李江飛， 李亞麒， 陳 詩(shī)， 蔡年輝， 李熙顏， 王 丹， 朱雅靜， 許玉蘭

(1.西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650224；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所， 云南 保山 678000)

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松屬常綠針葉喬木，具有喜光、耐干旱、適應(yīng)性強(qiáng)、木材用途廣等特點(diǎn)，作為我國(guó)西部偏干性亞熱帶的典型代表群系，云南松林屬暖溫性針葉林[1]。在云南省分布廣泛，是荒山造林的先鋒樹(shù)種和重要的用材樹(shù)種，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用[2-3]。有研究表明，云南松林分的人為逆向選擇，造成了林分生長(zhǎng)量持續(xù)下降，云南松種內(nèi)群體、個(gè)體的遺傳多樣性減少，林分遺傳品質(zhì)明顯退化，其中以莖干彎扭現(xiàn)象不良個(gè)體比例的增加較為顯著[4]。

樹(shù)干彎扭限制了云南松產(chǎn)業(yè)的發(fā)展；如何有效控制和減少莖干彎扭云南松的數(shù)量，提高造林質(zhì)量是云南松造林工作中務(wù)必盡快解決的問(wèn)題。幼年時(shí)期的苗木能夠?qū)笃跇?shù)木生長(zhǎng)做出預(yù)測(cè)[5]，也因種源和家系的遺傳適應(yīng)性的差異，從苗期就表現(xiàn)出其生長(zhǎng)的分化[4]，云南松苗期的生長(zhǎng)發(fā)育影響到后期乃至一生的生長(zhǎng)[6]，目前，關(guān)于云南松不同莖干類(lèi)型間的研究多偏向于群體遺傳多樣性[7]、表型多樣性研究[8]；而對(duì)云南松不同莖干類(lèi)型子代苗期的研究則不多。鑒于此，本研究以玉溪市新平縣的兩種莖干類(lèi)型云南松母株上的種子為試驗(yàn)材料，播種育苗，對(duì)一年生云南松半同胞家系子代苗木的苗高、地徑等生長(zhǎng)量指標(biāo)進(jìn)行分析，旨在為進(jìn)一步開(kāi)展云南松遺傳改良提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并對(duì)云南松種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、保護(hù)、更新提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)苗圃內(nèi)，位于昆明市北部，地處102°45′41″E、25°04′00″N，海拔1 945 m。該地年均氣溫14.5 ℃，絕對(duì)最低氣溫-9 ℃，絕對(duì)最高氣溫32.5 ℃，全年降雨量1 031 mm、相對(duì)濕度74%，全年無(wú)霜期平均在240 d以上，日照數(shù)年均245.6 h，日照率56%；屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季分明，5—10月為雨季，降水量占全年的85%左右，11月至翌年4月為干季，降水量?jī)H占全年的15%。

1.2 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1試驗(yàn)材料

種子采集于云南省玉溪市新平縣的兩種不同莖干類(lèi)型的單株，單株間距為5倍樹(shù)高以上，且為隨機(jī)選取樹(shù)冠中部成熟的飽滿球果。種子采集地處于101°56′56″E～101°58′18″E、23°59′47″N～24°01′22″N ，海拔為1 664～2 044 m，該地年均溫18.1 ℃，全年降雨量869 mm、相對(duì)濕度73%，全年無(wú)霜期316 d，日照數(shù)年均2 838.7 h，屬于溫帶季風(fēng)氣候。

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)按照點(diǎn)播播種方法，于2015年3月將在玉溪市新平縣所采種子分單株播種于西南林業(yè)大學(xué)苗圃內(nèi)，并播種49個(gè)家系；采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置株行距為5 cm×10 cm，每個(gè)家系播種2行，每行播20粒，共40粒種子，重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)為通直云南松25個(gè)家系，彎扭云南松24個(gè)家系，每個(gè)家系播種120粒，發(fā)芽后進(jìn)行常規(guī)的苗期管理，并對(duì)其苗木的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行觀察、測(cè)定和分析。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)定與分析

