王 超,方 舟,2,3,4,5,陳新軍,2,3,4,5
(1.上海海洋大學海洋科學學院,上海 201306;2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室,上海201306;3.國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海201306;4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室,上海 201306;5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站,上海 201306)
20世紀60年代開始,數(shù)學定量方法開始用于描述和分析形態(tài)變異[1],從而產(chǎn)生了形態(tài)測量學(morphometrics)。20世紀90年代相關(guān)研究者在形態(tài)數(shù)字化和數(shù)據(jù)分析上取得重要突破,形態(tài)測量學方法得到了巨大發(fā)展,被稱為形態(tài)測量學的革命[2],并隨之衍生出“幾何形態(tài)測量學”(geometric morphometrics,GM)。GM包括地標點法(landmark)和外形輪廓法(outline method)[3],地標點法是通過對研究對象的外形輪廓進行標點來構(gòu)建其形態(tài)[2],然后使用廣義普魯克提斯分析法(general Procrustes analysis,GPA)或廣義耐受適應(yīng)法(general resistant fit,GRF)等方法消除誤差產(chǎn)生的影響,最后對形態(tài)數(shù)據(jù)進行多元統(tǒng)計分析來研究形態(tài)變異。外形輪廓法是對研究對象的輪廓線邊緣曲線取一定數(shù)量的點轉(zhuǎn)換為數(shù)學函數(shù)來分析形態(tài)變異,該方法只適用于邊緣具有同源性的研究對象,具有一定的局限性,因此地標點法在形態(tài)分析中的應(yīng)用更為廣泛。GM在昆蟲學[1]、古生物學[4]、生物醫(yī)學[5]等諸多領(lǐng)域有著較為廣泛的應(yīng)用,在漁業(yè)科學的生物形態(tài)研究中也有大量的應(yīng)用,例如種類鑒定[6]、種群劃分[7]、進化發(fā)育[8-9]等研究。近些年GM已經(jīng)成為貝類、魚類等漁業(yè)資源物種分類和群體劃分的有效工具,在研究分析漁業(yè)科學問題上逐漸成為熱點。因此,有必要對GM方法在漁業(yè)中所涉及的重要內(nèi)容進行總結(jié)梳理。
文獻計量學是指用數(shù)學和統(tǒng)計學的方法,定量地分析一切知識載體的交叉科學。它是集數(shù)學、統(tǒng)計學、文獻學為一體,注重量化的綜合性知識體系[10]。本研究基于CiteSpace的文獻計量分析方法,以Web of Science數(shù)據(jù)庫中對幾何形態(tài)測量學和漁業(yè)為主題的相關(guān)文獻為檢索目標,對GM在漁業(yè)研究中的應(yīng)用進行總結(jié)分析并探索前沿研究內(nèi)容,以期對GM在漁業(yè)中的應(yīng)用研究熱點和發(fā)展趨勢進行梳理,并為后續(xù)相關(guān)研究工作提供基礎(chǔ)。
本文研究的文獻數(shù)據(jù)來自Web of Science核心合集數(shù)據(jù)庫,檢索時間為2021年3月15日,檢索時段為1995年1月—2021年3月。檢索的主題詞為幾何形態(tài)測量學(geometric morphometrics)、漁業(yè)(fishery),以及涉及漁業(yè)資源的4大種類:魚類(fish)、頭足類(cephalopoda)、甲 殼 類(crustacean)、貝 類(shellfish)。文獻類型選擇article、review,語種選擇English,進行目標文獻檢索,檢索式為TS=(“geometric morphometric*”or“geometric morphology*”)AND TS=(“fishery*”or“fish*”or“Cephalopoda*”or“crustacean*”or“shellfish*”)。論文檢索優(yōu)先保證完整性[14-15],通過對數(shù)據(jù)庫精煉和擴展,最終檢索到可用文獻733篇,作者、標題、摘要、關(guān)鍵字、參考文獻、引用量等文獻信息作為分析數(shù)據(jù)。
1.2.1 描述法
文獻發(fā)表數(shù)量代表某個研究領(lǐng)域的研究熱度,是發(fā)展現(xiàn)狀的定量分析,通過數(shù)字直觀展現(xiàn)出該研究領(lǐng)域發(fā)展的過程和發(fā)展規(guī)模的大小,年度文獻量的動態(tài)變化可以直接反映研究領(lǐng)域科學研究的量變過程[11]。本研究利用WOS(Web of Science)的內(nèi)置統(tǒng)計工具對歷年文獻量分布、期刊分布、高被引頻次文獻分布、各研究方向文獻發(fā)表量、國家和地區(qū)、作者、研究機構(gòu)分布進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,以此來分析幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中的應(yīng)用的研究力量分布。
