植物密度和生物量均較低(圖5),平均密度為 1.630×106cell·L-1,平均生物量為 0.352 mg·L-1,均以硅藻種類為主,其次是綠藻,其他類群較為罕見(圖 6)。渭河上游河段以硅藻和綠藻種類為主,其他類群相對較少,中游和下游主要類群為綠藻和藍(lán)藻門種類,硅藻門種類相對較少(表5)。浮游植物密度和生物量在空間分布上均呈現(xiàn)下游>中游>上游。
春季渭河浮游動物密度和生物量均較低(P<0.05)(圖5),平均密度為4.984 ind·L-1,平均生物量為3.168 μg·L-1,密度主要以原生動物占絕對優(yōu)勢,占總密度62.4%;生物量以輪蟲占比最大,占總生物量的 55.5%(圖 4)。秋季浮游動物密度和生物量均較高(P<0.05)(圖 5),平均密度為9.864 ind·L-1,平均生物量為 10.219 μg·L-1,密度和生物量均以輪蟲占優(yōu)勢(圖 6)。在空間分布上,浮游動物密度呈現(xiàn)上游河段高于中下游河段,生物量呈現(xiàn)中下游河段高于上游河段,原生動物在上游河段分布較豐富,中下游河段以輪蟲和橈足類分布為主(表 5)。3個河段浮游動物密度和生物量平均值基本接近,無顯著性差異。
圖4 浮游動物種類空間分布Figure 4 Spatial distribution of zooplankton taxa
圖5 浮游生物密度和生物量季節(jié)變化Figure 5 Density and biomass of plankton in spring and autumn
圖6 浮游生物各類群密度和生物量百分比Figure 6 Percentage of density and biomass for different taxa of plankton
表5 渭河浮游生物優(yōu)勢種分布Table 5 Distributions of dominant phytoplankton and zooplankton species in the sampling stream
春季和秋季4次調(diào)查結(jié)果顯示,渭河浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(d)均以秋季為高,兩個季節(jié)均勻度指數(shù)J差異顯著(P<0.05)(圖2)??臻g分布上,浮游植物H′和d均呈現(xiàn)下游>中游>上游,上游與下游浮游植物H′之間差異顯著(P<0.05),浮游植物H′最大值出現(xiàn)在下游河段的W12采樣斷面,上游與中下游浮游植物d之間均有顯著性差異(P<0.05),浮游植物J呈現(xiàn)中游>下游>上游,3個河段之間差異不顯著(表 6)。秋季浮游動物多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)J和豐富度指數(shù)d均高于春季,季節(jié)間多樣性指數(shù)H′差異顯著(P<0.05)(圖2),空間分布上,浮游動物H′呈現(xiàn)下游>中游>上游,下游與中上游之間有顯著性差異(P<0.05),浮游動物H′以W12采樣斷面最高,浮游動物J和d呈現(xiàn)中游>下游>上游,三者之間差異均不顯著(表6)。
表6 渭河浮游生物的多樣性指數(shù)Table 6 Diversity index of plankton in the Weihe River
DCA分析顯示,排序軸長度大于4.0,因此采用CCA進行相關(guān)性分析。CCA分析結(jié)果顯示,第1排序軸和第2排序軸浮游植物物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.878和0.916,表明排序結(jié)果比較可靠,能夠較好地反映出物種與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。海拔(ALT)與第1排序軸物種之間的相關(guān)性最強,第2排序軸物種與水深(WD)之間的相關(guān)系數(shù)最大(表7、8)。第1排序軸和第2排序軸浮游動物物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.948和0.949,表明排序結(jié)果比較可靠,能夠較好地反映出浮游動物與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。第1排序軸物種與ALT之間有最強的相關(guān)性,與pH之間存在負(fù)相關(guān)性;溶解氧(DO)與第2排序軸物種之間的相關(guān)系數(shù)最大(表7、8)。因此,ALT和WD是影響渭河浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的主要環(huán)境因子(P<0.05),ALT、DO和pH是影響渭河浮游動物群落結(jié)構(gòu)分布的主要環(huán)境因子(P<0.05)。
