張亞琴，郭其強(qiáng)，羅絲瓊，盤金文，姚 珊，郭有燕

（1.貴州大學(xué) a.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心；b.林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.河西學(xué)院 鄉(xiāng)村振興研究所，甘肅 張掖 734000）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是主要研究生態(tài)系統(tǒng)中能量和化學(xué)元素，尤其是碳（C）、氮（N）、磷（P）平衡的科學(xué)，是探討林下不同灌木植物的生長(zhǎng)速率、營(yíng)養(yǎng)狀況和養(yǎng)分利用等生態(tài)過程的重要研究方法和手段[1-3]。C、N、P 是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的重要元素，表征土壤養(yǎng)分狀況。研究植物葉片與土壤C、N、P 及其計(jì)量特征，反映植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和利用效率。近年來，這些研究主要針對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中不同植物器官、土壤、葉片、凋落物等化學(xué)計(jì)量特征變化開展，缺乏對(duì)林下灌木植物葉片-土壤相互關(guān)系的研究[4-5]。因此，了解馬尾松林下灌木植物養(yǎng)分利用能力，有助于了解林下不同灌木C、N、P 元素合理分配和對(duì)環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)，實(shí)現(xiàn)林下養(yǎng)分的高效利用，能維持較高水平的林下植物物種多樣性[6]。

貴州省人工林面積約653.35 萬(wàn)hm2，其中1/3為馬尾松Pinus massoniana人工純林[7]。作為我國(guó)西南地區(qū)重要造林用材樹種，馬尾松具有耐旱、耐貧瘠等特點(diǎn)。然而，大面積的人工純林已經(jīng)導(dǎo)致了一系列問題，如土壤貧瘠、松針加速土壤酸化、易發(fā)生病蟲害和森林火災(zāi)、地力衰退等，成為限制馬尾松人工林可持續(xù)發(fā)展的突出問題。徐海東等[8]的研究表明，合理的林下灌木物種配比在一定程度上能提高人工林對(duì)N、P 元素的養(yǎng)分利用能力，對(duì)其林下植物抗病蟲等生態(tài)功能具有良好的適應(yīng)性，促進(jìn)人工林可持續(xù)發(fā)展。

灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮具有重要作用。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，灌木物種類型多樣，主要分布于土壤表層，根系發(fā)達(dá)，樹冠矮小，對(duì)貧瘠、耐陰的林下環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性、抗逆性及可塑性[9]。鑒于此，在馬尾松林下合理配置灌木，能顯著提高林下植物層次豐富度[10]。其中，莢蒾Viburnum dilatatum、檵木Loropia chinense、南燭Vaccinium bracteatum、油茶Camellia oleifera是本研究區(qū)馬尾松林下常見的4 個(gè)灌木樹種，為此灌叢的主要優(yōu)勢(shì)種。目前，已有學(xué)者針對(duì)杉木Cunninghamia lanceolata林[11]、油松P.tabulaeformis林[12]、桉樹Eucalyptus林[13-14]等人工林林下灌木物種養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征開展了相關(guān)研究，而對(duì)馬尾松人工林林下灌木植物-土壤養(yǎng)分含量及生長(zhǎng)特性的研究涉及較少。因此，本研究選擇貴州省東南部馬尾松人工林林下4 種常見灌木物種為研究對(duì)象，分析各植物葉片和土壤全碳、全氮、全磷含量及化學(xué)計(jì)量特征變化，闡明馬尾松林下4 種灌木營(yíng)養(yǎng)元素利用能力與生長(zhǎng)特性，以期為馬尾松林下灌木合理配置與高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于貴州從江縣(108°14′～109°12′E，25°29′～26°03′N)，海 拔844～857 m，屬于亞熱帶溫濕季風(fēng)氣候。年平均降水量1 193 mm，5—6月為雨季，月降水量最多272.6 mm，最少36.9 mm。年平均氣溫18.4℃，月平均最高氣溫29.6℃，月平均最低氣溫7.8℃。土壤類型為紅壤，pH 值為4.3，總郁閉度0.75，灌木層高度1.5～2.6 m，灌木蓋度一般為0.18～0.35。

