張尊會，李德義

1 山東省濟南市先行區(qū)孫耿街道畜牧獸醫(yī)站，山東濟南 251402 2 山東省東營市東營區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展服務中心，山東東營 257100

0 引言

牛奶是人類重要的動物源食品。牛奶蛋白含有人類機體所需要的所有必需氨基酸和一系列生物活性物質，具有調節(jié)生理、預防疾病和感染等功能，價值極高，是一種具有潛力的營養(yǎng)保健物質。隨著生活水平的提高，人們對牛奶的消費量也逐年增大，因此，提高牛奶的品質與產量是當前奶業(yè)生產中最為重要的研究課題。研究表明，通過調控日糧蛋白質水平、小腸有效氨基酸水平與種類可以改變動物體內營養(yǎng)的重新分配，增加用于乳蛋白合成的可吸收氨基酸的比例，從而最終達到提高乳蛋白在牛乳中的含量的目的。本文就蛋氨酸與賴氨酸在奶牛生產中的應用進行綜述。

1 牛乳蛋白質組成

牛奶中主要營養(yǎng)物質含量因奶牛品種而有差異，普通牛奶中蛋白質、脂肪和乳糖含量分別為3.1%、3.5%與4.9%，其中乳中含氮物質95%為真蛋白質，其余有5%非蛋白含氮化合物，主要為尿素、氨、氨基酸與肌酸等[1]。牛乳蛋白質主要由酪蛋白與乳清蛋白組成，其中酪蛋白含量達80%左右。而酪蛋白中α-酪蛋白、β-酪蛋白與γ-酪蛋白分別占牛乳全蛋白的56%、20%與4%。乳清蛋白占全乳蛋白的18%～20%[1]。就蛋白品質而言，牛乳蛋白富含大量的必需氨基酸，比例適宜，但酪蛋白中蛋氨酸含量相對較低。

2 乳中蛋白質來源

牛乳中蛋白質來源：一類是由乳腺腺泡上皮細胞以從血液中吸收的游離氨基酸為原料合成乳蛋白質；另一類5%～10%的乳蛋白質則來源于血液，如乳清蛋白與免疫球蛋白等。由此兩個來源最終組成乳中蛋白質，因此，血漿中游離氨基酸（AA）濃度直接關系到乳品質量[2]。

3 體內氨基酸來源

反芻動物小腸中可吸收的氨基酸來源包括三個部分，即瘤胃微生物蛋白質、飼料未降解蛋白質與內源分泌的蛋白質。當飼料蛋白質進入瘤胃后，一部分飼料蛋白質在微生物的作用下降解為寡肽、氨基酸與氨，然后再由瘤胃微生物利用發(fā)酵過程中生成的揮發(fā)性脂肪酸（VFA）作為碳架再將這部分寡肽、氨基酸與氨重新合成微生物蛋白并隨食糜進入真胃與小腸供動物消化利用。而飼料蛋白中未被微生物降解的蛋白質則直接進入真胃與小腸形成第二部分的蛋白源。第三部分則為內源蛋白[3]。內源分泌的蛋白質含量相對前兩者較少。由于飼料蛋白質進入瘤胃在微生物作用下合成新的微生物蛋白，因此，組成微生物的蛋白的氨基酸組成與原有飼料蛋白的氨基酸組成存在一定差異，同樣未降解的飼料蛋白與原蛋白相比，其氨基酸組成也有所改變[3]。這些變化與瘤胃微生物種類有著直接關系。進入小腸的微生物蛋白質消化率高達80%左右，優(yōu)于大多數谷物蛋白，而進入小腸的未降解飼料蛋白消化變異較大（60%～95%）?？傮w而言，小腸中微生物來源的氨基酸占有主要部分，占奶牛的35%～66%[4]，其次是飼料未降解的蛋白分解的氨基酸，對于各種氨基酸的供給量及其平衡要加以全盤考慮才能滿足奶牛生產需要。

4 奶牛必需氨基酸與限制性氨基酸

必需氨基酸與非必需氨基酸劃分開始于非反芻動物研究。對奶牛和綿羊采用同位素示蹤技術研究表明，反芻動物氨基酸分類與非反芻動物相似。過瘤胃補充非必需氨基酸（NEAA）混合物不能代替必需氨基酸（EAA）混合物以維持斷乳犢牛的氮沉積與泌乳牛的乳蛋白合成。用由18 種EAA與NEAA組成相似酪蛋白的氨基酸混合物以及用12 種EAA混合物與酪蛋白日糧比較，結果奶牛沉積氮與生產氮（乳氮＋沉積氮）沒有影響，并指出EAA添加可以作為唯一的酪蛋白替代品。同時試驗發(fā)現，在混合的EAA中除去賴氨酸、蛋氨酸與組氨酸后，生產N的價值則分別下降91%、76%與54%，因此得出在酪蛋白作為奶牛唯一蛋白源時，賴氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）與組氨酸則為第二與第三限制性氨基酸[5]。