表7 CCA前兩個排序軸特征值及浮游生物種類與環(huán)境因子排序軸間的相關(guān)系數(shù)Table 7 Eigen values and correlation coefficients of plankton species-environmental factors on the first two axis of CCA
在 CCA排序圖中,通過向量長短和夾角大小可知ALT、WD、DO和pH均對浮游生物分布和生長有較大影響。ALT是影響山谷河道水體浮游生物群落分布的主要環(huán)境因子,其中W1和W2采樣斷面受影響最大,DO、pH和WD是影響城市河道和平原河道水體浮游生物群落分布的主要環(huán)境因子,其中W13和W14采樣斷面浮游動物受DO和pH影響顯著,黃河交匯處上游 W15采樣斷面浮游植物受WD影響最大(圖7、8)。從浮游生物種類分布看,梅尼小環(huán)藻(C.meneghiniana)、小球藻(C.vulgaris)、篦形短縫藻(E.pectinalis)、球形砂殼蟲(D.globulosa)、節(jié)蓋蟲(O.articulata)和螺形龜甲輪蟲(K.cochlearis)等優(yōu)勢種群與ALT呈正相關(guān),二形柵藻(S.dimorphus)、狹形纖維藻(A.sangustus)和微小色球藻(C.minutus)等與WD呈正相關(guān),與 ALT呈負(fù)相關(guān)。長圓砂殼蟲(D.oblonga)和螺形龜甲輪蟲(K.cochlearis)對 DO的需求顯著,舞躍無柄輪蟲(A.saltans)、刺簇多肢輪蟲(P.trigla)、萼花臂尾輪蟲(B.calyciflorus)、簡弧象鼻溞(B.coregoni)與pH呈正相關(guān),適應(yīng)在弱堿性水體生活(圖7、8)。
圖7 浮游植物群落與環(huán)境因子的CCA排序圖Figure 7 CCA ordination diagram of phytoplankton community and environmental factors
調(diào)查發(fā)現(xiàn),渭河浮游植物群落結(jié)構(gòu)在種類組成上與黃河上游調(diào)查結(jié)果相似(袁永鋒等,2009;王勇等,2010),呈綠藻-硅藻型。浮游動物種類以輪蟲為主,原生動物次之,兩者占總種類數(shù)的60%以上,種類組成與同一流域的涇河和北洛河基本相似(宋菊梅等,2014;白海鋒等,2015a)。
本研究結(jié)果與國內(nèi)許多大型河流調(diào)查結(jié)果較為一致,具有典型的河流浮游生物群落組成特征(劉盼盼等,2018;賀玉曉等,2020)。本次調(diào)查的浮游生物種類數(shù)與 2011—2013年渭河河道綜合治理前期和中期調(diào)查的結(jié)果(閔文武等,2015;白海鋒等,2014)相差較大。這主要是由于前中后3次調(diào)查的區(qū)域和季節(jié)存在差異所致,此外,由于人為活動的干擾導(dǎo)致浮游生物種類組成及多樣性在空間上出現(xiàn)較大變化(鐘繼承等,2010),呈現(xiàn)出下游比上游豐富多樣。渭河北岸的涇河、北洛河等支流地處黃土高原,水體含沙量高,匯入渭河后引起水質(zhì)混濁(白海鋒等,2014),導(dǎo)致各采樣斷面水環(huán)境質(zhì)量存在差異。渭河水質(zhì)時空差異主要與河流自然環(huán)境特征和人為干擾強烈程度有關(guān),渭河中下游大部分采樣斷面所處河段河面變寬,水流緩慢,支流與干流匯合處營養(yǎng)物質(zhì)較豐富(劉峰等,2019),有利于浮游生物生存繁殖。河流浮游生物雖然能夠較好反映出環(huán)境污染程度及水質(zhì)狀況,但是不同的生物類群對水體的敏感性和反應(yīng)程度不同。硅藻門的肘狀針桿藻(S.ulna)出現(xiàn)在秋季下游河段水體中,綠藻門的小球藻(C.vulgaris)出現(xiàn)在春季中下游河段的水體中。舞躍無柄輪蟲(A.saltans)在春季和秋季城市型-平原型河道水體中均有出現(xiàn),萼花臂尾輪蟲(B. calyciflorus)出現(xiàn)在秋季城市型河道水體中。生物多樣性指數(shù)常被用來評判水體浮游生物群落現(xiàn)狀及水污染狀況。H′越高說明水環(huán)境質(zhì)量越好,反之,浮游生物群落結(jié)構(gòu)簡單,穩(wěn)定性下降(劉鋼等,2018)。本次調(diào)查結(jié)果顯示,從河段上游到下游,隨著海拔的降低,渭河H′、J和d均呈現(xiàn)升高的趨勢,與前人研究結(jié)果相類似(郝媛媛等,2014)。根據(jù)浮游生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn),渭河水質(zhì)整體上屬于輕度污染,與 2012年涇河水系(白海鋒等,2015a)以及渭河整個流域(白海鋒等2014;閔文武等,2015)的水質(zhì)評價結(jié)果存在差異。