該研究區(qū)植被組成簡(jiǎn)單，喬灌草3 層結(jié)構(gòu)明顯，灌木樹種代表性植物有長(zhǎng)葉凍綠Rhamnus crenata、三角楓Acer buergerianum、小果薔薇Rosa cymosa、柃木Eurya japonica、紫葉鼠李Prunus virginiana、莢蒾、檵木、南燭、油茶等。草本植物主要有筒軸茅Rottboellia cochinchinensis、狗脊Cibotium barometz等。

1.2 野外采樣

于2019年7月22日對(duì)貴州省從江縣馬尾松人工林（17年生）林下4 種灌木植物葉片及其土壤（0～20 cm）進(jìn)行樣品采集，在海拔、坡度、坡向等地形因子基本一致的條件下，測(cè)量胸徑、樹高等，同時(shí)記錄植物物種的株數(shù)、頻度、蓋度等基本信息（4 種灌木植物特征見表1）。選擇馬尾松林下4 種灌木群落類型，每個(gè)樣地設(shè)置4個(gè)20 m×20 m 樣方，再分別在每個(gè)樣方中設(shè)置5 m×5 m 的樣方進(jìn)行灌木葉片、土壤樣品采集。采集樣方內(nèi)的優(yōu)勢(shì)灌木植物（莢蒾、檵木、南燭、油茶）中上部成熟(無(wú)損、無(wú)病蟲害、向陽(yáng))的新鮮葉片50 g，將采集的植物葉片分別裝入信封中保存并做好標(biāo)記，用于葉片養(yǎng)分含量的測(cè)定。在每塊樣地中選擇有代表性的部位挖取1 個(gè)土壤剖面，用直徑為5 cm 的土鉆鉆取地表0～20 cm 的土壤100 g，將采集的土壤分別裝入信封中保存并做好標(biāo)記，用于土壤養(yǎng)分含量的測(cè)定。

表1 馬尾松林下4 種灌木植物概況Table 1 Status of the four shrubs in P.massoniana platation

1.3 試驗(yàn)方法

將野外樣方中采集的植物葉片置于80℃條件下烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過80 目篩（0.18 mm），稱質(zhì)量裝袋后封存，用于測(cè)定植物葉片的全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量。土壤室溫自然風(fēng)干后，去除石塊、根系等雜物，粉碎后過80 目篩（0.18 mm），稱質(zhì)量裝袋后封存，用于測(cè)定土壤的TC、TN、TP 含量。植物葉片和土壤TC、TN 含量采用TOC 分析儀測(cè)定，TP 含量采用濃硫酸雙氧水加熱消煮-鉬銻抗比-島津UV2450 紫外分光光度計(jì)法測(cè)定。所有樣品做3 個(gè)重復(fù)，結(jié)果取其平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、SPSS 26.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，應(yīng)用Origin 8.0 軟件進(jìn)行圖形繪制。對(duì)4 種不同灌木植物葉片TC、TN、TP 元素含量及其化學(xué)計(jì)量比(TC∶TN、TC∶TP、TN∶TP)進(jìn)行不同物種葉片之間的單因素方差分析（one-way ANOVA）。利用Levene’s test 檢驗(yàn)方差齊性與否，方差齊時(shí)使用Duncan 法進(jìn)行多重比較。為揭示植物葉片TC 與TN、TC 與TP、TN 與TP 的關(guān)系，分別采用線性模型對(duì)其進(jìn)行擬合，4 種灌木植物葉片與土壤化學(xué)元素及計(jì)量比的關(guān)系采用Pearson 相關(guān)分析。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。

2 結(jié)果與分析

2.1 4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 化學(xué)計(jì)量特征分析

4 種不同灌木植物葉片TC、TN、TP 含量及其化學(xué)計(jì)量特征存在差異（圖1）。4 種不同灌木植物葉片的C 含量高低順序?yàn)槟蠣T＞油茶＞莢蒾＞檵木，南燭C 含量平均值為（503.52 ± 0.83）mg·g-1，顯著高于其他灌木植物（P＜0.05）。4 種不同灌木植物葉片中N、P 含量為莢蒾＞檵木＞南燭＞油茶，其中莢蒾的N 含量平均值為（22.92±2.19）mg·g-1，顯著高于檵木、南燭和油茶（P＜0.05）；4 種不同灌木植物葉片P 含量表現(xiàn)為油茶與南燭無(wú)顯著差異，且油茶P 含量平均值為（0.50±0.04）mg·g-1，顯著低于其他灌木植物（P＜0.05）。