1.2.2 關(guān)鍵詞共現(xiàn)和聚類分析
關(guān)鍵詞是文章研究方向的核心概括,對關(guān)鍵詞分析即可得知該文章的研究主題。知識圖譜是以科學知識為研究對象,以一定的方法描述科學知識發(fā)展進程與結(jié)構(gòu)關(guān)系的一種圖形[12]。通過共現(xiàn)分析中共詞分析的網(wǎng)絡(luò)圖譜可以揭示幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用的重要關(guān)鍵詞間的相互聯(lián)系,找出一些中心性高、出現(xiàn)頻次大的關(guān)鍵詞來探究該領(lǐng)域各主題之間的關(guān)系。由于共詞分析不作“演變”分析,因此以3年為一個時間分區(qū),共9個時間切片;節(jié)點類型選擇“keyword”,選擇出現(xiàn)頻次為前50的關(guān)鍵詞進行分析,并對每一個時間切片的關(guān)鍵詞網(wǎng)絡(luò)進行剪枝,得出共詞分析網(wǎng)絡(luò)圖譜。
聚類分析(cluster analysis)是以不同關(guān)鍵詞同時出現(xiàn)的頻率和連接強度為基礎(chǔ),通過數(shù)學方法將復(fù)雜的關(guān)鍵詞網(wǎng)狀關(guān)系簡化為相對較少的類群,使類群間的相似性最小,類群內(nèi)相似性最大[13-14]。聚類詞的模塊性Q值(modularity)作為衡量聚類效果是否顯著的指標,最佳取值范圍為0.4~0.8;聚類詞的平均輪廓值S(silhouette)作為衡量某一聚類詞同質(zhì)性的指標,S值越高代表聚類內(nèi)部的關(guān)鍵詞越相似,一般S值在0.5以上即視為聚類合理[15]。數(shù)據(jù)分析以每年作為一個時區(qū),733篇文獻中各年份出現(xiàn)頻次前50個關(guān)鍵詞對其剪枝,并對同義關(guān)鍵詞合并,清洗后的關(guān)鍵詞數(shù)據(jù)以時間軸聚類,來揭示研究主題的發(fā)展演變的時間跨度和進程[16-17]。
1.2.3 關(guān)鍵詞突變檢測
CiteSpace軟件所使用的突變檢測的算法為Kleinberg學者的詞頻增長率的突變檢測法[18],其原理是將某一文章的被引頻次發(fā)生顯著變化(增大或減小)作為突變強度(burst strength)的指標。以關(guān)鍵詞作為分析對象,計算出突變關(guān)鍵詞的起始年份和突變強度。該算法的優(yōu)點是可以找出出現(xiàn)頻率較低但變化率較高的關(guān)鍵詞,并可發(fā)現(xiàn)某一領(lǐng)域在不同時期的研究熱點,揭示每個階段關(guān)鍵主題的變化[19]。對清洗后的關(guān)鍵詞數(shù)據(jù)進行突變檢測,突現(xiàn)時間的單位設(shè)置為2年,以對近20多年幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用的前沿熱點進行大致推測,從側(cè)面體現(xiàn)出各個階段的發(fā)展特點。
上述分析內(nèi)容均基于文獻計量軟件CiteSpace 5.7.R1。
根據(jù)WOS核心合集數(shù)據(jù)庫的歷年文獻量分布可以直觀呈現(xiàn)幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中的應(yīng)用研究發(fā)展規(guī)律(圖1)。1996年1月至2021年3月關(guān)于幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中的應(yīng)用文獻總計有733篇,由于2021年僅檢索了前3個月的文獻數(shù)據(jù),發(fā)文量較少(8篇),因此并未在圖1中顯示。整體上發(fā)文量呈現(xiàn)出逐年上升的趨勢,其中20世紀90年代末至21世紀初期(1996—2002)文獻發(fā)表數(shù)量較少,而2009、2012、2014這幾個年份出現(xiàn)了下降,其次年發(fā)表的文獻量則有明顯增多。2014—2016年發(fā)文量迅猛增長,2016年發(fā)文量達到了歷史最高的79篇,2016年之后發(fā)文量處在交替增減期,并且維持在60~80篇,文獻發(fā)表數(shù)量較多。上述數(shù)據(jù)表明,20世紀90年代出現(xiàn)的幾何形態(tài)測量學在之后的20多年中逐漸被廣泛應(yīng)用。
圖1 歷年文獻量分布趨勢Fig.1 Trends in the distribution of literature over the years