表8 浮游生物群落與環(huán)境因子CCA分析統(tǒng)計結(jié)果Table 8 Statistical result of plankton community and environmental factors in CCA
圖8 浮游動物群落與環(huán)境因子的CCA排序圖Figure 8 CCA ordination diagram of zooplankton community and environmental factors
本研究顯示,渭河浮游生物密度和生物量以綠藻和輪蟲兩大類群為主,群落結(jié)構(gòu)相對簡單,群落穩(wěn)定性相對較差。與黃河 1979—1982年調(diào)查結(jié)果(洪松等,2002)相比,雖然浮游植物群落平均密度增加210倍,但小型藻類成為相對優(yōu)勢種,數(shù)量較大,說明渭河近幾十年水環(huán)境的改變適合綠藻大量生長,導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。此外,本次調(diào)查與 2014年渭河浮游植物研究的結(jié)果(高宏偉等,2015)也存在較大差異,主要由于 2015—2016年渭河中上游人為活動強烈(主要是河道河床和河堤護坡工程建設(shè))導(dǎo)致水體懸浮物濃度增大,透明度降低,干擾了浮游植物的光合作用,阻礙了藻類生長繁殖(李曉鈺等,2013)。渭河浮游動物密度和生物量與湖泊、水庫相比均較少(李靜等,2015),而且在空間分布上,水流速較快的采樣斷面(渭河上游)浮游動物現(xiàn)存量也相對較少,主要因為流動的水體產(chǎn)生的紊動效應(yīng)降低了浮游動物捕食成功率,導(dǎo)致其生長受到抑制,影響了群落結(jié)構(gòu)的平衡與穩(wěn)定(朱宜平等,2010)。此外,浮游動物的生物量與河流水的滯留時間相關(guān),滯留時間越長,浮游動物的豐度越大(Saunders et al.,1988)。有研究報道輪蟲對富營養(yǎng)環(huán)境具有喜好性,適度提升水體營養(yǎng)狀態(tài)有利于輪蟲密度的增加,而枝角類和橈足類對水環(huán)境的響應(yīng)能力敏感,喜歡生存于還原性的中營養(yǎng)或貧營養(yǎng)型水體中(張世羊等,2009)。因此,在受人為強烈干擾的渭河城市型河道中浮游動物以輪蟲占主導(dǎo),枝角類和橈足類相對較少,甚至有的采樣斷面未采集到枝角類和橈足類,而人為干擾較弱的山谷-平原型河道中浮游動物以原生動物和大型浮游甲殼動物為主。這證明了河道綜合治理和水質(zhì)污染控制較大地改變了水體環(huán)境,導(dǎo)致其中的浮游生物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)響應(yīng)環(huán)境而發(fā)生演替。渭河處于西北黃土高原與秦嶺北麓山脈之間,本次調(diào)查區(qū)域所處海拔在310—2600 m之間,浮游生物種類數(shù)和密度在空間上呈現(xiàn)出中下游低海拔河段高于上游高海拔河段。有學(xué)者報道(張軍燕等,2017;楊宋琪等,2019),隨著海拔的升高,河水溫度降低,物種豐富度也隨之下降,浮游生物密度和生物量呈降低趨勢。
本研究通過對環(huán)境因子與浮游生物群落的典范對應(yīng)分析(CCA)發(fā)現(xiàn),由于環(huán)境因子的空間異質(zhì)性,浮游生物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)空間差異。同時,不同生物類群對環(huán)境因子的響應(yīng)各有不同,影響渭河流域底棲動物群落空間分布的主要環(huán)境因子為卵石+礫石型底質(zhì)、流速、電導(dǎo)率、水深和總氮,顯著影響該流域著生藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子為電導(dǎo)率和流量(殷旭旺等,2013a,2013b),海拔、溶解氧、流速和 CODMn等是影響渭河流域魚類群落演替的主要環(huán)境因子(武瑋等,2014)。