趙 冀，趙喜娟，方愛(ài)國(guó)，張瑞玖，張耀輝，宋波濤，馬 恢*

（1.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北 張家口 075000；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬鈴薯生物學(xué)與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖北 武漢 430070）

中國(guó)是全世界最大的馬鈴薯生產(chǎn)國(guó)，種植面積和產(chǎn)量均居世界首位[1,2]。馬鈴薯是一種干旱敏感作物，一旦生育期內(nèi)水分需求不能得到滿足，會(huì)導(dǎo)致出苗延后，生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)量急劇下降，甚至不結(jié)薯[3]。然而中國(guó)馬鈴薯種植面積的60%分布在年降雨量200～400 mm 的干旱、半干旱地區(qū)，隨著全球氣候變暖，馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)干旱狀況將會(huì)逐年加劇，水分短缺將越發(fā)嚴(yán)重的限制馬鈴薯生產(chǎn)[4]，選育和應(yīng)用抗旱品種是應(yīng)對(duì)該區(qū)域水資源短缺問(wèn)題并提高馬鈴薯產(chǎn)量的主要措施。

葉片上的氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換和水分蒸騰的重要門(mén)戶，氣孔的調(diào)節(jié)能力是判斷作物抗旱能力與物質(zhì)生產(chǎn)能力的指標(biāo)[5]。干旱脅迫下植物葉片氣孔密度增加[6]，氣孔變小[7]，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨之降低[8]，而抗旱性強(qiáng)的品種在干旱條件下能維持更大的氣孔開(kāi)度以維持更高的光合速率因而獲得更高的產(chǎn)量[9]。同樣，一些根系性狀如根系長(zhǎng)度、根系鮮重、根直徑、側(cè)根數(shù)量、根毛密度等與作物生產(chǎn)力密切相關(guān)，是耐旱作物育種評(píng)鑒與篩選的重要指標(biāo)[10]。耐旱馬鈴薯品種的根系在生長(zhǎng)深度和廣度、根系拉力、根系吸收能力、根系活力等方面強(qiáng)于不耐旱品種，這些根系性狀決定了其與土壤接觸面積的大小，決定了作物對(duì)土壤中水分的吸收利用能力，從而影響了干旱環(huán)境下的作物產(chǎn)量[11,12]。

河北壩上地區(qū)氣候涼爽，光照條件充足，晝夜溫差大，有利于馬鈴薯干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成[13]，因此壩上地區(qū)是中國(guó)馬鈴薯的主產(chǎn)區(qū)之一[14]；但該地區(qū)干旱少雨“十年九旱、年年春旱”，加之地下水資源過(guò)度開(kāi)采，已成為極度缺水的地區(qū)[15]。冀張薯系列馬鈴薯在當(dāng)?shù)刈鳛橹饕N植品種[16,17]，在之前的研究中表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力[18-20]，然而其抗旱機(jī)制尚不明確。本試驗(yàn)通過(guò)分析比較干旱脅迫條件下不同品種產(chǎn)量指標(biāo)、抗旱系數(shù)、光合生理指標(biāo)以及根系特性指標(biāo)，揭示不同基因型馬鈴薯氣孔及根系抗旱反應(yīng)機(jī)制，為馬鈴薯抗旱資源的選育提供理論依據(jù)并為當(dāng)?shù)氐叵滤删C合治理工作的實(shí)施提供引導(dǎo)和建議。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用品種為‘京張薯1 號(hào)’‘京張薯2 號(hào)’‘京張薯 3 號(hào)’‘冀張薯 8 號(hào)’‘冀張薯 12 號(hào)’以及‘夏坡蒂’，種薯級(jí)別為微型薯。下文分別表述為J1、J2、J3、G8、G12、XBD，均由張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

