索安寧，丁德文，楊金龍，田 濤

（1.南方海洋科學與工程廣東省實驗室（廣州），廣州 511458；2.中國科學院南海海洋研究所，廣州 510301；3.上海海洋大學，國家海洋生物科學國際聯(lián)合研究中心，上海 201306；4.大連海洋大學，遼寧省海洋牧場工程技術研究中心，大連 116023）

海洋牧場生境營造是現(xiàn)代海洋牧場建設的關鍵生態(tài)工程技術，受到國內(nèi)外研究者的廣泛關注［1］。人工魚礁是目前海洋牧場生境營造與修復的最主要方式和建設內(nèi)容［2］。我國海洋牧場建設最早始于1979年廣西北部灣試驗性人工魚礁建設［1］。進入21世紀后，廣東、浙江、江蘇、山東和遼寧等省份掀起了新一輪人工魚礁建設熱潮。據(jù)不完全統(tǒng)計，2008年以來，全國人工魚礁建設規(guī)模超過3 000萬m3·空，礁區(qū)面積超過500 km2，投入資金達到20～30多億元［3］。

通過對海洋牧場人工魚礁區(qū)餌料生物營造效果、食物鏈／食物網(wǎng)構造效果、漁業(yè)資源聚集效果以及漁業(yè)承載能力國內(nèi)外研究現(xiàn)狀剖析發(fā)現(xiàn)，當前海洋牧場人工魚礁生境營造主要以豐富餌料生物、聚集漁業(yè)資源目的為主，即主要集中在人工魚礁營造魚類索餌場、育肥場，聚集漁業(yè)資源效果方面，很少關注各種魚類索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場及其之間洄游通道等功能性生境場所的系統(tǒng)營造和修復效果研究［4-6］。針對洄游性及半洄游性魚類，人工魚礁單一生境功能場營造只能滿足特定魚群生命周期中某一生活史階段的生境需求（即魚類索餌、育肥成長階段的生境需求），而無法滿足魚群產(chǎn)卵、育幼、越冬等生命周期過程中其他生活史階段的生境需求，致使放流魚苗只能育肥，不能繁殖再生，造成當前我國海洋牧場增殖放流工作只能增加漁業(yè)資源產(chǎn)量、不能實現(xiàn)漁業(yè)資源再繁殖的困境（即“增而不殖”困境）。為此，本文探索提出海洋牧場人工生態(tài)系統(tǒng)漁業(yè)資源關鍵功能群及其“三場一通道”生境系統(tǒng)仿生營造思路，以期為我國海洋牧場生境營造提供理論依據(jù)。

1 天然海洋漁場“三場一通道”生境體系

天然海洋漁場是一個以大型經(jīng)濟魚類為頂級捕食者、由各種食物鏈／食物網(wǎng)連接的漁業(yè)資源功能群及其“三場一通道”生境構成的開放性海洋生態(tài)系統(tǒng)，存在著物種與物種、物種與生境、生境與生境之間復雜密切的能量流、物質流、信息流等相互作用。“三場一通道”是指海洋魚類的索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場（“三場”）和洄游通道（“一通道”），“三場一通道”生境體系是許多海洋經(jīng)濟魚類生命周期過程中不可缺少的環(huán)境依托，對于維持種群結構和數(shù)量規(guī)模具有重要意義，也是天然海洋漁場形成的基本原理［7］。

