崔英, 王占林,*, 張得芳, 樊光輝

土壤含水量和光照對沙地柏光合生理指標的影響

崔英1,2,3, 王占林1,2,3,*, 張得芳1,2,3, 樊光輝1,2,3

1.青海大學, 西寧 810016 2.青海省農(nóng)林科學院, 西寧 810016 3.青海高原林木遺傳育種重點實驗室, 西寧 810016

試驗采用人工控制土壤水分的方法, 測定不同土壤含水量條件及有效輻射強度下沙地柏苗木的蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率等指標, 分析沙地柏在不同土壤含水量和光照條件下影響的光合生理響應(yīng)特征及其變化規(guī)律。土壤含水量(SWC)用稱重法測定, 將硬塑盆中的土壤水分含量設(shè)置為7.5%,10%,12.5%,15%,17.5%, 20% 等6個不同的處理, 每天進行稱重, 瞬時土壤水分含量用TDR100土壤水分測速儀(上海賽弗生物公司)測定, 用Li-6400光合測定儀(美國LI-COR公司)測定沙地柏在不同土壤水分條件下光合生理指標。研究表明沙地柏的蒸騰速率、凈光合速率均隨著土壤含水量的增加呈先上升后下降的趨勢。光合有效輻射在400—2000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi), 沙地柏的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率均呈現(xiàn)最高值。土壤水分含量在18.71%, 17.99%和12.44% 時, 沙地柏的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率達到最高值。土壤含水量12.44%—18.71% 是沙地柏生長最適宜的土壤水分區(qū)間。在實踐中利用沙地柏最適宜的土壤水分區(qū)間對沙地柏的栽植和生長可以進行有效地指導。

沙地柏; 光合生理指標; 土壤含水量; 光照

0 前言

在氣候變化和人類活動影響下, 水資源短缺、水環(huán)境惡化、荒漠化、綠洲退化等一系列問題也加重了西北地區(qū)生態(tài)失調(diào)和水資源的脆弱性, 給人們生活帶來了極大的困難[1–3], 干旱缺水的自然環(huán)境下植被少, 水土流失嚴重, 自然災(zāi)害頻繁。對一些耐旱性較強的植物進行研究將會對此地區(qū)的干旱情況有一定的緩解作用。沙地柏()為常綠針葉灌木[4], 主要以灌叢方式生存, 沒有明顯主干, 枝條分為匍匐型和直立型兩種生長形態(tài), 葉以覆有白粉的灰綠色葉為主[5–6]。其主要分布在新疆、寧夏、內(nèi)蒙古、青海、甘肅及陜西等地區(qū), 沙地柏不僅有較好的醫(yī)藥效果, 還可作為水土保持及固沙造林樹種, 因而具有較好的開發(fā)前景。目前有關(guān)對沙地柏的研究主要在脅迫(土壤、水分、干旱及光合等)下生長、生理、生態(tài)及分子等多方面的研究較多。郭勝偉在園林綠化中廣泛應(yīng)運沙地柏一文中提出沙地柏是北方園林建設(shè)中的一種新型植物[7]。楊永志在沙地柏生物學特性及其育苗造林技術(shù)研究一文中從沙地柏的生物學特性、播種、扦插和壓條3種方式簡述了沙地柏的育苗技術(shù)[8]。鄭潔在3個柏科植物品種抗旱生理特性比較研究中通過比較3個柏科植物幼苗葉片的解剖結(jié)構(gòu)以及可溶性糖及可溶性蛋白含量等的生理生化指標研究3個植物品種的抗旱性, 結(jié)果表明沙地柏比其他二種柏科植物檜柏和藍箭抗旱性強, 為我國抗旱節(jié)水型園林綠化植物選擇提供了一定的參考依據(jù)[9], 雖然青海也是沙地柏重要分布地區(qū), 有關(guān)其土壤方面的相關(guān)探究不少, 但少見在生理上報道, 因此該試驗內(nèi)容具有一定學術(shù)意義。本研究通過研究土壤含水量與沙地柏光合生理生態(tài)特征之間的關(guān)系, 探索沙地柏在高原干旱地區(qū)水分和光資源有效利用規(guī)律。以期為干旱地區(qū)沙地柏人工造林和林木培育工作提供一定的理論依據(jù), 同時也會對青海地區(qū)的生態(tài)穩(wěn)定發(fā)揮一定作用。