旱棚試驗(yàn)：兩個(gè)旱棚分別作為干旱組和對(duì)照組，每個(gè)棚分為18個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為3 m×1.6 m。每個(gè)品種隨機(jī)播種3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)播種30粒微型薯，株行距為16 cm×100 cm，單壟單行播種。肥料種類和施用量分別為：N 10 kg/667m2、K2O 10 kg/667m2和P2O55 kg/667m2，施肥方式為氮肥的2/3 作基肥，1/3 作追肥（于齊苗前后結(jié)合中耕培土施用），鉀肥的2/3作基肥，1/3作追肥（于塊莖形成期前后結(jié)合中耕培土施用），磷肥作基肥一次施用，其他管理參照大田生產(chǎn)。播種日期為2022年5月25日，各品種出苗時(shí)間為6月18日（前后1 d以內(nèi)），現(xiàn)蕾期時(shí)間7月8日（前后2 d以內(nèi)），最終收獲測(cè)產(chǎn)時(shí)間為9 月20 日。對(duì)照組從播種開(kāi)始到收獲始終正常滴灌處理，田間持水量控制在65%～75%。干旱組播種后到現(xiàn)蕾期田間持水量控制在65%～75%，現(xiàn)蕾期開(kāi)始進(jìn)行干旱脅迫處理，田間持水量控制在30%～40%，觀察和測(cè)定干旱脅迫條件下不同品種植株的抗旱特征。

盆栽試驗(yàn)：‘京張薯1號(hào)’‘冀張薯12號(hào)’和‘夏坡蒂’，每個(gè)品種選出30粒出芽情況和大小相似均一的微型薯，播種于10 cm×10 cm×10 cm的種植缽中，每缽1 粒，缽中裝滿混合均勻的等質(zhì)量蛭石。播種完成之后統(tǒng)一浸盆使其水分飽和，之后均置于旱棚中不再澆水進(jìn)行干旱處理，在干旱脅迫處理30 d后觀察各個(gè)品種根系生長(zhǎng)狀況。

1.2.2 指標(biāo)及測(cè)定方法

（1）產(chǎn)量及抗旱指數(shù)

收獲期測(cè)定植株的單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重，每個(gè)品種3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10 株；計(jì)算商品薯率（100 g以上大薯重在所收獲的塊莖重量中的比重）和單位面積產(chǎn)量，并計(jì)算各品種抗旱系數(shù)[21]。

抗旱系數(shù)= 干旱脅迫產(chǎn)量/非干旱脅迫產(chǎn)量×100%

（2）光合指標(biāo)測(cè)定

于晴朗無(wú)風(fēng)的上午9：00～11：00 進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)小區(qū)取3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)選擇具有代表性的3 株植株測(cè)定。采用Li-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率，測(cè)定部位為主莖上倒數(shù)第4片完全展開(kāi)葉（即馬鈴薯倒4葉）。測(cè)定時(shí)期為現(xiàn)蕾期（未進(jìn)行干旱脅迫處理）、干旱脅迫處理15 d時(shí)以及干旱脅迫處理30 d[22]。

（3）根冠比測(cè)定

干旱脅迫處理30 d 后分別測(cè)定干旱處理和正常灌溉處理各個(gè)品種干物質(zhì)積累狀況。每個(gè)品種每個(gè)小區(qū)內(nèi)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)選擇具有代表性的3 株植株，分為地上地下兩部分，105℃殺青1 h，80℃烘至恒重后稱重并計(jì)算根冠比[23]。

（4）盆栽根系指標(biāo)測(cè)定

盆栽苗干旱脅迫30 d 后，每個(gè)品種選取其中具有代表性的18株（每個(gè)重復(fù)6株，3個(gè)重復(fù)），把種植缽浸泡在水中，洗凈根系上的蛭石。使用掃描儀Epson scanner和Win-RHIZO2008a根系圖像分析軟件對(duì)各處理的根系分別進(jìn)行掃描和形態(tài)指標(biāo)的分析[24]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并繪制圖片。使用SPSS 25軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量指標(biāo)

分別測(cè)定在正常灌溉條件下和干旱脅迫條件下的產(chǎn)量指標(biāo)發(fā)現(xiàn)（圖1），各品種干旱脅迫條件下平均單薯重顯著降低，正常灌溉條件下，‘京張薯3號(hào)’的平均單薯重最大，達(dá)到205.60 g?！綇埵?號(hào)’和‘夏坡蒂’的平均單薯重較低分別為146.84 和139.13 g。干旱脅迫條件下，‘京張薯3 號(hào)’平均單薯重為152.44 g，顯著高于其他品種?！钠碌佟骄鶈问碇亟禐?9.40 g，顯著低于其他品種，且受干旱影響造成的下降幅度最大，達(dá)到51.77%，‘京張薯 1 號(hào)’‘京張薯 2 號(hào)’和‘冀張薯 12 號(hào)’降幅接近，處于26%～28%，‘京張薯3號(hào)’和‘冀張薯8號(hào)’降幅分別為31.78%和35.84%。