4 種不同灌木植物葉片TC∶TN、TC∶TP和TN∶TP 化學(xué)計(jì)量比值也存在一定的差異（圖1）。葉片TC∶TN、TC∶TP 高低順序?yàn)橛筒瑁灸蠣T＞檵木＞莢蒾，油茶葉片TC∶TN值 為(48.49±1.79)，油茶葉片TC∶TP 值為(992.56±71.60)，油茶葉片TC∶TN、TC∶TP 均顯著高于其他灌木植物（P＜0.05），檵木和莢蒾葉片TC∶TN、TC∶TP 無(wú)顯著差異卻顯著低于油茶和南燭（P＜0.05）。葉片TN∶TP 高低順序?yàn)槟蠣T＞油茶＞檵木＞莢蒾，且南燭TN∶TP 平均值為(24.12±2.11)，顯著高于其他3 種灌木植物（P＜0.05）。

4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 含量間相關(guān)性（圖1）分別為TC 與TN 含量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)(y=79.704 2-0.133 4x，R2=0.372 3)，TC 與TP 含量表現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)(P＜0.05)(y=10.517 1-0.019 9x，R2=0.578 4)，TN 與TP 含量為極顯著的正相關(guān)(P＜0.01)(y=-0.762 2+0.011 3x，R2=0.894 8)。由圖2可知，4 種灌木植物葉片TC與TN 含量(R2=0.372 3；P＜0.05)、TC 與TP 含量(R2=0.578 4；P＜0.05)均呈顯著負(fù)相關(guān)，TN 與TP 含量呈極顯著正相關(guān)(R2=0.894 8；P＜0.01)。由此可見，TN 與TP 含量之間的耦合性明顯強(qiáng)于TC 與TN 以及TC 與TP 之間的耦合性。

圖1 4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 化學(xué)計(jì)量特征Fig.1 The stoichiometric characteristics of leaf TC,TN,TP in the four different shrubs

圖2 4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 含量的關(guān)系Fig.2 Relationships of leaf TC,TN and TP contents among the four shrubs

2.2 4 種灌木土壤TC、TN、TP 含量及其化學(xué)計(jì)量比特征分析

由表2可以看出，4 個(gè)灌木土壤的TC、TN、TP 含量及其化學(xué)計(jì)量比之間顯著差異較小。TC含量在4 種灌木土壤中均無(wú)顯著差異(P＞0.05)，其中南燭的TC 含量最高(27.22±0.63 mg·g-1)，檵木最低(26.38±1.00 mg·g-1)。土壤TN 含量最高的是莢蒾(1.14±0.31 mg·g-1)，但與其他3 種灌木的土壤TN 含量相比無(wú)明顯差異(P＞0.05)。4 種灌木土壤的TP 含量均未表現(xiàn)出顯著的差異性(P＞0.05)，莢蒾的TP 最高(0.76±0.08 mg·g-1)，油茶最低(0.67±0.07 mg·g-1)。此外，4 種灌木植物所在的土壤TC∶TN 和TC∶TP、TN∶TP 均是油茶高于其他灌木。

表2 4 個(gè)不同灌木土壤TC、TN、TP 化學(xué)計(jì)量特征?Table 2 Stoichiometry of soil TC,TN,TP in four different shrubs

2.3 4 種灌木植物葉片與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系

由表3可知，4 種灌木植物葉片與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系表明，土壤化學(xué)計(jì)量特征與植物葉片之間的相關(guān)性基本不顯著。從4 種灌木分析來說，莢蒾葉片的TN 含量與土壤的TC∶TP表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，TN∶TP 與TC∶TP 表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉片的TN 含量與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。檵木葉片的TC、TC∶TN 與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，TN與土壤的TC∶TP表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。南燭葉片僅TN∶TP 與土壤TC 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，油茶葉片僅TC 含量與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而其他葉片化學(xué)計(jì)量特征與其土壤未呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性。綜上所述，4 種不同灌木植物葉片的TC、TN、TP 含量及其比值與土壤養(yǎng)分含量無(wú)直接關(guān)系，4 種灌木植物化學(xué)計(jì)量特征的變化更多傾向于是它們自身性狀特征的反映。

表3 4 種不同灌木植物葉片和土壤TC、TN、TP 化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性?Table 3 Correlation relationship between TC,TN,TP stoichiometry characteristics of leaves and soil of the four different shrubs