“三場一通道”中，索餌場是指餌料生物豐富、生態(tài)環(huán)境適宜、能夠滿足海洋魚類索餌育肥的場所［8］；由于很多海洋魚類食性較雜，且有洄游特性，加上餌料生物分布廣泛，所以索餌場一般分布范圍較大，且隨時間不斷變換。產(chǎn)卵場是指溫鹽合適、餌料豐富，能吸引魚類生殖群體在生殖季節(jié)集聚并進行繁殖的場所［9-10］；產(chǎn)卵場環(huán)境條件既要適合親體魚類的生存和發(fā)育，又要有利于受精卵的孵化和仔、稚、幼魚的生長，是魚蝦、貝類產(chǎn)卵、孵化及育幼的相對集中水域，主要分布在河口、海灣、沿岸淺水區(qū)或潮間帶。越冬場是指在冬季海洋魚類為尋求適宜水溫，集結于適溫水域進行越冬的場所［11］。洄游通道是指海洋魚類為適應其生命周期中某一環(huán)節(jié)而進行主動的、集群的定向和周期性的長距離遷徙過程的游泳通道，這些遷徙包括生殖洄游、索餌洄游和越冬洄游。天然海洋漁場多分布于餌料資源豐富的索餌場、產(chǎn)卵場和越冬場。

在自然海洋生態(tài)系統(tǒng)中，不同的魚類在長期的進化、競爭、適應等生態(tài)作用下形成各自不同環(huán)境條件的“三場一通道”生境體系，具有不同的索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場和洄游通道［12-13］。各種魚類在生命周期過程中的不同階段利用索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場等不同功能生境場所，完成從產(chǎn)卵→孵幼→索餌生長→育肥→越冬→產(chǎn)卵的生命周期過程。例如黃渤海白姑魚（Pennahia argentata）一般在每年12月至翌年3月在南黃海蘇巖礁附近海域越冬（即南黃海蘇巖礁附近海域為其越冬場），4—5月份洄游北上至萊州灣、渤海灣、遼東灣等近岸海域產(chǎn)卵場產(chǎn)卵育幼（即萊州灣、渤海灣、遼東灣近海海域為其產(chǎn)卵場），6—8月份在渤海中部索餌育肥（即渤海中部海域為其索餌場），9—10月份洄游南下到黃海南部，11—12月份洄游至南黃海越冬場［14］。而銀鯧（Pampusargenteus）一般在每年1—3月份在對馬海峽至濟州島西南海域越冬（即對馬海峽至濟州島西南海域為其越冬場），4—5月份北上洄游至鴨綠江口產(chǎn)卵育幼（鴨綠江口為其產(chǎn)卵場），6—9月份在北黃海索餌育肥（北黃海為其索餌場），10月份以后南下洄游到對馬海峽越冬場［15-16］。

2 海洋牧場漁業(yè)資源關鍵功能群及其“三場一通道”生境體系

2.1 海洋牧場漁業(yè)資源關鍵功能群

海洋牧場是基于生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學原理，在自然海域中通過生態(tài)工程技術，構造的以漁業(yè)資源關鍵功能群及其生境場所為核心，并輔以生態(tài)適應性管理模式，以實現(xiàn)漁業(yè)資源的持續(xù)高效產(chǎn)出、海洋生態(tài)保護及資源養(yǎng)護的一種海洋人工生態(tài)系統(tǒng)［17］。海洋牧場是在人類主導下、受人類調(diào)控、為人類服務的人工生態(tài)系統(tǒng)，它一般由4～6個漁業(yè)資源關鍵功能群及其生境環(huán)境構成。這里的漁業(yè)資源關鍵功能群是指在海洋牧場人工生態(tài)系統(tǒng)中，發(fā)揮著漁業(yè)資源關鍵功能的海洋經(jīng)濟生物類群，包括頂級經(jīng)濟物種及其由食物鏈連接的各營養(yǎng)級生物類群［18］。由于不同海洋牧場的區(qū)域位置、環(huán)境條件、功能定位都不盡相同，所以每個海洋牧場的漁業(yè)資源關鍵功能群也不一樣。海洋牧場漁業(yè)資源關鍵功能群頂級經(jīng)濟物種一般應優(yōu)先選取本地海洋經(jīng)濟魚類，且具有體型大、產(chǎn)量高、肉質鮮美、能夠人工繁育并適宜增殖放流等特點。各漁業(yè)資源關鍵功能群應具有不同的生態(tài)位，即分別利用海洋牧場表層水體空間、中層水體空間和底層水體空間，以便充分利用海洋牧場三維空間資源環(huán)境優(yōu)勢，提高資源利用效率。同時各漁業(yè)資源關鍵功能群之間應互利共生，不存在敵害關系或捕食-被捕食關系，以提高海洋牧場人工生態(tài)系統(tǒng)的整體生產(chǎn)功能。