圖1 正常灌溉和干旱脅迫條件下馬鈴薯品種產(chǎn)量構(gòu)成因子的變化Figure 1 Changes of yield components of potato varieties under normal irrigation and drought stress

受到干旱脅迫的影響，各品種單株結(jié)薯數(shù)有所降低，但所受影響較小，沒(méi)有顯著差異。‘京張薯2 號(hào)’正常灌溉和干旱脅迫處理單株結(jié)薯數(shù)分別為5.81和5.48個(gè)，為所有品種最高?！埵?號(hào)’正常灌溉條件下單株結(jié)薯數(shù)為4.47個(gè)，顯著低于其他品種。干旱脅迫條件下單株結(jié)薯數(shù)為4.13個(gè)，顯著低于‘京張薯2號(hào)’‘冀張薯8號(hào)’和‘夏坡蒂’，與其他品種差異不顯著。

正常灌溉處理各品種商品薯率較為接近（表1），處于82%～88%。干旱脅迫導(dǎo)致各品種平均單薯重的大幅下降，因而商品薯率隨之明顯下降，‘京張薯 1 號(hào)’‘京張薯 2 號(hào)’和‘冀張薯 12 號(hào)’的平均單薯重較為接近，商品薯率也比較接近，處于73%～79%?！埵?號(hào)’平均單薯重較高，商品薯率亦為所有品種中最高，與正常灌溉條件下相比差異不大?！綇埵?號(hào)’和‘夏坡蒂’平均單薯重較低，因而其商品薯率大幅下降。

由表1 可知，正常灌溉條件下，‘京張薯1 號(hào)’‘京張薯2號(hào)’‘京張薯3號(hào)’和‘冀張薯12號(hào)’產(chǎn)量較為接近，且顯著高于‘冀張薯8號(hào)’和‘夏坡蒂’，‘京張薯1號(hào)’產(chǎn)量最高且顯著高于‘京張薯3號(hào)’。干旱脅迫條件下，‘京張薯1號(hào)’‘京張薯2號(hào)’和‘冀張薯12號(hào)’產(chǎn)量顯著高于‘冀張薯8號(hào)’和‘夏坡蒂’，與‘京張薯3號(hào)’差異不顯著?！钠碌佟a(chǎn)量顯著低于其他品種。

‘京張薯 1 號(hào)’‘京張薯 2 號(hào)’和‘冀張薯 12 號(hào)’3 個(gè)品種產(chǎn)量受到干旱的影響較小，抗旱系數(shù)分別為0.68、0.68 和0.67，顯著高于其他品種?！埵?號(hào)’和‘冀張薯8號(hào)’受到干旱脅迫的影響產(chǎn)生了一定程度的減產(chǎn)，抗旱系數(shù)分別為0.63和0.60。而‘夏坡蒂’減產(chǎn)幅度最大，導(dǎo)致其最終抗旱系數(shù)為0.45，顯著低于其他品種。所以，根據(jù)抗旱系數(shù)，‘京張薯1號(hào)’‘京張薯2號(hào)’和‘冀張薯12號(hào)’屬于強(qiáng)抗旱品種?！埵?號(hào)’和‘冀張薯8號(hào)’屬抗旱品種，而‘夏坡蒂’則屬于干旱敏感品種（表1）。

表1 正常灌溉和干旱脅迫條件下馬鈴薯品種產(chǎn)量和商品薯率表現(xiàn)Table 1 Performance of yield and marketable tuber percentage of potato varieties under normal irrigation and drought stress

本試驗(yàn)中，干旱脅迫對(duì)各品種單株結(jié)薯數(shù)影響較小，干旱主要是造成各品種平均單薯重的大幅下降，從而對(duì)產(chǎn)量造成較大影響。這可能與本試驗(yàn)進(jìn)行干旱脅迫的主要時(shí)期處于塊莖膨大期有關(guān)。

2.2 光合指標(biāo)

由圖2可知，從現(xiàn)蕾期開(kāi)始對(duì)各個(gè)品種干旱處理，并于干旱脅迫的15 和30 d 觀測(cè)其各項(xiàng)光合指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)各品種光合指標(biāo)表現(xiàn)出了不同的變化趨勢(shì)，正常灌溉條件下，各個(gè)品種光合指標(biāo)較為接近，凈光合速率在15 μmol/m2·s 左右，氣孔導(dǎo)度較大，處于 0.5～0.7 mmol/m2·s，蒸騰速率處于9～11 mmol/m2·s，均處于正常的光合作用狀態(tài)下。