另外研究表明，以玉米蛋白為主要過瘤胃蛋白質日糧時，賴氨酸則為第一限制性氨基酸，這時提高過瘤胃的賴氨酸水平，乳蛋白產量則增加50～150 g/d。而當玉米蛋白提供量很少時，而以豆粕為主要過瘤胃蛋白質時，蛋氨酸則是第一限制性氨基酸。在奶牛玉米酒精糟日糧中除賴氨酸與蛋氨酸外，苯丙氨酸則可能是第三種限制性氨基酸[6]。在飼喂基礎日糧為牧草青貯的奶牛真胃中每天灌注6.5 g組氨酸（His）、6.5 g組氨酸（His）+6.0 g蛋氨酸（Met）、6.5 g組氨酸（His）+19.0 g賴氨酸（Lys）或6.5 g組氨酸（His）+6.0 g蛋氨酸（Met）+19.0 g賴氨酸（Lys）。灌注過瘤胃AA增加了動脈血漿中AA濃度，灌注組氨酸顯著地增加乳產量與乳蛋白量，但并不影響牧草青貯的DM采食量、瘤胃發(fā)酵與日糧消化率。當組氨酸與蛋氨酸聯合灌注時增加乳蛋白與乳脂肪含量，結果指出在以牧草青貯為基礎日糧時，組氨酸可能是第一限制必氨基酸，而蛋氨酸與賴氨酸則為第二限制必氨基酸[7]。

由此可見，奶牛日糧中限制氨基酸的種類與數量被奶牛日糧的原料所決定。蛋氨酸與賴氨酸被認為是奶牛最主要的二種限制性氨基酸。目前，就限制氨基酸研究而言，多數研究者其注意力均集中在保護性賴氨酸與保護性蛋氨酸方面，并取得了豐富的研究成果。目前對泌乳奶牛的限制性氨基酸絕大多數的鑒別工作表明，賴氨酸和蛋氨酸是代謝蛋白質（MP）第一限制性氨基酸，對于蛋氨酸和賴氨酸以外的其他限制性氨基酸的確定工作還很有限。

但最近幾年有關奶牛繼蛋氨酸與賴氨酸之后其他限制性氨基酸的研究也成為熱點，主要集中在精氨酸、組氨酸、苯丙氨酸與支鏈氨基酸（亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸）。在缺乏亮氨酸與蛋氨酸的日糧中添加亮氨酸與蛋氨酸后血漿中其他必需氨基酸特別是賴氨酸變化很小，而血漿中亮氨酸與蛋氨酸含量明顯改變。缺乏蛋氨酸比缺乏亮氨酸影響更大。

5 保護性賴氨酸與蛋氨酸在奶牛生產中應用

5.1 賴氨酸與蛋氨酸作為限制性氨基

賴氨酸與蛋氨酸長期以來一直為非反芻動物的最主要限制性氨基酸。有關研究總結認為，蛋氨酸與賴氨酸也是反芻動物主要限制性氨基酸。乳蛋白含量比產奶量對補充賴氨酸與蛋氨酸的反應更為敏感，尤其是產奶高峰以后奶牛；當代謝蛋白（MP）中其他AA達到或接近估測的需要量時，添加賴氨酸與蛋氨酸對乳蛋白增加更為敏感；同時處于泌乳早期的奶牛比泌乳中期與晚期的奶牛對賴氨酸與蛋氨酸反應更重要。為此，在奶牛日糧中添加蛋氨酸與賴氨酸已取得理想效果。但由于瘤胃微生物的作用一般在日糧中添加普通形態(tài)的氨基酸則被微生物分解，失去添加氨基酸的效果。因此，研究氨基酸在反芻動物的作用多數是通過真胃灌注或十二指腸灌注技術直接將氨基酸或酪蛋白注入動物后段消化道或使用瘤胃保護性氨基酸產品以防止添加的氨基酸或蛋白質在瘤胃中被降解，以期得到準確的研究結果。