于2016年3月底對(duì)每個(gè)家系所有苗木的苗高、地徑進(jìn)行測(cè)定與記錄。

數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel軟件整理后，采用SPSS分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[9]，并進(jìn)行兩兩之間的比較，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

遺傳力h2計(jì)算公式為：

h2=1-1/F

式中，F(xiàn)為方差分析中的F值；

預(yù)期遺傳增益(ΔG)的估算公式為：

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系一年生苗木生長(zhǎng)差異

莖干通直與彎扭兩種莖干類(lèi)型家系苗期生長(zhǎng)及變異情況見(jiàn)表1、表2。由表1和表2可知，莖干通直類(lèi)型不同家系間苗高生長(zhǎng)量波動(dòng)在0.9～16.3 cm范圍內(nèi)，平均6.56 cm，變異系數(shù)為27.81%；地徑生長(zhǎng)變異幅度為0.4～9.6 mm，平均3.43 mm，變異系數(shù)為43.55%。莖干彎扭類(lèi)型不同家系間苗高生長(zhǎng)量波動(dòng)在1～27.2 cm范圍內(nèi)，平均7.45 cm，變異系數(shù)為31.26%；地徑生長(zhǎng)變異幅度為0.5～11.3 mm，平均3.41 mm，變異系數(shù)為43.85%。兩種莖干類(lèi)型的云南松一年生苗木苗高、地徑的平均值存在差異，通直類(lèi)型的苗高均值稍小于彎扭類(lèi)型，地徑則相反；這說(shuō)明兩種不同莖干類(lèi)型的云南松子代苗木間的生長(zhǎng)狀況區(qū)別不明顯。

表1 莖干通直類(lèi)型不同家系的苗高和地徑生長(zhǎng)變異和多重比較

表2 莖干彎扭類(lèi)型不同家系的苗高和地徑生長(zhǎng)變異和多重比較

從苗高和地徑變異系數(shù)來(lái)看，兩種莖干類(lèi)型不同家系之間存在顯著差異，莖干通直類(lèi)型不同家系間苗高生長(zhǎng)變異系數(shù)最高為32.64%(1104家系)，最小為20.33%(1146家系)，平均27.81%；地徑生長(zhǎng)變異系數(shù)波動(dòng)在29.34%(1128家系)～55.29%(1150家系)范圍內(nèi)，平均43.55%。莖干彎扭類(lèi)型不同家系間苗高生長(zhǎng)變異系數(shù)最高為42.07%(2136家系)，最小為23.41%(2114家系)，平均為31.26%；地徑生長(zhǎng)變異系數(shù)波動(dòng)在31.34%(2151家系)～54.79%(2126家系)范圍內(nèi)，平均為43.85%。由此可看出，莖干彎扭類(lèi)型不同家系的苗木生長(zhǎng)變異系數(shù)稍大于莖干通直類(lèi)型，反映了各家系之間存在著極為豐富的遺傳變異。

2.2 不同家系生長(zhǎng)性狀方差分析

兩種莖干類(lèi)型不同家系的云南松苗木生長(zhǎng)性狀方差分析見(jiàn)表3。由表3可看出，兩種莖干類(lèi)型中云南松苗木地徑和苗高生長(zhǎng)在家系間的差異均達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)，表明通直與彎扭兩種莖干類(lèi)型云南松苗木的地徑、苗高生長(zhǎng)在不同家系之間存在著一定的遺傳差異。