圖2 正常灌溉和干旱脅迫條件下馬鈴薯品種光合指標(biāo)變化Figure 2 Changes of photosynthetic indexes of potato varieties under normal irrigation and drought stress

干旱脅迫初期不同品種的光合指標(biāo)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，‘京張薯1 號(hào)’和‘夏坡蒂’在干旱初期氣孔導(dǎo)度保持在0.15 mmol/m2·s 左右，相應(yīng)的這兩個(gè)品種凈光合速率保持在10 μmol/m2·s 左右，蒸騰速率維持在4.8 mmol/m2·s 左右，均顯著高于其他品種。而‘京張薯2 號(hào)’‘京張薯3 號(hào)’‘冀張薯8 號(hào)’和‘冀張薯12 號(hào)’各項(xiàng)光合指標(biāo)均無(wú)顯著差異。

到干旱后期，‘夏坡蒂’氣孔導(dǎo)度急劇下降，凈光合速率和蒸騰速率均顯著低于其他品種，光合作用基本已經(jīng)陷入停滯。而除‘夏坡蒂’以外的其他品種凈光合速率和氣孔導(dǎo)度則較為接近，其凈光合速率處于 6～8 μmol/m2·s，氣孔導(dǎo)度處于0.09～0.11 mmol/m2·s。

總體看來(lái)，‘夏坡蒂’的氣孔導(dǎo)度隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降，干旱初期其凈光合速率和蒸騰速率較高，也因此散失了大量水分，所以在干旱脅迫后期其生理生化活性受到嚴(yán)重影響，光合指標(biāo)相應(yīng)的快速下降，到干旱處理后期，其光合作用幾乎陷入停滯。而‘京張薯2 號(hào)’‘京張薯3 號(hào)’‘冀張薯 8 號(hào)’和‘冀張薯 12 號(hào)’則在干旱脅迫初期就表現(xiàn)出明顯的干旱響應(yīng)，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率快速下降，以減少植株水分散失，同時(shí)也維持著一定水平的凈光合速率。所以在干旱后期植株沒(méi)有發(fā)生過(guò)度失水，氣孔導(dǎo)度得以維持穩(wěn)定，光合速率和蒸騰速率與初期相比沒(méi)有明顯下降?！埵? 號(hào)’則會(huì)在干旱初期維持較高的氣孔導(dǎo)度，蒸騰速率和光合速率明顯高于其他品種，理論上該品種前期失水較多，但干旱后期卻并未出現(xiàn)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率急劇下降的現(xiàn)象，反而其各項(xiàng)光合指標(biāo)維持到與其他抗旱品種同一水平，該品種表現(xiàn)出了不同的抗旱策略。

2.3 根冠比

根據(jù)前文對(duì)各個(gè)品種抗旱能力的評(píng)價(jià)結(jié)果，選擇干旱敏感品種‘夏坡蒂’和強(qiáng)抗旱品種‘冀張薯12 號(hào)’為對(duì)照，繼續(xù)探究‘京張薯1 號(hào)’抗旱特性，對(duì)3個(gè)品種從現(xiàn)蕾期開(kāi)始進(jìn)行干旱處理，并于干旱脅迫第30 d 分別測(cè)定正常灌溉和干旱脅迫條件下各個(gè)品種根冠比（表2）。正常灌溉條件下各參試品種根冠比較為接近，處于0.13左右。‘京張薯1號(hào)’前期生長(zhǎng)旺盛，地上干物質(zhì)積累量顯著高于‘冀張薯12號(hào)’和‘夏坡蒂’。同時(shí)‘京張薯1號(hào)’的根系干物質(zhì)量顯著高于‘夏坡蒂’。而‘冀張薯12號(hào)’和‘夏坡蒂’地上和根系干物質(zhì)積累量無(wú)顯著差異。

表2 正常灌溉和干旱脅迫條件下3個(gè)馬鈴薯品種根冠比Table 2 Root shoot ratio of three potato varieties under normal irrigation and drought stress