1 試驗方法

1.1 試驗點概況

試驗基地選擇在青海大學試驗苗圃(102°65′ E, 36°78′ N), 該地區(qū)屬于高原大陸性氣候,年均降水量低于400 mm, 無霜期為100—200 d, 年平均氣溫3— 9 ℃, 蒸發(fā)量高達1400—2200 mm, 日照輻射高, 長達3000小時以上,光源充足[10]。土壤主要為栗鈣土, 并有輕微的石膏化和鹽漬化[11]。

1.2 試驗材料和處理

試驗材料選取試驗基地內(nèi)培育的3年生沙地柏實生苗, 由于在大田條件下難以取得足夠多的理想土壤水分梯度,于是布設(shè)盆栽苗木試驗進行研究, 把3年生沙地柏實生苗移栽到18個外口徑34 cm、內(nèi)口徑30 cm、底部直徑18 cm的硬塑盆中, 每盆一株。盆栽土壤為耕作土, 土壤有效磷2020 mg·kg-1(0.5 mol·L-1NaHCO3浸提法[12]、速效鉀6.88 mg·kg-1(1 mol·L-1中性 NH4OAC 浸提法) 、水解氮3.14 mg·kg-1(堿解擴散法)[13]、有機質(zhì)1.11 g·kg-1(重鉻酸鉀外加熱法)[14]、田間持水量 21%, pH為6.5。

培養(yǎng)15天, 恢復(fù)樹勢。然后通過控制補水量調(diào)整土壤含水量, 6個處理, 各處理設(shè)計土壤水分含量為7.5%、10%、12.5%、15%、17.5%、20% , 每處理3重復(fù)。每天采用稱重法進行土壤含水量測定, 待各處理土壤實際含水量接近設(shè)計含水量時, 測定光合生理指標。各處理土壤實際含水量見表1。

1.3 光合生理指標測定

利用 Li—6400光合測定儀(美國 LI-COR公司)于上午9: 00—11: 00測定沙地柏的凈光合速率, μmol/(m2·s)、蒸騰速率, mmol/(m2·s), 測定時天氣晴朗, 溫度為23 ℃, 葉室選取了針葉葉室, 并利用如下公式計算水分利用效率(, μmol/mmol),=/。

利用Li-6400—02B紅藍光源來設(shè)定模擬光照, 按照設(shè)置的光合有效輻射PAR, μmol/(m2·s)的梯度為0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800和2000 μmol/(m2·s) 測定光合指標。其他環(huán)境因子設(shè)定為CO2質(zhì)量濃度(400+3.0) μmol/mmol, 溫度為24—26 ℃。每三株苗木為一組并選擇苗木的中上部三片葉片進行測定蒸騰速率和凈光合速率, 連續(xù)測定三個穩(wěn)定的數(shù)值取其平均值。

表1 沙地柏盆栽各處理土壤含水量(SWC)

1.4 數(shù)據(jù)分析

實驗初步處理和作圖用Excel, 用SPSS 20.0對沙地柏土壤含水量和光合生理參數(shù)的關(guān)系的相關(guān)數(shù)據(jù)(相關(guān)系數(shù)平方、自由度、F值、顯著水平)進行顯著性檢驗。

2 不同土壤水分含量對沙地柏光合生理指標的影響

2.1 不同土壤含水量對沙地柏蒸騰速率的影響

土壤水分條件顯著影響植物蒸騰水平, 當土壤濕度比較低時, 植物蒸騰強度較低[15]。沙地柏的蒸騰速率()與土壤含水量()通過回歸模型進行擬合, 確定回歸曲線通式為:

= a*3+b*2+c*+d

式中:為蒸騰速率,為土壤含水量, a, b, c, d為擬合參數(shù);隨的變率為: d*/d*= 3a2*2*b*+ c.當d*/d*= 0時, 可以得到達到最高點時的的值,即由上升轉(zhuǎn)為下滑時的臨界值。

從圖1可以看出, 隨著土壤含水量的不斷增加, 沙地柏葉片蒸騰速率()上升較快, 土壤含水量存在臨界值, 達到臨界值后沙地柏的蒸騰率呈下滑趨勢。說明土壤水分對沙地柏蒸騰速率有閾值效應(yīng)。通過和的關(guān)系分析, 得到沙地柏葉片蒸騰速率的土壤水分含量臨界值為17.99%。