通過分析發(fā)表幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中的應(yīng)用文章最多的期刊,能夠了解該領(lǐng)域主流的發(fā)文核心期刊。截至2021年3月,共有173個期刊中包含幾何形態(tài)測量在漁業(yè)中應(yīng)用研究的文章。該領(lǐng)域文獻發(fā)表排名前10的期刊如表1,這些期刊共發(fā)表該研究領(lǐng)域文獻266篇,占比36.2%。發(fā)文量前10的期刊中有7種期刊近五年平均影響因子達2.0以上,其中Biological Journal of the Linnean Society是幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)領(lǐng)域文獻發(fā)表量最多的期刊,目前在該領(lǐng)域有較高權(quán)威性。生物學類期刊還包括Journal of Fish Biology、Environmental Biology of Fishes、Hydrobiologia、Journal of Morphology等,此外還包括Ecology and Evolution、Evolution、BMC Evolutionary Biology、Journal of Evolutionary Biology等進化類的期刊,這些表明幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)應(yīng)用領(lǐng)域中生物學較多,生態(tài)學和進化學等學科均在漁業(yè)領(lǐng)域研究中存在交叉應(yīng)用。其中,Evolution期刊影響因子最高,近5年平均影響因子為3.983。說明在幾何形態(tài)測量學漁業(yè)應(yīng)用領(lǐng)域,該期刊論文質(zhì)量最高,最具權(quán)威性。
表1 發(fā)表幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用文章最多的期刊排名(前10名)Tab.1 Rank of journals with the most articles on the application of geometric morphometrics in fisheries(top 10)
被引頻次的高低直接反映了文章被引用的情況,反映論文內(nèi)容被學術(shù)圈的認可程度,被引頻次高的文章一般質(zhì)量較優(yōu),在相關(guān)學科領(lǐng)域的影響力較廣泛,其學術(shù)地位也較高[20],因此被引頻次的高低大體上可以反映文章的學術(shù)水平。本研究統(tǒng)計的幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)領(lǐng)域中被引頻次排名前10的文章中(表2),KLINGENBERG和LANGERHANS的文章占到一半,可見這兩位作者在基于幾何形態(tài)測量學的漁業(yè)研究領(lǐng)域占有重要的地位。這些高被引頻次文章中3篇為系統(tǒng)發(fā)育研究,即使用了形態(tài)參數(shù)與分子生物學相結(jié)合的數(shù)據(jù)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,避免了基于單一數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育樹誤差[21-23];2篇為外界環(huán)境對形態(tài)的影響:即不同環(huán)境下體形差異[24]、捕食與被捕食驅(qū)動的形態(tài)差異研究[25];1篇為種群鑒別研究:CADRIN[26]對形態(tài)測量學在漁業(yè)種群形態(tài)鑒定研究的歷史及進展進行了概述;1篇為對于不同統(tǒng)計分析方法的比較:即PERESNETO和JACKSON[27]對普魯克提斯疊印(Procrustean superimposition)相對于Mantel檢驗(Mantel test)的優(yōu)勢進行探討;1篇為對稱結(jié)構(gòu)的形態(tài)分析,為相關(guān)研究提供了基礎(chǔ)[28];另有2篇為進化形態(tài)多樣性研究[29-30]。這些高被引頻次文章研究方向各不相同,對該領(lǐng)域相關(guān)研究起到了重要的支撐作用。
表2 高被引頻次文獻統(tǒng)計(前10名)Tab.2 Statistics of literature with high citation frequency(top 10)