2.2 海洋牧場漁業(yè)資源關鍵功能群“三場一通道”生境體系

海洋牧場生境環(huán)境指漁業(yè)資源關鍵功能群賴以生存、生長、繁衍的各種生境場所，包括產(chǎn)卵場、索餌場、越冬場、洄游通道等各種場所（“三場一通道”生境體系）。不同漁業(yè)資源關鍵功能群在生命周期不同階段對生境場所的環(huán)境條件需求不同，單就產(chǎn)卵場而言，有些魚類喜好砂質底質，有些魚類喜好礁石底質，還有些魚類喜好河口淤泥質底質，另外對海水鹽度、流場、溫度等其他環(huán)境條件也有不同要求［19］。各種漁業(yè)資源關鍵功能群具有各自不同的“三場一通道”生境體系，不同的索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場等功能生境場所在海洋牧場空間交錯分布，形成錯綜復雜的空間生態(tài)位。例如課題組前期針對珠江口萬山海洋牧場，遴選構造了銀鯧關鍵功能群、鯔（Mugil cephalus）關鍵功能群、黃姑魚（Nibeaalbiflora）關鍵功能群、花鱸（Lateolabraxjaponicus）關鍵功能群、云紋石斑魚（Epinephelusmoara）關鍵功能群、斑節(jié)對蝦（Penaeusmonodon）關鍵功能群共6個漁業(yè)資源關鍵功能群，每個漁業(yè)資源關鍵功能群具有自己喜好的“三場一通道”生境場所，共同構成海洋牧場“三場一通道”功能生境體系［18］（圖1）。

圖1 珠江口萬山海洋牧場漁業(yè)資源關鍵功能群及其“三場一通道”生境體系示例Fig.1 Fishery key functional groups of marine ranching and its“three fields and one channel”habitat system in Wanshan Marine Ranching of the Pearl River Estuary

3 海洋牧場“三場一通道”生境營造思路

3.1 “三場一通道”生境系統(tǒng)仿生營造原理

海洋牧場生境營造不應僅僅是投放人工魚礁，更要結合頂級經(jīng)濟物種產(chǎn)卵、育幼、索餌、育肥、越冬等生命周期各階段對生境場所的特殊需求，注重索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場和洄游通道等功能生境的系統(tǒng)營造。通過前期調(diào)查研究海洋牧場漁業(yè)資源關鍵功能群頂級經(jīng)濟物種生活史各階段的棲息生境特點，提煉索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場、洄游通道等功能生境特征參數(shù)，并以此為依據(jù)，采用人工魚礁、海草床、海藻場、牡蠣礁等方式，在海洋牧場內(nèi)仿照天然海洋漁場營造針對不同漁業(yè)資源關鍵功能群頂級物種的“三場一通道”生境體系。人工誘導頂級經(jīng)濟物種在海洋牧場“三場一通道”仿生生境場所之間洄游，使其不僅能依托海洋牧場索餌、生長、育肥，還能完成生命周期過程中越冬→產(chǎn)卵→孵化→育幼→索餌→生長→越冬的各生活史階段，實現(xiàn)海洋牧場漁業(yè)資源自我繁殖和持續(xù)再生。