2.2 不同土壤水分含量對沙地柏凈光合速率的影響

沙地柏的土壤含水量()的變化對光合速率()的影響規(guī)律通過回歸模型進行擬合, 符合以下二次三項式:

=a*2+b*+c

式中:隨的變化速率為: d*/d*= 2*a*+b。令: d*/d*=0,則=—b/2a為最高時對應(yīng)的,此值為沙地柏光合作用的最適土壤含水量值。

圖2不同下沙地柏的變化圖, 從圖中可以看到, 在不同的土壤水分條件下, 凈光合速率(隨土壤含水量(的變化趨勢為隨著土壤含水量的增大而上升, 上升到最大值時隨的增大而呈下降趨勢。計算得到沙地柏的達到最高時所對應(yīng)的為18.71%。

2.3 不同土壤含水量對沙地柏水分利用率的影響

植物的蒸騰耗水能力和水分利用效率是植物水分有效性研究的重要參數(shù)[15], 根據(jù)擬合方程和圖3得知, 沙地柏的水分利用率達到最高時所對應(yīng)的土壤含水量為12.94%,當沙地柏的土壤含水量均小于(= max)時, 水分利用率()隨土壤含水量()的增加迅速升高, 證明在此區(qū)段內(nèi)土壤含水量是影響水分利用率提高的主要因子, 當土壤含水量繼續(xù)增長到一定程度時, 水分利用率() 對土壤含水量()的變化響應(yīng)均呈現(xiàn)不同程度減小, 所以水分利用率()對土壤含水量()的變化閾值(見表3)。

圖1 沙地柏蒸騰速率與土壤含水量的關(guān)系

Figure 1 The relationship between transpiration rate and soil water content of

表2 沙地柏的土壤含水量與光合生理參數(shù)的關(guān)系模擬方程

圖2 沙地柏凈光合速率與土壤含水量的關(guān)系

Figure 2 Relationship between ne photosynthetic rate and soil water content of.

3 不同土壤含水量下光照強度對沙地柏光合生理指標的影響

3.1 不同土壤含水量下光合有效輻射對沙地柏凈光合速率的影響

不同土壤水分含量下沙地柏的光合速率隨光合有效輻射之間的變化關(guān)系, 得到適合沙地柏生長的光合有效輻射程度, 用回歸方程來分析沙地柏相關(guān)參數(shù)的變化規(guī)律以及對環(huán)境的適應(yīng)能力。沙地柏的凈光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系用二次三項式= xI+y+z回歸模型進行擬合, 此公式中, I代表光合有效輻射,x、y、z為系數(shù)。用此式求出光飽和點/〔〕和光補償點/〔〕。

表3 沙地柏光合生理指標土壤含水量閾值

圖3 沙地柏水分利用率與土壤含水量的關(guān)系

Figure 3 The relationship between soil moisture content and soil water content of

從表4可知, 沙地柏的土壤含水量為6.19%、9.97%、14.36%、16.04%、19.39% 和23.01% 時的沙地柏的光飽和點分別為1200 μmol/(m2·s)、1200 μmol/(m2·s)、1250 μmol/(m2·s)、1700 μmol/(m2·s)、1500 μmol/(m2·s)和1444 μmol/(m2·s),與光飽和點呈正相關(guān)關(guān)系, 從上圖中看到回歸方程的R在0.8289 — 0.9758之間, 實驗估計值與測定值接近。因此, 土壤中所含的水分含量越高, 沙地柏所對應(yīng)的光飽和點也越高, 光補償點的變化趨勢卻隨著土壤含水量的增加呈相反的趨勢。

圖4是在不同下沙地柏的隨的變化圖, 從圖中看到, 沙地柏隨著的增大呈上升趨勢, 當μmol/(m2·s)達到某一臨界值時為最大值, 繼續(xù)增加光合有效輻射強度后呈下降趨勢。結(jié)合圖4和表4中可知,沙地柏光飽和點和土壤含水量呈正比, 但光補償點的變化趨勢卻與土壤含水量呈反比關(guān)系。