3 討 論

3.1 4 種灌木葉片TC、TN、TP 元素化學(xué)計(jì)量特征

葉片是植物光合作用和蒸騰作用的主要器官，受外界環(huán)境影響較大，反映植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)。馬尾松人工林下灌木植物的生長(zhǎng)和發(fā)育主要受光限制，葉片通過形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能適應(yīng)林下光環(huán)境，葉片養(yǎng)分含量及其比值揭示植物生長(zhǎng)率和營(yíng)養(yǎng)元素間的協(xié)同關(guān)系，為構(gòu)建林下復(fù)層結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)[15]。C、N、P 是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中重要組成元素，C 元素是植物重要光合作用和干物質(zhì)積累的結(jié)構(gòu)性元素，N、P 元素是植物功能性和貯藏性物質(zhì)，作為蛋白質(zhì)、核酸及植物光合作用相關(guān)酶的組成元素之一，參與植物體內(nèi)各種代謝活動(dòng)[16]。本研究結(jié)果表明，林下4 種灌木葉片TC 含量均值分別為461.117、445.986、503.520、489.954 mg·g-1，低于黔中喀斯特碳均值含量（515.6 mg·g-1）[17]，其中莢蒾、南燭和油茶TC均值含量明顯高于304 種陜西灌木研究所得的碳均值含量（448.19 mg·g-1）和全球陸生植物葉片TC 均值含量（464.00 mg·g-1），可見南燭和油茶具有較強(qiáng)的C 儲(chǔ)備能力和養(yǎng)分利用策略，檵木則最低。4 種灌木葉片N 含量平均值分別為22.92、17.72、14.63、10.11 mg·g-1，后3 種 低 于全球陸地植物氮含量（20.62 mg·g-1）。4 種灌木葉片TP 含量平均值分別為1.898、1.336、0.610、0.495 mg·g-1，4 種灌木P 含量普遍低于全球陸生植物葉片P 均值含量（1.990 mg·g-1），但莢蒾TP 均值含量（1.898 mg·g-1）高于中國(guó)陸生植物葉片P均值含量（1.460 mg·g-1），莢蒾和檵木葉片TN、TP 均值含量高于我國(guó)南方灌叢優(yōu)勢(shì)植物葉片N、P 均值含量(16.570、1.020 mg·g-1)。莢蒾的葉片TN、TP 均值含量最高，由此可見，4 種灌木植物葉片間TC、TN、TP 元素均值含量存在明顯差異，說明不同灌木植物之間存在差異性，對(duì)林下資源的利用效率和林下光環(huán)境的適應(yīng)策略也存在差異性，而這種差異同樣體現(xiàn)在植物葉片TC、TN、TP 化學(xué)計(jì)量特征上。

TC∶TN、TC∶TP 反映了不同灌木植物在吸收營(yíng)養(yǎng)時(shí)同化C 的能力及養(yǎng)分的利用效率。4 種不同灌木（莢蒾、檵木、南燭、油茶）葉片TC∶TN均 值 分 別 為20.236、26.158、34.459、48.492，TC∶TP 均值分別為243.229、367.417、831.367、992.558，南燭和油茶葉片TC∶TN 均高于全球平均水平（22.5），油茶葉片TC∶TN 高于中國(guó)亞熱帶人工常綠針葉林TC∶TN 平均水平（40.4）。其中莢蒾、檵木則顯著低于TC∶TP 平均水平(728.0)。本研究中，南燭和油茶葉片的TC∶TN、TC∶TP均值較高，主要原因是其葉片中TN、TP 含量較低，C 含量卻相對(duì)較高，顯示了植物具有較高的固C優(yōu)勢(shì)和養(yǎng)分利用策略。4 種灌木植物中南燭和油茶的C 元素的積累量最高，這是因?yàn)槟蠣T和油茶為常綠植物，葉片更新速度慢，生命周期較長(zhǎng)，光合作用使其固定的C 元素積累在葉片中，能顯著提高植物葉片合成有機(jī)物質(zhì)的能力。而莢蒾和檵木為落葉植物，葉片更新速度慢，生命周期較短，通過葉片凋落減少其在秋冬季節(jié)的蒸散和呼吸，C元素積累較少[18]。