在干旱脅迫條件下，各品種地上和地下部干物質(zhì)積累明顯降低?！埵?號(hào)’地上部生長(zhǎng)嚴(yán)重受限，干物質(zhì)積累量?jī)H為正常供水情況下的74%，而地下部生長(zhǎng)受干旱影響較小，根系干物質(zhì)積累量顯著高于‘冀張薯12 號(hào)’和‘夏坡蒂’，因而根冠比也顯著高于‘冀張薯12號(hào)’和‘夏坡蒂’?！綇埵?2 號(hào)’干旱條件下根冠比有一定程度的上升。而‘夏坡蒂’的根冠比與正常灌溉相比沒(méi)有明顯變化，根冠比最低。

2.4 根系指標(biāo)

對(duì)3個(gè)品種進(jìn)行干旱脅迫30 d，并觀察記錄其根系發(fā)育狀況，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對(duì)不同品種的根系發(fā)育產(chǎn)生了不同影響。‘夏坡蒂’的根系發(fā)育狀況最差，主要體現(xiàn)在不定根長(zhǎng)度（圖3a）和側(cè)根的數(shù)量及長(zhǎng)度上（圖3b）?！埵?號(hào)’的不定根數(shù)和側(cè)根數(shù)分別超出‘冀張薯12號(hào)’23%和14%（圖4），差異顯著。

圖3 干旱脅迫下不同馬鈴薯品種根系發(fā)育狀況Figure 3 Root development of potato varieties under drought stress

圖4 干旱脅迫下不同品種根系發(fā)育指標(biāo)Figure 4 Root development indexes of potato varieties under drought stress

可見(jiàn)干旱條件下強(qiáng)抗旱品種總體根系發(fā)育要強(qiáng)于干旱敏感品種（圖3a），而‘京張薯1 號(hào)’相比‘冀張薯12號(hào)’根系密度更具優(yōu)勢(shì)（圖3b）。

3 討 論

植物根系從土壤中吸收的水分約90%都是通過(guò)氣孔蒸騰散失的，植物的蒸騰作用與氣孔導(dǎo)度呈線性相關(guān)，氣孔的開(kāi)閉直接影響水分的得失[25]。植物在遭受水分脅迫時(shí)，隨著葉片氣孔導(dǎo)度的降低，植物體內(nèi)的水分散失會(huì)逐漸減小，而當(dāng)脅迫程度變得嚴(yán)重時(shí)，氣孔導(dǎo)度會(huì)下降顯著，進(jìn)而影響葉片的蒸騰作用和光合作用等生理活動(dòng)，導(dǎo)致作物減產(chǎn)[26]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫對(duì)各品種單株結(jié)薯數(shù)和平均單薯重均產(chǎn)生了不利影響，但平均單薯重下降更為明顯，且與最終產(chǎn)量的下降幅度較為一致。所以本試驗(yàn)中干旱造成的減產(chǎn)很可能是干旱導(dǎo)致的塊莖膨大期植株同化能力下降導(dǎo)致的塊莖膨大不足所致[27]。而以塊莖產(chǎn)量為依據(jù)的耐旱系數(shù)是公認(rèn)最可靠的耐旱性評(píng)價(jià)綜合指標(biāo)[28]。根據(jù)各品種抗旱系數(shù)，本試驗(yàn)中‘京張薯1號(hào)’‘京張薯2號(hào)’和‘冀張薯12 號(hào)’屬于強(qiáng)抗旱品種?！埵? 號(hào)’和‘冀張薯8號(hào)’屬抗旱品種，而‘夏坡蒂’則屬于干旱敏感品種。