5.2 灌注試驗研究蛋氨酸與賴氨酸營養(yǎng)作用

試驗表明，在真胃灌注酪蛋白時，血漿中支鏈氨基酸（異亮氨酸、亮氨酸與纈氨酸）濃度增加，而在瘤胃中灌注相同數量的酪蛋白時，則沒有此作用。瘤胃灌注酪蛋白并不能增加小腸中蛋白質流量，這說明瘤胃的降解能力很強[8]。因此，對添加的氨基酸或蛋白質必須進行處理保護，制成過瘤胃氨基酸或保護性氨基酸，以保證添加的氨基酸真正進入小腸為動物所吸收利用。關于蛋氨酸與賴氨酸研究主要集中在不同日糧條件下氨基酸的添加量、添加氨基酸后對血漿中氨基酸濃度以及對乳產量、乳脂肪與乳蛋白含量的影響。在奶牛采食常規(guī)日糧時，要獲得最大的產奶量與乳蛋白量，在十二指腸食糜中，賴氨酸與蛋氨酸必須占總EAA的14.7%～16.7%與5.3%～5.6%，即分別占總AA的7.0%～8.0%與2.5%～2.7%[9]。在牧草青貯與大麥與燕麥基礎上真胃灌注不同劑量的DL-Met 或L-Lys試驗結果，灌注蛋氨酸對飼料采食量、奶產量沒有影響，但增加乳脂肪含量、能量校正奶量以及增加乳中C4到C14和C18到C20脂肪酸的產量。同時增加血漿中Met濃度和降低支鏈AA濃度。灌注賴氨酸則增加血漿中Lys、支鏈AA、EAA和EAA/TAA比，而乳腺對血漿中的支鏈AA與NEAA吸收量下降，說明，賴氨酸用于乳中NEAA的合成[9]。試驗結果證實，蛋氨酸對乳脂肪合成起著重要作用，而賴氨酸對乳腺的AA代謝作用更強。研究了分娩前與分娩后日糧添加瘤胃保護性蛋氨酸與賴氨酸對奶牛早期泌乳生產性能影響，結果顯示在粗蛋白（CP）為18.5%的日糧中添加蛋氨酸、蛋氨酸加賴氨酸分別增加乳蛋白0.21%與0.14%，蛋氨酸添加增加乳脂肪0.26%。除保護性氨基酸研究外，對蛋氨酸類似物也有研究[10]。在能量充分代謝蛋白質限制的日糧中添加賴氨酸鹽酸鹽與液體羥基蛋氨酸（HMB），結果添加賴氨酸、HMB和賴氨酸復合HMB分別增加奶產量1.5 kg/d、2.0 kg/d與3.8 kg/d，但不影響DM采食量。HMB與HMB加賴氨酸組提高乳脂率，但并不能增加乳蛋白與乳糖含量。復合添加后增加攝入N轉化為乳N率，降低血清中尿素N濃度。在限制的代謝蛋白日糧中，HMB與賴氨酸提供大約占代謝蛋白的2.3%蛋氨酸與7.0%蛋氨酸水平時則增加奶產量與乳蛋白量與N的利用效率[11]。在不同成分與化學特性的日糧中，瘤胃保護性蛋氨酸添加增加乳能量、乳蛋白產出量以及增加乳脂率，瘤胃保護性賴氨酸添加則降低DM采食量，增加乳量與DM采食量比。瘤胃保護賴氨酸與保護蛋氨酸兩者復合添加則增加乳與乳能量產量、乳蛋白率、日糧N轉化乳N率以及乳量與DM采食比[12]。所有實據證實十二指腸食糜蛋白中賴氨酸與蛋氨酸水平變化與日糧蛋白源強力相關，盡管瘤胃保護性賴氨酸單獨使用可能有負作用，但是通過飼喂瘤胃保護性蛋氨酸或瘤胃保護性賴氨酸與蛋氨酸復合物來調節(jié)十二指腸食糜蛋白的賴氨酸與蛋氨酸比例對奶牛生產性能具有十分重要作用。由此可見，在奶牛生產中，根據日糧組成與生產階段等內容合理添加瘤胃保護性賴氨酸與蛋氨酸對提高生產性能是有效的。

6 展望

有關蛋氨酸與賴氨酸在奶牛生產中的應用還有許多技術需要研究，如兩者在小腸中的吸收、利用與周轉機制以及小腸黏膜對其代謝調控機制；蛋氨酸與賴氨酸與其他必需與非必需AA用于合成乳蛋白質合成效率問題；肝臟對其代謝調控規(guī)律；乳腺細胞對利用規(guī)律等；不同飼料組合對其利用效率的影響等。通過這些研究才能更好地發(fā)揮其在奶牛生產中的作用。