通過對幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用研究的國家/地區(qū)分布(表3)分析,全世界范圍內(nèi)許多國家/地區(qū)均對該領(lǐng)域有研究,證明了該研究領(lǐng)域影響之大。美國在該研究領(lǐng)域發(fā)文量達到了231篇為最高,占比高達31.51%,美國對于該領(lǐng)域研究遠遠超出其他國家,論文產(chǎn)出最高,在數(shù)量上處于絕對的優(yōu)勢;其次為加拿大和意大利,發(fā)文量均為62篇,占比為8.46%。在排名前20的國家/地區(qū)中,除中國、日本、澳大利亞之外均為歐洲、美洲國家,可見在該領(lǐng)域美洲和歐洲研究產(chǎn)出很高。澳大利亞、日本、中國研究相對較少,發(fā)文量分別為32、20、16篇。由表3及相關(guān)文獻閱讀可知,我國對于幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用的研究領(lǐng)域起步較晚,近幾年研究產(chǎn)出快速增長,我國相關(guān)領(lǐng)域的研究學者對該研究內(nèi)容的關(guān)注度越來越高。
表3 發(fā)表幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用文章最多的國家/地區(qū)排名(前20名)Tab.3 Countries/regions with the most published articles on the application of geometric morphometrics in fisheries(top 20)
表4總結(jié)了幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用研究的高產(chǎn)出作者,在一定程度上表明這些作者在該領(lǐng)域影響力較大,具有一定的代表性。其中意大利和美國各有2位學者,包括意大利的學者CATAUDELLA、COSTA,美 國 的 學 者LANGERHANS、TOBLER。上述作者在發(fā)文量上差距較小,這些學者均來自歐美國家,表明歐美國家在該領(lǐng)域有較多的研究。LANGERHANS為美國北卡羅來納州立大學生物科學系(Department Biology Science,North Carolina State University)教授,在該領(lǐng)域的高被引頻次前10的文章中占有3篇(表2),表明該作者在該領(lǐng)域成果質(zhì)量較高,相關(guān)文章為該領(lǐng)域的權(quán)威性文章。
表4 發(fā)表幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用文章最多的作者排名(前10名)Tab.4 Rank of authors with the most published papers on applications of geometric morphometrics in fisheries(top 10)
目前全球共有879個機構(gòu)在漁業(yè)領(lǐng)域的研究涉及到幾何形態(tài)測量學。表5總結(jié)了發(fā)文量前10名的研究機構(gòu),發(fā)文量最多的是意大利的羅馬第二大學(University of Rome“Tor Vergata”),達到21篇;其次為西班牙高等科研理事會(Consejo Superior de Investigaciones Cientificas,CSIC)與得克薩斯農(nóng)工大學(Texas A&M University),均達到19篇??傮w來看,排名前10的機構(gòu)發(fā)文151篇,占文獻總數(shù)的20.61%,這些機構(gòu)發(fā)文量占比相差不大,表明這些機構(gòu)研究力度較均衡,其中有3個為美國機構(gòu),發(fā)文量達45篇;2個比利時機構(gòu),其余排名前10的機構(gòu)中均為不同國家。
表5 發(fā)表幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中應(yīng)用文章最多的機構(gòu)排名(前10名)Tab.5 Rank of institutions with the most published papers on applications of geometric morphometrics in fisheries(top 10)
圖3為關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)知識圖譜,節(jié)點的大小反映關(guān)鍵詞的出現(xiàn)頻次,節(jié)點和連線顏色對應(yīng)關(guān)鍵詞出現(xiàn)的年份。