氣孔對(duì)植物水勢(shì)的控制策略可用等水-非等水行為連續(xù)體來(lái)表示，等水物種會(huì)在干旱早期關(guān)閉氣孔，將更多地依賴儲(chǔ)存的碳水化合物滿足其呼吸、滲透調(diào)節(jié)或防御方面的碳需求，從而在干旱脅迫下更容易死于碳饑餓；而非等水物種在干旱時(shí)氣孔關(guān)閉較晚，以犧牲水勢(shì)為代價(jià)換取碳攝入，因而更容易死于水力失衡，而多數(shù)物種都處于兩者的過(guò)渡連續(xù)體中[29]。在本試驗(yàn)中‘京張薯2號(hào)’‘京張薯 3 號(hào)’‘冀張薯 8 號(hào)’和‘冀張薯 12 號(hào)’在干旱脅迫初期氣孔開(kāi)度、蒸騰速率和凈光合速率均顯著低于‘夏坡蒂’，而在干旱脅迫后期卻呈現(xiàn)出相反的狀況，這種現(xiàn)象主要體現(xiàn)了品種間氣孔反應(yīng)速度的差異，即‘京張薯2 號(hào)’‘京張薯3 號(hào)’‘冀張薯8 號(hào)’和‘冀張薯12 號(hào)’的氣孔調(diào)節(jié)速度更快，因而在干旱脅迫初期其氣孔導(dǎo)度得以迅速降低，蒸騰作用隨之降低，得以維持了植株的水分散失和土壤水分的消耗，因而能更長(zhǎng)久的維持機(jī)體生理生化活性，延長(zhǎng)光合作用時(shí)間，這更多的體現(xiàn)了等水物種的特性。所以這4個(gè)品種得以更長(zhǎng)久的維持其干物質(zhì)積累效率，在干旱脅迫條件下得到了更高的產(chǎn)量。而本試驗(yàn)中‘夏坡蒂’在干旱處理前期其氣孔導(dǎo)度沒(méi)有及時(shí)調(diào)整因而導(dǎo)致其氣孔蒸騰散失了較多水分，最終導(dǎo)致其光合作用陷入停滯，一定程度上體現(xiàn)了非等水植物的調(diào)節(jié)特性。

‘京張薯1 號(hào)’的氣孔導(dǎo)度變化與其他品種不同，該品種在干旱脅迫前期保持了較高的氣孔導(dǎo)度和蒸騰效率，理論上散失了較多的水分，但在干旱脅迫后期卻并未發(fā)生凈光合速率急劇下降的現(xiàn)象，主要是其具備更加發(fā)達(dá)的根系。眾多研究結(jié)果顯示，水分脅迫會(huì)引起植物的地上部分和地下部分的生長(zhǎng)減弱，而干物質(zhì)的積累優(yōu)先向根分配，使根冠比顯著增加[30]。植物通過(guò)調(diào)節(jié)地下部分和地上部分的生長(zhǎng)能夠更加充分的利用土壤中的水分。在逆境條件下根系能為植物地上部分提供水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以增強(qiáng)抗旱植物根系生長(zhǎng)及葉片生理生化性能[31]。本試驗(yàn)得到相似結(jié)果，干旱脅迫造成了植株生物量積累緩慢，地上地下部分生長(zhǎng)均受到較大影響，但‘京張薯1 號(hào)’根冠比上升幅度較大，表明該品種在干旱影響下會(huì)把有限的同化產(chǎn)物更多的分配至根系，增加吸水能力以應(yīng)對(duì)干旱脅迫。

在干旱脅迫條件下，根系的形態(tài)特征也會(huì)發(fā)生一定的變化。一些根系性狀與作物生產(chǎn)力密切相關(guān)，如根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)量、根毛密度等，這些具有關(guān)鍵功能意義的根系性狀決定了其與土壤接觸面積中的大小，決定了作物對(duì)土壤中水分的吸收利用能力，從而影響干旱環(huán)境下的作物產(chǎn)量[32]。干旱敏感品種‘夏坡蒂’各項(xiàng)根系指標(biāo)均顯著低于強(qiáng)抗旱品種，側(cè)面反映了其根系吸水能力較弱，不能彌補(bǔ)葉片蒸騰作用的水分散失，最終導(dǎo)致其光合作用陷入停滯。而‘京張薯1號(hào)’根系密度優(yōu)于其他品種，理論上吸水能力更強(qiáng)，所以能維持其更大的氣孔導(dǎo)度和光合作用并達(dá)到更高產(chǎn)量。

總體上看，根據(jù)抗旱系數(shù)，‘京張薯1 號(hào)’‘京張薯 2 號(hào)’‘京張薯 3 號(hào)’‘冀張薯 8 號(hào)’和‘冀張薯 12號(hào)’抗旱性均強(qiáng)于‘夏坡蒂’。但不同基因型馬鈴薯應(yīng)對(duì)干旱脅迫的應(yīng)對(duì)特征并不完全相同，‘京張薯1號(hào)’的抗旱能力主要源自于發(fā)達(dá)的根系；而‘京張薯2號(hào)’‘京張薯3號(hào)’‘冀張薯8號(hào)’和‘冀張薯12號(hào)’的抗旱能力則更多側(cè)重于其氣孔對(duì)于干旱脅迫的快速響應(yīng)。