圖5是沙地柏在不同下其和的關(guān)系變化圖, 對沙地柏土壤含水量進行設(shè)置, 逐漸增加光合有效輻射時, 沙地柏蒸騰速率隨著土壤含水量的增加呈上升趨勢, 當光合有效輻射大于400 μmol/ (m2·s)時, 沙地柏的蒸騰速率隨光合有效輻射的增加呈上升狀態(tài), 當光合有效輻射值在1400—1800 μmol/ (m2·s)時, 沙地柏蒸騰速率達到最大值, 之后隨著光合有效輻射強度加大, 曲線呈緩慢下滑趨勢。

3.2 不同土壤水分含量下光合有效輻射對沙地柏水分利用效率的影響

圖6是沙地柏在不同下和之間的關(guān)系。從圖中可以看到, 在光合有效輻射為50 μmol/(m2·s)時, 沙地柏降為負值, 光合有效輻射強度增大, 水分利用效率也慢慢上升, 當光照強度繼續(xù)增加時, 沙地柏的水分利用率會達到一個穩(wěn)定的狀態(tài), 隨后呈下降趨勢。在S為12.94% 時沙地柏水分利用效率達到最大值, 處于其他值時則變化較大, 從而可以得到, 土壤含水量太高或太低時, 沙地柏的呼吸作用、光合作用、蒸騰作用等生理過程將會受到一定的影響, 水分利用效率也受到抑制。

表4 不同土壤水分條件下沙地柏的光補償點和光飽和點

圖4 不同土壤水分下沙地柏凈光合速率隨光合有效輻射的關(guān)系

Figure 4 Relationship between net photosynthetic rate an photosynthetic effective radiation ofunder different water moisture

圖5 不同土壤含水量下光合有效輻射對沙地柏蒸騰速率的影響

Figure 5 Effect of photosynthetic effective radiation on transpiration rate of Sabina vulgaris under different soil moisture content

4 討論

植物葉片的相對含水量是植物抗旱性鑒定指標之一, 植物要隨時從外界環(huán)境中吸收水分維持生命, 樹種不一樣, 其含水量也不一樣[16]。水分利用效率(WUE)是表示植物產(chǎn)量與消耗水量之間的關(guān)系[17], 是評價在水分虧缺的情況下植物抗旱能力的綜合指標之一。在水分缺乏的干旱半干旱地區(qū), WUE 與植物的生存和生長密切相關(guān), WUE低意味著植物缺乏良好的保水能力, 無法適應(yīng)干旱環(huán)境,沙地柏在光合有效輻射1200—1400 μmol/(m2·s)時, 其水分利用率達到了最高值。光強變低時, 沙地柏的光合和蒸騰作用變?nèi)? 對水分的利用程度也降低, 光強過高時植物氣孔關(guān)閉導致水分利用率變低, 土壤含水量為12.94% 時, 沙地柏的水分利用率達到最高。這就說明我們在實際生產(chǎn)中, 將水分和光合有效輻射合理控制, 將會有利于沙地柏的培育。

圖6 不同土壤含水量下光合有效輻射對沙地柏水分利用效率的影響

Figure 6 Effect of photosynthetic effective radiation on Water use efficiency of Sabina vulgaris under different soil moisture content

植物根吸收水分后部分參與葉片蒸騰作用, 植物體內(nèi)水分的平衡需要由蒸騰作用來維持[18]。蒸騰作用是調(diào)節(jié)植物體內(nèi)水分平衡的重要生理過程, 受環(huán)境因子的影響較大。水分充足時, 光照強度是植物Tr的主要影響因子；水分不足時, 水分則成為的主要限制因子。在水分脅迫下, 植物通過降低來保持水分, 這是植物的一種避旱適應(yīng)的表現(xiàn)。韓瑞宏等在紫花苜蓿() 對干旱脅迫的光合生理響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下, 氣孔關(guān)閉是植物減少水分蒸發(fā)的主要生理過程[19]。不同土壤含水量下沙地柏蒸騰速率隨光合的變化情況中, 光合在1400—1800 μmol/(m2·s), 土壤含水量為17.99% 時沙地柏蒸騰速率達到最高.說明水分不足或水分過高都導致沙地柏氣孔關(guān)閉, 影響了其蒸騰作用。