3.2 “三場一通道”生境營造方案設計具體步驟

“三場一通道”生境營造首先要根據(jù)海洋牧場漁業(yè)資源關鍵功能群構造目標，調(diào)查研究清楚頂級經(jīng)濟物種天然“三場一通道”生境特征。天然海洋漁場的索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場覆蓋空間范圍一般比較大，且頂級經(jīng)濟物種都是階段性利用生境場所，調(diào)查研究難度較大［20-21］?？刹捎肎PS捆綁頂級經(jīng)濟物種跟蹤觀測技術，探測頂級經(jīng)濟物種洄游路線及生命周期各階段時間節(jié)律，確定頂級經(jīng)濟物種產(chǎn)卵場、索餌場、越冬場空間位置。采用水下視頻、自動觀測、潛水采樣等技術全面調(diào)查產(chǎn)卵場、索餌場、越冬場環(huán)境條件，分析頂級經(jīng)濟物種對產(chǎn)卵場、索餌場、越冬場等生境場所環(huán)境條件的喜好特征及其生命周期全過程在“三場一通道”生境格局的洄游繁衍機制。海洋牧場“三場一通道”生境營造應該在海洋牧場選址區(qū)域自然生境條件基礎上，模擬分析頂級經(jīng)濟物種生命周期全過程在“三場一通道”生境格局中的生態(tài)適應機制，設計人工魚礁、海藻場、海草床、珊瑚礁、牡蠣礁等海洋牧場生境營造的途徑與方式，恢復和強化選址區(qū)域生境場所的索餌、產(chǎn)卵、越冬等生態(tài)功能，同時優(yōu)化索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場空間格局及其之間的洄游路線。在以上“三場一通道”生境特征參數(shù)調(diào)查、頂級經(jīng)濟物種生境生態(tài)適應性模擬研究、生境恢復與功能設計基礎上，制定海洋牧場“三場一通道”生境系統(tǒng)仿生營造方案。

3.3 海洋牧場“三場一通道”生境營造布局

“三場一通道”生境系統(tǒng)仿生營造盡可能在單個海洋牧場內(nèi)仿生營造索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場，疏通洄游通道，形成“三場一通道”生境體系，以便最大限度地將漁業(yè)資源關鍵功能群頂級經(jīng)濟物種聚集在海洋牧場內(nèi)，便于人工調(diào)控管理與采捕。對于一些對索餌場、產(chǎn)卵場、越冬場等功能生境要求嚴格的頂級經(jīng)濟物種，也可以在單個海洋牧場內(nèi)仿生營造單一的索餌場、產(chǎn)卵場或越冬場，或者包含某兩個功能的生境場所，并疏通各個海洋牧場之間的洄游通道，以多個海洋牧場功能生境場所共同構筑成頂級經(jīng)濟物種“三場一通道”生境系統(tǒng)。海洋牧場建設雖然不可能覆蓋全部的經(jīng)濟魚類“三場一通道”生境系統(tǒng)，但可以選擇重點生境區(qū)域，科學合理地布局海洋牧場功能類型。一般而言，產(chǎn)卵場適宜布局漁業(yè)資源養(yǎng)護型海洋牧場，通過修復、恢復經(jīng)濟魚類產(chǎn)卵場生境功能，禁止人類活動干擾經(jīng)濟魚類產(chǎn)卵場生境及產(chǎn)卵、孵化、育幼過程，養(yǎng)護和恢復漁業(yè)資源。索餌場適宜布局漁業(yè)資源增殖型海洋牧場，通過培育餌料生物，營造和強化索餌場的索餌育肥功能，吸引魚群聚集索餌、生長、育肥，增加漁業(yè)資源規(guī)模。越冬場適宜布局綜合型海洋牧場，可以適當開展越冬經(jīng)濟魚類的行為觀測研究。