表3 兩種莖干類(lèi)型不同家系生長(zhǎng)量方差分析

通過(guò)進(jìn)一步對(duì)兩種莖干類(lèi)型不同家系的云南松苗木生長(zhǎng)性狀進(jìn)行Duncan多重比較，根據(jù)統(tǒng)計(jì)多重比較的顯著性(α=0.05)，從莖干通直型云南松苗木不同家系的苗高、地徑的多重比較(表1)可以看出，云南松苗木不同家系不同生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)不同。通直類(lèi)型各家系間存在顯著差異，在苗高生長(zhǎng)方面，表現(xiàn)較好的是1115、1104家系，兩者間無(wú)顯著差異，與其余家系相比，均存在差異；在地徑生長(zhǎng)性狀方面，表現(xiàn)較好的是1128、1109、1104、1143、1123、1112、1133、1115、1130、1146家系，它們之間無(wú)顯著差異，但與其余家系相比則存在顯著差異。

從莖干彎扭型云南松苗木不同家系的苗高、地徑的多重比較(表2)可以看出，各家系間苗高和地徑均存在顯著差異，在苗高生長(zhǎng)方面，表現(xiàn)較好的為2128家系，與其他家系間差異顯著；在地徑方面，表現(xiàn)較好的是2137、2114、2151、2101家系，它們之間無(wú)顯著差異，但與其他家系相比則差異顯著。

2.3 遺傳力和遺傳增益估算

遺傳力是選擇優(yōu)良家系的一個(gè)重要參數(shù)，是樹(shù)木生長(zhǎng)性狀的主要遺傳參數(shù)，適用在特定空間和特定時(shí)間段的群體。在一定程度上反映生長(zhǎng)性狀受遺傳控制的大小。一般遺傳力越高，性狀受遺傳控制越強(qiáng)。當(dāng)遺傳力值較小(<0.5)時(shí)，性狀間的差異主要受環(huán)境因素影響；當(dāng)遺傳力值較大(>0.5)時(shí)，性狀間的差異主要受遺傳因素影響[10]。

由莖干通直不同家系樹(shù)高和地徑遺傳增益估算結(jié)果(圖1)可以看出，苗高生長(zhǎng)表現(xiàn)良好的11個(gè)家系分別為1115、1104、1134、1125、1133、1123、1109、1131、1146、1121、1108，它們的平均遺傳增益為8.48%，最高為19.56%，地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)良好的12個(gè)家系分別是1128、1109、1104、1143、1123、1112、1133、1115、1130、1146、1108、1125，平均遺傳增益為11.52%，最高為20.16%。

圖1 莖干通直不同家系苗高和地徑遺傳增益估算

由莖干彎扭不同家系樹(shù)高和地徑遺傳增益估算結(jié)果(圖2)可以看出，苗高生長(zhǎng)表現(xiàn)良好的2128、2136、2137、2151、2115、2152等6個(gè)家系平均遺傳增益為36.03%，最高為89.47%，地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)良好的2137、2114、2151、2101、2121、2109、2104、2145、2115等9個(gè)家系平均遺傳增益為15.26%，最高為30.95%。

圖2 莖干彎扭不同家系苗高和地徑遺傳增益估算

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)云南新平種源地區(qū)兩種莖干類(lèi)型的49個(gè)家系云南松一年生子代苗木生長(zhǎng)情況進(jìn)行測(cè)定與分析。結(jié)果表明，莖干彎扭類(lèi)型不同家系云南松一年生子代苗高大于莖干通直類(lèi)型，而地徑則相反，本研究結(jié)果與張煥等[4]的研究結(jié)果類(lèi)似，但與前人在苗高生長(zhǎng)量上扭轉(zhuǎn)木顯著低于正常木的研究結(jié)果不一致。由于自然和非自然(人為干擾)兩類(lèi)成因，云南松天然林林分質(zhì)量急劇下降，彎、扭林分等退化林分日益增多[11-12]，有的扭轉(zhuǎn)率高達(dá)91.6%[13]，也有可能是其分布地理位置、立地條件和年齡存在密切關(guān)系有關(guān)[14]。兩種莖干類(lèi)型苗高、地徑指標(biāo)的差異性不同，表現(xiàn)為莖干彎扭類(lèi)型的平均變異系數(shù)稍高于莖干通直類(lèi)型；此結(jié)果與前人研究結(jié)果類(lèi)似[15]。