N∶P 是植物制約生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素，表征植物生長(zhǎng)時(shí)養(yǎng)分供應(yīng)狀況。N、P 含量的高低是C∶N、C∶P 限制因素之一。Wright 等[19]的研究表明，N∶P 小于14 時(shí)，植物受N 限制；N∶P 在14～16 時(shí)，植物受N 和P 共同限制；N∶P 大于16 時(shí)，植物受P 限制。本研究中，4種灌木植物葉片TN∶TP 之間也存在顯著差異，南燭和油茶葉片TN∶TP 大于16，生長(zhǎng)速率較慢，表明植物生長(zhǎng)主要受P 素限制。檵木和莢蒾葉片TN∶TP 小于14，生長(zhǎng)速率較快，表明植物生長(zhǎng)主要受N 素限制。說明本研究區(qū)灌木樹種受到N 和P 養(yǎng)分的限制，其中，檵木和莢蒾土壤中N 素較低及植物本身N 養(yǎng)分再吸收率較低，南燭和油茶葉片本身具有很強(qiáng)的固氮能力，生長(zhǎng)不易受貧瘠環(huán)境限制。此外，馬尾松人工林下易感染松材線蟲病害，為此建立良好的林下樹種結(jié)構(gòu)和層次，通過種植油茶和南燭能豐富林下層次，從而抑制病蟲害的發(fā)生[20]。4 種灌木植物中莢蒾葉片的TN、TP 含量最高，光合速率較高，生長(zhǎng)快，屬于“快生長(zhǎng)策略”型植物。相反，油茶葉片含有較低的N、P 含量，TC∶TN、TC∶TP 最高，則反映油茶生長(zhǎng)速率較慢，屬于“慢生長(zhǎng)策略”型植物。鄧成華等[21]對(duì)亞熱帶地區(qū)的研究也表明油茶葉片的C、N、P 含量較低，與本研究的結(jié)果一致。郭柯等[22]對(duì)我國(guó)西南喀斯特植物生態(tài)適應(yīng)性的研究結(jié)果也表明葉片C∶N 和C∶P 值較高的植物，在固C 和養(yǎng)分利用策略等方面都具有優(yōu)勢(shì)。因此，馬尾松林下引入樹種時(shí)也應(yīng)考慮N 和P 利用效率較高的植物，這與徐海東等[8]對(duì)林下引入耐陰樹種主要受P限制相似。這與李家湘等[23]以中國(guó)南方193 種灌木植物為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)各植物葉片N、P 養(yǎng)分適應(yīng)策略的過程相似。

本研究中，葉片TC 與TN、TP 表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉片TN 與TP 表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，體現(xiàn)了葉片養(yǎng)分利用策略，表明林下4 種灌木植物葉片TN、TP 元素具有協(xié)同性，這與灌木植物自身差異性造成葉片營(yíng)養(yǎng)元素分配不同，以自身的生長(zhǎng)策略適應(yīng)環(huán)境，羅艷等[24]的研究結(jié)果也說明了這一規(guī)律。

3.2 土壤TC、TN、TP 元素化學(xué)計(jì)量特征

本研究中林下4 種灌木土壤C 含量均值為26.83 mg·g-1，高于全球(11.12 mg·g-1)均值水平。N 含量均值為1.08 mg·g-1，接近全國(guó)N 含量均值(1.06 mg·g-1)；P 含量均值為0.71 mg·g-1，接近全國(guó)P 均值含量(0.65 mg·g-1)。這與羅艷等[24]的研究結(jié)果相同，土壤C 和N 主要來源于土壤有機(jī)質(zhì)含量和凋落物的分解，受環(huán)境影響較大。土壤P 主要來源于巖石風(fēng)化和凋落物的歸還。本研究區(qū)雨水充沛，有利于巖石風(fēng)化，因此土壤中P 含量與全國(guó)均值含量接近。土壤C∶N、C∶P 和N∶P 反映土壤養(yǎng)分狀況，本研究中，土壤TC∶TN均值(27.35)高于全球均值水平(12.4)，表明土壤礦化速率較慢。TC∶TP 均值為38.13，低于廣西喀斯特地區(qū)平均水平（61.0），說明本研究區(qū)內(nèi)土壤P的利用率較低。TN∶TP 值為1.54，低于全國(guó)均值水平(2.15)和全球均值水平(6.6)，說明N 的有效性高，N 的利用效率比P 的利用效率更高。

