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        冬季限食對樹麻雀能量代謝的影響及其生理適應(yīng)

        2022-02-24 06:09:06劉佳人徐興軍王有祥林美含邵淑麗
        野生動物學(xué)報 2022年1期
        關(guān)鍵詞:糖原饑餓淀粉酶

        劉佳人 徐興軍* 王有祥 林美含 邵淑麗

        (1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院,齊齊哈爾,161006;2.抗性基因工程與寒地生物多樣性保護黑龍江省重點實驗室,齊齊哈爾,161006;3.乳山暢園學(xué)校,乳山,264599)

        溫度是影響動物產(chǎn)熱的重要因素[1]。在北方,一年四季中,冬季的環(huán)境條件最為苛刻,氣候寒冷,食物短缺,對冬季環(huán)境條件的適應(yīng)是鳥類生存的重要前提[2]。鳥類消耗能量的速率可能對其健康產(chǎn)生深遠(yuǎn)地影響,從而影響其生理、行為、生態(tài)和進化[3]。通過了解鳥類的代謝規(guī)律,能進一步理解鳥類在應(yīng)對環(huán)境季節(jié)性變化時的應(yīng)對策略[4]。本研究以樹麻雀(Passermontanus)為試驗材料,探討冬季樹麻雀在限食條件下的能量預(yù)算對策,為進一步了解北方小型鳥類的生存機制提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        樹麻雀于2019年12月捕自黑龍江省齊齊哈爾市扎龍國家級自然保護區(qū)(46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E)。

        1.2 方法

        樹麻雀在齊齊哈爾大學(xué)動物學(xué)實驗室適應(yīng)性飼養(yǎng)1周后,按體重隨機分為對照組、半饑餓馴化組、1/4饑餓馴化組,組間體重?zé)o明顯差異(P>0.05)。各馴化組均飼喂谷子,以每天每只鳥的正常食量(20.15±1.08)g為標(biāo)準(zhǔn),半饑餓馴化組投喂標(biāo)準(zhǔn)食量的1/2,1/4饑餓馴化組投喂標(biāo)準(zhǔn)食量的1/4。每組8只,自由飲水,自然光照,馴化4周。

        體重和各器官重量測定:采用BS124S型電子天平測量,精確到0.01 g。馴化開始前,分別測定各組樹麻雀的初始體重。馴化結(jié)束后,測定各組樹麻雀終體重及主要器官重。

        基礎(chǔ)代謝率(basal metabolic rate,BMR)測定:利用動物氣體代謝分析儀測量,每隔7 d測定1次,測量前先將樹麻雀禁食4 h,單只稱量樹麻雀的體重,精確至0.01 g。測定開始前2 h,將氧氣和二氧化碳分析儀打開預(yù)熱,然后對其進行標(biāo)定,硬件與軟件標(biāo)定完成后分別將樹麻雀放入已編號的4個呼吸室內(nèi)適應(yīng)1 h,待樹麻雀呼吸穩(wěn)定后開始測量,記錄每分鐘的耗氧量,共測定30 min,分別取5個連續(xù)穩(wěn)定的數(shù)值進行計算。

        體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定:采用索氏抽提法[5]測定。體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(胴體干重-抽提后不含體脂的胴體干重)/個體體重×100%。

        個體含水量測定:采用質(zhì)量差法測定。個體含水量=(胴體的鮮重-胴體的干重)/胴體的干重×100%。

        攝入熱量值及消化率的測定:采取全收糞法測定[6]。

        糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定:采用硫酸蒽酮測定法測定肌糖原、肝糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)[7]。

        淀粉酶活性的測定:清除組織內(nèi)的殘留物,用濾紙吸干并稱重,置于研缽內(nèi)加入10倍組織量的0.02 mol/L、pH=7.5的磷酸緩沖溶液,在冰盒內(nèi)充分研磨成糊狀勻漿,將勻漿液轉(zhuǎn)入離心管置于冷凍離心機,4 ℃、12 000 r/min離心15 min,上清液即為粗酶液。取50 mL的比色管,用記號筆標(biāo)明對照管與待測管,在2管內(nèi)分別加入0.04%可溶性淀粉5.0 mL,37 ℃水浴5 min;對照管加0.3 mL蒸餾水,測定管加0.3 mL粗酶液,混勻、37 ℃水浴10 min;再在2管內(nèi)分別加入0.01 mol/L碘應(yīng)用液5.0 mL,用蒸餾水稀釋至50.0 mL,立即混勻。于660 nm波長處比色,蒸餾水調(diào)零,讀取對照管和測定管光密度。淀粉酶活力=[(OD對照-OD待測)/OD對照×200]/0.3 mL粗酶液中蛋白克數(shù)。

        腸道組織的測定:采用石蠟切片法對樹麻雀腸道組織進行制片[8]。應(yīng)用Nikon顯微成像系統(tǒng)在10×40倍視野對腸道組織的絨毛高度、絨毛寬度、黏膜層厚度、腸壁截面積進行測量。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        利用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 限食對樹麻雀的體重和器官重的影響