方差分析結(jié)果顯示，云南松兩種莖干類(lèi)型一年生苗木在不同家系中地徑和苗高生長(zhǎng)在家系間的差異均達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)，表明兩種莖干類(lèi)型云南松苗木的地徑、苗高生長(zhǎng)在不同家系之間存在著一定的遺傳差異[15]。

在對(duì)兩種莖干類(lèi)型不同家系的云南松苗木生長(zhǎng)性狀進(jìn)行Duncan多重比較發(fā)現(xiàn)，云南松兩種莖干類(lèi)型一年生苗木在家系間均存在顯著差異，為今后優(yōu)良種質(zhì)資源篩選及優(yōu)良品種審定提供了依據(jù)，且兩種莖干類(lèi)型云南松半同胞家系子代苗木苗高和地徑生長(zhǎng)性狀有不同的表現(xiàn)。此結(jié)果與張煥等[4]研究結(jié)果相似，生長(zhǎng)狀況不一致可能是因?yàn)槊绺?、地徑間的生長(zhǎng)異速性造成的。通直型苗木在苗高和地徑生長(zhǎng)性狀方面，表現(xiàn)較好的為1115、1104家系，兩個(gè)家系之間無(wú)顯著差異，但與其余家系相比則存在顯著差異。莖干彎扭型苗木在苗高生長(zhǎng)性狀方面，表現(xiàn)較好的為2128家系，與其他家系間差異顯著；在地徑性狀方面，表現(xiàn)較好的是2137、2114、2151、2101家系，無(wú)顯著差異，但與其他家系相比則差異顯著。

進(jìn)一步對(duì)遺傳力和遺傳增益進(jìn)行估算發(fā)現(xiàn)，兩種莖干類(lèi)型云南松半同胞家系子代苗木家系遺傳力都在0.5以上，此結(jié)果與賴標(biāo)禎[16]研究結(jié)果相似，表明遺傳是影響生長(zhǎng)性狀間極顯著差異的主要因素；云南松苗木的生長(zhǎng)受遺傳因素的影響較高，為云南松的遺傳改良提供可靠保障。通直類(lèi)型苗高生長(zhǎng)較好的11個(gè)家系平均遺傳增益為8.48%，地徑生長(zhǎng)較好的12個(gè)家系平均遺傳增益為11.52%；彎扭類(lèi)型苗高生長(zhǎng)較好的6個(gè)家系平均遺傳增益為36.03%，地徑生長(zhǎng)較好的9個(gè)家系平均遺傳增益為15.26%。兩種莖干類(lèi)型云南松半同胞家系子代苗木的苗高和地徑平均遺傳增益表現(xiàn)明顯。目前主要以種子繁殖的實(shí)生苗來(lái)作為云南松造林使用的苗木，而受遺傳控制的莖干特征則會(huì)遺傳給子代[17]。莖干特性在一定程度上受到遺傳控制，莖干彎扭的云南松母株繁殖會(huì)增加后代彎扭的風(fēng)險(xiǎn)[18]。云南松也因受到人為干擾，從而導(dǎo)致目前彎扭的云南松個(gè)體在云南松林中的比例較高[19]，云南松作為用材樹(shù)種，莖干彎扭會(huì)導(dǎo)致云南松木材利用率降低，制約云南松經(jīng)濟(jì)效益的發(fā)揮。因此，應(yīng)盡量選擇莖干通直的云南松苗木來(lái)進(jìn)行人工造林；在采伐撫育過(guò)程中，建議保留莖干通直的云南松植株作為更新母樹(shù)。本研究可為提高云南松經(jīng)濟(jì)價(jià)值和改良云南松莖干類(lèi)型提供依據(jù)，也可為云南松種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、保護(hù)、更新提供參考。