4 海洋牧場“三場一通道”生境營造方式

4.1 人工魚礁生境營造

人工魚礁是目前海洋牧場生境營造的最主要方式，相關研究表明人工魚礁投放后會出現(xiàn)明顯的聚魚效果［22-23］。人工魚礁功能性生境營造應結合海洋牧場頂級經(jīng)濟物種對“三場一通道”生境場所的需求特征，構筑具有差異性生境特征的人工魚礁構筑物件，并置于海洋牧場適當位置，營造仿生功能性生境。一般而言，索餌場人工魚礁應使用貝殼、石材、混凝土等易于餌料生物附著和繁育的材料，澆筑規(guī)格高大、表面粗糙的人工魚礁造型，以便置于海底時能夠形成較強的上升流和渦流，為餌料生物發(fā)育提供充足的營養(yǎng)物質和附著環(huán)境；產(chǎn)卵場人工魚礁應澆筑成規(guī)格適宜、內(nèi)部結構復雜或具有多孔洞的造型，以便于親魚隱藏產(chǎn)卵、魚卵附著，以及保護幼稚魚苗；對于休閑娛樂型海洋牧場，人工魚礁造型應該注重美觀性，可以從景觀生態(tài)學角度，探索塔形魚礁、城型魚礁、房型魚礁等人工魚礁仿生造型方式。

4.2 海藻場生境營造

海藻尤其是大型海藻，不僅是一種重要的海洋生物資源，更是一些海洋經(jīng)濟魚類的攝食餌料，還是另一些海洋經(jīng)濟魚類的產(chǎn)卵、藏匿、躲避敵害的生境場所，是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。將海藻場建設作為海洋牧場“三場一通道”生境仿生營造的重要方式，具有以下優(yōu)勢：1）海藻生長速度快，能量轉換效率高，生物多樣性豐富，是一些頂級經(jīng)濟物種優(yōu)良的索餌場；2）海藻場充分發(fā)育，海藻的葉片、枝節(jié)形狀、大小和紋理等形態(tài)特征塑造了十分復雜的微觀空間結構和多樣性的表面介質，為一些頂級經(jīng)濟物種產(chǎn)卵、孵化和育幼提供了優(yōu)良的產(chǎn)卵場［25］；3）大型海藻場可以吸收海水中多余的營養(yǎng)鹽和污染物，調(diào)節(jié)和改善海洋牧場水體環(huán)境質量，提升海洋牧場環(huán)境質量。大型海藻場生境營造要根據(jù)不同海洋牧場頂級經(jīng)濟物種對“三場一通道”生境需求的差異性特征，選擇適宜海藻場生態(tài)修復的海洋牧場局部海域，人工移植瓦氏馬尾藻（Sargassum vachellianum）、鼠尾藻（Sargassumthunbergii）、海黍 子（Sargassummiyabe）、海 帶（Laminaria japonica）、裙帶菜（Undariapinnatifida）、金膜藻（Chrysymeniawrightii）、扁 江 蘺（Gracilaria textorii）、日本異管藻（Heterosiphoniajaponica）等大型海藻，修復和恢復海藻場，營造海洋牧場頂級經(jīng)濟物種索餌場、產(chǎn)卵場功能性生境。

4.3 珊瑚礁生境營造

珊瑚礁是熱帶海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是全球生物多樣性最為富集的區(qū)域之一。珊瑚礁以其自然發(fā)育的復雜造型、孔洞遍布的表面結構、豐富多樣的餌料生物等特點成為許多熱帶經(jīng)濟生物的索餌場和產(chǎn)卵場。因此，我國南海海域海洋牧場建設十分重視珊瑚礁索餌場、產(chǎn)卵場等功能性生境營造。珊瑚礁功能性生境營造要求的環(huán)境條件相對苛刻，必須選取水深適宜、光照充足、水質良好、無人類活動干擾、海床堅硬適宜珊瑚著床發(fā)育的熱帶基巖海域。海洋牧場珊瑚礁生境營造一般采用在固定基座上進行珊瑚種苗原位種植、珊瑚碎枝移植、珊瑚苗圃培育移植等方法［25］。由于珊瑚發(fā)育速度很慢，所以珊瑚礁功能性營造技術難度較大。目前，我國已經(jīng)在珠江口廟灣島附近海域、深圳大鵬灣進行了珊瑚礁修復實踐，取得了較好的修復效果。