4 種灌木植物土壤TC、TN、TP 元素化學(xué)計(jì)量特征差異不明顯，因此在林下相同環(huán)境，林下灌木土壤表現(xiàn)相同結(jié)果。本研究4 種灌木土壤中，油茶土壤TC∶TN 均值高于其他灌木土壤，與土壤有機(jī)質(zhì)分解速率呈反比關(guān)系，表明油茶土壤有機(jī)質(zhì)分解速率最小，需要較多的N 素供應(yīng)植物的生長(zhǎng)。而土壤TC∶TP 是土壤中衡量磷素高低的指標(biāo)，4 種灌木土壤中油茶和南燭的TC∶TP 高于檵木和莢蒾均值，所以油茶和南燭土壤中土壤磷礦化速率更高。土壤TN∶TP 是養(yǎng)分限制狀況指標(biāo)，4 種灌木土壤的TN∶TP 均值中南燭和油茶較高，莢蒾和檵木較低，可見各灌木間土壤養(yǎng)分限制和林下資源的利用不相同。

3.3 4 種灌木葉片與土壤TC、TN、TP 化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

植物-土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要循環(huán)之一，存在緊密的聯(lián)系。植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能體現(xiàn)了對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，土壤養(yǎng)分是植物生長(zhǎng)的主要來源，反映了植物營(yíng)養(yǎng)限制狀況，土壤養(yǎng)分高低影響植物葉片C、N、P 含量和光合能力的變化[25]。黃小波等[26]的研究表明，植物與土壤存在顯著差異，二者具有明顯的相關(guān)性。本研究中，植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征無(wú)明顯關(guān)系，即土壤養(yǎng)分對(duì)4 種灌木植物的影響不顯著，俞月鳳等[27]的研究結(jié)果與本研究結(jié)果相同。植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征無(wú)顯著影響，植物葉片受到林下光環(huán)境限制，需要吸收較多養(yǎng)分以提高光能利用率，體現(xiàn)葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能對(duì)環(huán)境的適應(yīng)與響應(yīng)[28-29]。

從4 種灌木植物葉片與土壤的相關(guān)性分析可知，灌木植物葉片和土壤存在相關(guān)性。本研究中，油茶葉片TC 含量與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，可見土壤養(yǎng)分含量影響油茶的生長(zhǎng)。檵木葉片的TC、TC∶TN 與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，可見土壤養(yǎng)分含量影響植物的生長(zhǎng)，而對(duì)葉片養(yǎng)分無(wú)顯著影響。

林下灌木受光照強(qiáng)度影響，間接提高了根系吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力，促進(jìn)了植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，影響葉片的光合作用、氣孔開閉和蒸騰作用等生理過程。通過研究植物?土壤間的相互作用，進(jìn)行合理的養(yǎng)分管理來提高人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。但是本研究在植物-土壤間相互作用過程中，未考慮到植物葉片性狀與光環(huán)境的相互聯(lián)系，下一步研究將對(duì)林下不同光環(huán)境灌木植物葉片光合功能、外部形態(tài)、內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行相關(guān)分析，探究林下灌木適應(yīng)性，為構(gòu)建林下復(fù)層經(jīng)營(yíng)提供可能性。

4 結(jié) 論

本研究分析了林下4 種灌木植物葉片與土壤TC、TN、TP 含量及其化學(xué)計(jì)量比特征，闡明了4 種林下灌木植物葉片和土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性，探討了林下灌木生長(zhǎng)特性與適應(yīng)性。

1）在相同的林下環(huán)境中，4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量特征存在顯著差異，主要由植物自身特性決定，與土壤化學(xué)計(jì)量特征無(wú)顯著影響。

2）林下4 種灌木植物生長(zhǎng)過程中，通過適當(dāng)清除灌木層中的莢蒾、檵木等落葉樹種，積極保留和培育常綠闊葉樹種，增加林地中油茶、南燭等常綠闊葉樹種的生長(zhǎng)空間。因此在林下植物配置中，進(jìn)行合理搭配種植，減少養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)和病蟲害發(fā)生，促進(jìn)發(fā)展林下灌木的生長(zhǎng)潛力，為構(gòu)建復(fù)層林提供了理論依據(jù)和實(shí)踐參考。