植物維持生命活動中光合作用是不可或缺的過程, 植物在生長過程中的抗逆性與光合作用是密切相關(guān)的。凈光合速率是植物光合生產(chǎn)力的直接指標[20]。許多研究表明在干旱環(huán)境下植物的光合作用主要是由于氣孔限制和非氣孔限制而下降, 但是關(guān)于干旱脅迫導致植物下降的原因研究較多,尚未取得一致的結(jié)果和結(jié)論[21]。Farquhar 等和 Monneveux 等研究發(fā)現(xiàn)當和胞間CO濃度變化方向相同時,的下降主要是由氣孔部分關(guān)閉引起的, 而該因素對光合作用的影響是暫時的、可恢復(fù)的, 否則可能是葉片光合機構(gòu)受損, 即非氣孔因素造成的, 該因素對光合作用的影響是破壞性的、不可逆的[22]。但也有研究表明的降低是由于氣孔導度()的降低或是是非氣孔限制作用的增大, 還有可能是兩者都有[23-24]。水分脅迫下植物下降的主要原因不僅與物種、年齡等有關(guān), 而且與脅迫強度和時間及測定指標等有關(guān)[25]。此次實驗中沙地柏在光合有效輻射1200 μmol/(m2·s) 時, 凈光合速率從上升趨勢變?yōu)橄陆第厔萸彝寥篮繛?8.71% 時光合作用最強。隨著土壤含水量增加, 沙地柏的光飽和點也越高, 青海地區(qū)日照輻射很強, 水分蒸發(fā)很快, 沙地柏能快速適應(yīng)這種強光照環(huán)境, 有利于沙地柏的培育。

沙地柏抗旱能力強, 宜護坡固沙, 是干旱地區(qū)良好的水土保持及固沙造林綠化樹種[26]。通過對沙地柏的、和在不同土壤含水量下對光合有效輻射的關(guān)系進行測定, 明確了沙地柏生長的最佳光合有效輻射強度和最適宜土壤水分含量, 可對沙地柏的栽植和管理通過理論指導。

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Effects of soil water content and light on photosynthetic characteristics ofAnt

CUI Ying1,2,3, WANG Zhanlin1,2,3,*, ZHANG Defang1,2,3, FAN Guanghui1,2,3

1. Qinghai University, Xining 810016, China 2. Qinghai Academy of Agriculture and Forestry, Xining 810016, China 3. Qinghai Plateau Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Xining 810016, China

The transpiration rate, net photosynthetic rate and water use efficiency ofseedlings under different soil water content and effective radiation intensity were determined. Soil moisture content (SWC) was measured by weighing method, and the soil water content in the hard plastic basin was set to 6 different treatments, including 7.5%, 10%, 12.5%, 15%, 17.5%, 20%, etc, and the instantaneous soil moisture content was weighed every day by TDR100 soil moisture velocimeter. Determination of photosynthetic physiological indexes ofunder different soil water conditions was done using Li-6400 photosynthetic apparatus (LI-COR). The results showed that the transpiration rate and net photosynthetic rate ofincreased with the increase of soil water content. Photosynthetically available radiation was in the range of 400-2000 μmol·m-2·s-1. The net photosynthetic rate, transpiration rate and water utilization rate showed the highest values. Net photosynthetic rate, transpiration rate and water content were at 18.71%, 1.79% and 12.44% utilization to the highest value. The soil moisture content of 12.44% to 18.71% was suitable range of soil moisture in sandy cypress. In practice, the planting and growth ofcan be effectively guided by the optimum soil moisture range.

Ant.; photosynthetic physiological index; soil water content; light

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.01.009

崔英, 王占林, 張得芳, 等. 土壤含水量和光照對沙地柏光合生理指標的影響[J]. 生態(tài)科學, 2022, 41(1): 77–83.

CUI Ying, WANG Zhanlin, ZHANG Defang, et al. Effects of soil water content and light on photosynthetic characteristics ofAnt[J]. Ecological Science, 2022, 41(1): 77–83.

S157.2

A

1008-8873(2022)01-077-07

2020-01-03;

2020-02-18基金項目:國家重點研發(fā)計劃(2018YFC0406604)

崔英(1993—), 女, 青海湟源人, 碩士研究生, 從事森林培育和林木遺傳育種方向, E-mail:1714519378@qq.com

王占林, 男, 青海貴德人, 研究員, 碩士研究生導師, 主要從事森林培育及經(jīng)濟林木遺傳育種方面的研究, E-mail:1735105720@qq.com