4.4 海草床生境營造

海草是海洋中的一種高等植物，海草在海底密集發(fā)育形成海草床。海草床與紅樹林、珊瑚礁并稱為全球三大典型近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)，具有環(huán)境調(diào)節(jié)、食物供給、空間庇護等多種重要生態(tài)功能，是許多海洋經(jīng)濟物種重要的天然生境場所，也是海洋牧場“三場一通道”生境仿生營造的重要方式。海草床生境營造要根據(jù)海洋牧場“三場一通道”生境需求特征，篩選能夠人工培育、移植、栽 種 的 鰻 草（Zosteramarina）、喜 鹽 草（Halophilaovalis）、泰來草（Thalassiahemprichii）、海菖蒲（Enhalusacodoides）等海草種類，并選擇適宜海草生長發(fā)育的海洋牧場局部區(qū)域，采取海草種子播種、海草幼苗移植、海草異地移栽等方式建設海草床，并輔以其他人工設施營造海洋牧場頂級經(jīng)濟物種的索餌場、產(chǎn)卵場等生境場所［26］。海草床生境營造應優(yōu)先選用本地海草床或周邊海域海草床的海草種類，溫帶海草床生境營造主要海草種類有鰻草、日本鰻草（Zosterajaponica）等；亞熱帶和熱帶海草床生境營造主要海草種類有卵葉喜鹽草、泰來草、海菖蒲和日本鰻草等。海草異地移栽是目前海草床生境營造的主要方式，一般采用草塊法或根狀莖法從天然海草床內(nèi)采集海草根苗移植到海草床生境營造海域。

4.5 牡蠣礁生境營造

牡蠣礁是由大量牡蠣固著生長于海底基巖或硬質構筑物表面所累積形成的一種生物礁體，廣泛分布于亞熱帶、溫帶的河口等區(qū)域。牡蠣礁除了能夠生產(chǎn)鮮活牡蠣外，還具有凈化水質、防止海岸線侵蝕、消浪減災等生態(tài)功能。另外，牡蠣礁也是許多海岸生物的棲息地和一些頂級經(jīng)濟魚類的重要產(chǎn)卵場［27］。熊本牡蠣（Crassostrea sikamea）、太平洋牡蠣（C.gigas）等牡蠣品種已經(jīng)實現(xiàn)了人工繁殖培育，為利用牡蠣礁營造海洋牧場產(chǎn)卵場提供了技術保障。國內(nèi)外專家已在美國切薩皮克灣、中國天津大神堂海岸開展了牡蠣礁生境修復營造實踐，為海洋牧場牡蠣礁產(chǎn)卵場功能性生境營造提供了很好的示范區(qū)域。

5 結語

海洋牧場是我國當前海洋漁業(yè)轉型升級、助推海洋經(jīng)濟綠色發(fā)展、實現(xiàn)海洋強國戰(zhàn)略的新型漁業(yè)生產(chǎn)方式，受到國家高度重視。截止2020年底，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已經(jīng)分6批支持建設了136個國家級海洋牧場示范區(qū)，在這些海洋牧場建設過程中，由于缺乏生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)基礎理論研究與指導，尤其是缺乏對海洋牧場生境營造的生態(tài)學理論方法體系研究和應用，許多海洋牧場人工魚礁建設存在投放目標性不強、生境功能不明確、生境系統(tǒng)不完整等問題，導致雖然海洋牧場常年都進行增殖放流，但漁業(yè)資源恢復效果卻并不樂觀，甚至出現(xiàn)了“增而不殖”的困境。為此，本文從海洋牧場人工生態(tài)系統(tǒng)構筑角度，提出海洋牧場漁業(yè)資源關鍵功能群“三場一通道”生境系統(tǒng)營造的思路與方法，希望能為我國海洋牧場生境營造與優(yōu)化提供理論依據(jù)。