        由圖1可見,馴化開始時,限食組樹麻雀的體重組間無明顯差異,1周后半饑餓馴化組與1/4饑餓馴化組體重較對照組極顯著降低(P<0.01)。隨著馴化時間的延長,半饑餓馴化組與1/4饑餓馴化組的體重在1~3周內(nèi)大幅度降低,在第4周馴化結(jié)束時達到最低值,與初始體重相比分別減少1.06、3.81 g。第4周馴化結(jié)束后,3組樹麻雀體重組間差異均極顯著(P<0.01)。

        圖1 限食對冬季樹麻雀體重的影響

        半饑餓馴化組、1/4饑餓馴化組樹麻雀的心臟、肝臟、肺、胰腺和十二指腸鮮重均比對照組低;大腸、小腸、直腸、肌胃和腺胃鮮重均比對照組高。3組樹麻雀的心臟、肝臟、肺、胰腺、大腸、小腸、直腸、十二指腸、肌胃和腺胃鮮重組間差異均極顯著(P<0.01)(表1)。

        表1 限食對冬季樹麻雀器官重量的影響

        由表1可見,半饑餓馴化組、1/4饑餓馴化組樹麻雀的心臟、肝臟、肺、大腸、十二指腸、肌胃和腺胃干重均比對照組低;胰腺和小腸干重均比對照組高。半饑餓馴化組直腸干重比對照組高58.44%,1/4饑餓馴化組直腸干重比對照組低9.77%。半饑餓馴化組、1/4饑餓馴化組心臟、肝臟、肺、大腸、小腸、直腸、十二指腸干重與對照組相比組間差異均極顯著(P<0.01)。對照組與半饑餓馴化組胰腺干重組間差異不顯著(P>0.05),與1/4饑餓馴化組相比組間差異極顯著(P<0.01)。

        2.2 限食對樹麻雀BMR的影響

        由圖2可見,隨著馴化時間的延長,半饑餓馴化組與1/4饑餓馴化組BMR在0~1周內(nèi)大幅度降低,在第4周馴化結(jié)束時達到最低值,與初始BMR相比分別降低0.98、1.08 mL/(g·h)。第4周馴化結(jié)束后,3組樹麻雀BMR組間差異均極顯著(P<0.01)。

        圖2 限食對冬季樹麻雀基礎(chǔ)代謝率的影響

        2.3 限食對樹麻雀生理指標(biāo)的影響

        由表2可見,1/4饑餓馴化組樹麻雀的含水量分別比半饑餓馴化組、對照組高2.11%、2.87%,且差異極顯著(P<0.01)。饑餓馴化組的消化能和消化率均極顯著高于對照組(P<0.01)。半饑餓馴化組、1/4饑餓馴化組的體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)均比對照組低,但只有1/4饑餓馴化組與對照差異極顯著(P<0.01)。

        表2 限食馴化4周后樹麻雀體內(nèi)各生理指標(biāo)

        2.4 限食對樹麻雀消化道長度的影響

        由圖3可見,限食馴化后,樹麻雀的大腸、小腸、直腸長度由長到短依次為:1/4饑餓馴化組、半饑餓馴化組、對照組,且限食馴化組均極顯著長于對照組(P<0.01),但限食馴化對十二指腸的長度沒有明顯影響(P>0.05)。

        圖3 限食對冬季樹麻雀消化道長度的影響

        2.5 限食對樹麻雀淀粉酶活性的影響

        由表3可見,1/4饑餓馴化組、半饑餓馴化組樹麻雀肝臟中的淀粉酶活性較對照組高,但只有1/4饑餓馴化組與對照組差異顯著(P<0.05)。1/4饑餓馴化組、半饑餓馴化組胰腺、大腸、小腸、直腸、十二指腸、肌胃和腺胃中的淀粉酶活性較對照組低,其中半饑餓組胰腺、大腸中的淀粉酶活性與對照組差異極顯著(P<0.01),1/4饑餓馴化組胰腺、大腸、小腸、肌胃和腺胃與對照組差異極顯著(P<0.01)。

        表3 限食對冬季樹麻雀淀粉酶活性的影響

        2.6 限食對樹麻雀糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

        由表4可見,冬季對照組樹麻雀肝糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)比半饑餓馴化組、1/4饑餓馴化組分別高0.697%、0.754%。對照組肌糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)比半饑餓馴化組、1/4饑餓馴化組分別高0.244%、0.391%。3組樹麻雀肝糖原、肌糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)組間差異均極顯著(P<0.01)。

        表4 限食對冬季樹麻雀糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

        2.7 限食對樹麻雀消化器官各形態(tài)指標(biāo)的影響

        隨著限食程度的加大,半饑餓馴化組和1/4饑餓馴化組的消化道絨毛高度、寬度與對照組相比呈降低趨勢,消化道黏膜厚度呈上升趨勢(圖4)。由表5可見,3組樹麻雀的大腸絨毛高度、直腸絨毛高度和十二指腸壁截面積差異顯著(P<0.05),1/4饑餓馴化組與對照組差異極顯著(P<0.01)。半饑餓馴化組小腸壁截面積、十二指腸絨毛高度和小腸絨毛高度與對照組差異不顯著,但1/4饑餓馴化組卻極顯著低于對照組(P<0.05),半饑餓馴化組和1/4饑餓馴化組十二指腸絨毛寬度均顯著低于對照組(P<0.05)。