本調(diào)查研究顯示,影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子主要為海拔、水深、溶解氧和 pH。有研究報道水位深度的變動是影響河流生態(tài)系統(tǒng)變化的主要環(huán)境因子,對浮游動物的分布及多樣性具有顯著的影響(Stampfi et al.,2013)。在河流生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物的現(xiàn)存量與其水環(huán)境中水力滯留時間呈正相關(guān),水位的變化影響了河流水力滯留時間,加快了對浮游動物密度貢獻(xiàn)率最高的輪蟲的繁殖速度,促使其適應(yīng)快速變化的水環(huán)境而形成優(yōu)勢種群(Baranyi et al.,2002)。渭河流經(jīng)甘肅的丘陵、陜甘交界的秦嶺以及陜西的關(guān)中川道,最大海拔高差達(dá)2200 m,有研究顯示海拔對水生生物群落結(jié)構(gòu)有顯著影響,海拔升高,物種豐富度降低(Jacobsen et al.,1997)。從渭河源頭到入黃河交匯處,隨著海拔的變化,生態(tài)環(huán)境因子和土地利用類型出現(xiàn)差異,進而對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性造成影響。渭河流經(jīng)天水、寶雞、咸陽、西安等大中型城市,城市排出的有機污染物對河道水質(zhì)穩(wěn)定和水生生物的攝食、繁殖、棲息等造成不利影響,浮游動物的群落結(jié)構(gòu)受到威脅(白海鋒等,2015b)。溶解氧(DO)是生物賴以生存的重要環(huán)境因子,是影響輪蟲密度的主要非生物因素之一(Hofmann,1977),水中溶氧充足,原生動物和輪蟲的生長繁殖速度加快,溶解氧不足,小型枝角類(簡弧象鼻溞)的生長繁殖受到制約(董旭峰等,2015),這說明溶解氧充足的水體浮游動物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,生物量及多樣性較高。pH是影響浮游生物分布的重要環(huán)境因子,有研究表明輪蟲在酸性水體中種類多、密度小,而在堿性水體中密度大、種類少(Yin et al.,2008)。pH對浮游植物時空分布存在重要影響,浮游植物生長繁殖有其不同的pH要求(Kim et al.,2013),pH的高低會對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化及分布具有很大影響,反映出水體中藻類生長與水環(huán)境變化的狀況,堿性環(huán)境有利于浮游植物進行光合作用,在堿性水體中浮游植物具有較高的初級生產(chǎn)力(Jakobsen et al.,2015)。因此,從上游至下游,隨著渭河支流的匯入和土地利用類型的變化,水體pH在時空分布上出現(xiàn)差異,浮游生物產(chǎn)生了相應(yīng)的生理響應(yīng),從而導(dǎo)致生物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性?;?CCA方法分析影響浮游生物群落時空分布的主要環(huán)境因子,有利于更深層次認(rèn)識水環(huán)境與水生生物群落的相關(guān)性,以便更好地保護和恢復(fù)渭河流域水生態(tài)健康,為黃河流域生態(tài)保護和高質(zhì)量發(fā)展提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。
(1)本研究以黃河最大支流——渭河為例,調(diào)查探討了渭河河道綜合治理前后浮游生物群落時空變化特征,對比分析了河道治理與水污染控制對水環(huán)境及生物群落演替的影響,為渭河河道生態(tài)修復(fù)成效評估提供理論依據(jù)。
(2)通過 CCA分析發(fā)現(xiàn),影響渭河浮游生物群落時空分布變化的環(huán)境因子主要有海拔、水深、溶解氧和 pH。對主要環(huán)境影響因子的判斷與識別能夠更好地保護和恢復(fù)渭河流域水生態(tài)健康。
(3)生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評價結(jié)果顯示,渭河水質(zhì)整體上屬于輕度污染,水質(zhì)狀況優(yōu)于河道治理及水污染防控實施前期。河道綜合治理與水體污染控制在一定程度上改變了渭河水環(huán)境質(zhì)量,從而影響了浮游生物群落結(jié)構(gòu)演替。