        圖4 樹麻雀消化道石蠟切片(HE×40)

        表5 限食對冬季樹麻雀消化道絨毛高度、寬度、黏膜層厚度及腸壁截面積的影響

        3 討論

        冬季是鳥類覓食壓力最大的季節(jié),而覓食壓力是鳥類在生存中面臨的必然挑戰(zhàn),鳥類生存能力受到能量處理及分配速率的影響[9]。本研究限食條件下,樹麻雀體重表現(xiàn)出明顯的下降趨勢,由于限食使外源性營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足,內(nèi)源性營養(yǎng)在機體代謝中占據(jù)主要地位,機體內(nèi)的儲能分子被分解以維持正常的生理活動,最終使體重下降,這與Bales等[10]和趙田等[11]的研究結(jié)果相一致。

        脂肪用于維持糖異生作用[12],隨著限食程度的增加,體內(nèi)的脂肪被逐漸消耗,使體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)不斷下降。限食條件下,樹麻雀消化能增高的原因可能是樹麻雀通過提高消化速率增加了有限食物的能量攝入,進而使其增高。由于樹麻雀攝食量急劇下降,各組織器官的生理指標(biāo)也隨之發(fā)生相應(yīng)變化以維持基礎(chǔ)能耗。

        本研究中,限食組樹麻雀肝臟、心臟、肺、胰腺鮮重降低,或因為在饑餓脅迫下,大多數(shù)動物為維持其基礎(chǔ)代謝消耗機體儲存的糖原和脂類物質(zhì)從而使得各器官鮮重有所降低[13]。各代謝器官鮮重的降低直接導(dǎo)致了BMR的降低,表明樹麻雀通過減少呼吸代謝,以減少能量的消耗。Aharon-Rotman等[14]研究表明鳥類總代謝率與體重成正比。

        由于肌胃具有較強的收縮能力,通過增加重量及容量使食物進行充分混合,促進有限食物的充分消化,故限食組樹麻雀肌胃、腺胃鮮重增高。石蠟切片表明,饑餓促使大腸形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,通過降低大腸絨毛高度、寬度,使單位面積內(nèi)有效的絨毛數(shù)量增多,增加有效的吸收面積進而對營養(yǎng)物質(zhì)充分地吸收,大腸黏膜層厚度的增加是鮮重增加的主要原因。

        淀粉酶的分泌量及活力大小與攝食數(shù)量的多少密切相關(guān)[15],淀粉酶作為消化道內(nèi)專一的消化酶,其活力的高低決定了對營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的能力。本研究表明,淀粉酶在各消化器官中均有分布,腸道中的淀粉酶活力的變化幅度較肌胃、腺胃大,說明腸道對限食條件比肌胃、腺胃更敏感,隨著限食程度的增加,大腸、小腸、直腸和十二指腸的淀粉酶活力不斷下降,可能由于樹麻雀在限食條件下,體內(nèi)代謝發(fā)生適應(yīng)性變化,通過調(diào)整各種消化酶的活性,達到合理利用體內(nèi)貯存物質(zhì)以維持生命的目的[16-17],這與丁立云等[18]的研究結(jié)果相一致。胰臟分泌的胰液中含有大量胰淀粉酶[19],在腸道中分解淀粉等物質(zhì),由于限食導(dǎo)致攝入的食物較少,胰淀粉酶的分泌量降低,進而淀粉酶活力降低。肝臟中淀粉酶活性隨饑餓程度的增加表現(xiàn)出較高活力的原因,可能是肝糖原在機體內(nèi)酶促作用下分解為葡萄糖[20-22]進入血液使血糖濃度升高,維持血糖正常水平。限食組樹麻雀肝糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低,以此推測,限食使血糖濃度降低[23],腎上腺素和胰高血糖素分泌增加[24],這2種物質(zhì)與肝臟組織細(xì)胞膜受體結(jié)合,使無活性的糖原磷酸化酶轉(zhuǎn)化成有活性的磷酸化酶,促進糖原分解為機體提供能量。肝糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化幅度大于肌糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化幅度,肝糖原分解用于供能,而肌糖原分解主要維持肌肉收縮。Nord等[25]的研究也表明季節(jié)性環(huán)境中的動物必須謹(jǐn)慎地管理能源支出以度過冬天,可通過減少用于各種目的的能量分配來實現(xiàn)。限食條件下樹麻雀體內(nèi)消化酶活性的變化可能還與機體本身的能量分配機制及體內(nèi)能量利用的比例有關(guān),但具體分配機制還有待于進一步研究。

        本研究結(jié)果顯示:冬季限食條件下,樹麻雀通過降低BMR,增加消化道長度和黏膜厚度,降低消化道絨毛高度和寬度,加快肝糖原和肌糖原的分解,以及增加消化能來補償能量消耗等一系列生理生化反應(yīng),以適應(yīng)饑餓寒冷的生存環(huán)境。

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