通過圖3可以看出,geometric morphometrics(幾何形態(tài)測量學)是最大的節(jié)點,與其聯(lián)系最緊密的是phenotypic plasticity(表型可塑性),而此關(guān)鍵詞對應(yīng)該領(lǐng)域研究初期(1996年—1998年),表明在研究初期就出現(xiàn)了表型可塑性相關(guān)研究,較大節(jié)點的關(guān)鍵詞還有body shape(體 形)、shape(形狀)、morphometrics(形態(tài)測量學)、morphology(形態(tài)學)、population(種群)、teleostei(真骨魚類)、fish(魚 類)、pattern(模 式)、evolution(進 化)、speciation(物種形成)、adaptive radiation(適應(yīng)性輻射)、diversity(多樣性)、growth(生長),這些關(guān)鍵詞出現(xiàn)頻次較大,即幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)應(yīng)用領(lǐng)域研究較為關(guān)注的方向,并且這些關(guān)鍵詞的節(jié)點顏色涵蓋了該領(lǐng)域研究初期至近期,表明這些高頻關(guān)鍵詞屬于不同時期的研究熱點。分析發(fā)現(xiàn),研究熱點涉及進化、生態(tài)形態(tài)學等研究,即分析物種進化、環(huán)境對生物個體形態(tài)的影響。
圖3 幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)領(lǐng)域應(yīng)用文章的關(guān)鍵詞共現(xiàn)圖譜Fig.3 Keywords co-occurrence map on application of geometric morphometrics in fisheries
本文通過關(guān)鍵詞的聚類分析得到17個聚類詞(圖4),Q值=0.748 7,說明聚類分區(qū)效果顯著,每個聚類詞S值都在0.780以上(表6),即這些聚類詞聚類合理,并且這些聚類詞的結(jié)束年份都比較晚(表6),其研究關(guān)注度較高。通過按時間軸的關(guān)鍵詞聚類分析(圖4,表6),大致上可以將幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用研究分為研究初期、中期、后期3個階段。
表6 基于關(guān)鍵詞聚類圖譜的聚類詞Tab.6 Clustered words based on keyword clustering maps
圖4 幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)領(lǐng)域應(yīng)用文章的關(guān)鍵詞聚類圖譜—按時間軸呈現(xiàn)Fig.4 Keyword clustering map on applications of geometric morphometrics in fisheries research—presented by time axis
初期(1996年—2003年),研究處于起步階段,研究主題主要是環(huán)境對生物形態(tài)的影響(表7,生態(tài)形態(tài)學:突變開始時間,2001年):reaction norm(反應(yīng)規(guī)范)、population differentiation(種群分化),例如不同環(huán)境下產(chǎn)生的異速生長研究[31-33]。RUEHL和DEWITT[34]使用不同的食物飼養(yǎng)食蚊魚(Gambusiaaffinis)60 d,用多元回歸分析來評估不同攝食造成的形
表7 基于突變檢測的熱點關(guān)鍵詞Tab.7 Hot keywords based on mutation detection
態(tài)變異,也有研究評估了北極紅點鮭(Salvelinusleucomaenis)在不同營養(yǎng)和攝食生態(tài)的形態(tài)差異[35],研究均發(fā)現(xiàn)種群差異與營養(yǎng)和攝食生態(tài)有關(guān)。COGLIATI等[36]還 以 大 鱗 大 麻 哈 魚(Oncorhynchus tshawytscha)剛剛產(chǎn)出的不同大小的卵作為研究點,發(fā)現(xiàn)不同大小的魚卵生長發(fā)育后的成魚外部形態(tài)存在差異,一些研究表明,捕食者也導(dǎo)致了形狀和行為的表型可塑性[37]。聚類詞Dicentrarchuslabrax(挪威舌齒鱸)為舌齒鱸屬下的一種魚類,廣泛分布于大西洋東部、地中海和黑海以及歐洲的湖泊河流中,在該時期也得到大量研究,主要是個體發(fā)育、生物形態(tài)特性研究[38-39]。
中期(2004年—2013年),研究為穩(wěn)步上升階段,研究主題有誤差研究、薄板樣條分析、定量遺傳,以及一些主要研究物種。measurement error(測量誤差):FRUCIANO[40]總結(jié)了誤差來源,分析并解決了隨機和非隨機測量誤差,最后還提供了使用真實數(shù)據(jù)集驗證誤差消除的效果。最新研究發(fā)現(xiàn),三維的Z軸數(shù)據(jù)在重復(fù)的獲取形態(tài)數(shù)據(jù)產(chǎn)生了較大的誤差,不利于后續(xù)分析,這主要是由于研究者地標點的主觀性造成的[41];thinplate spline(薄板樣條分析):即利用變形網(wǎng)格對整體形態(tài)變化進行扭曲,達到對形態(tài)差異點的可視化分析[42],使用薄板樣條分析可視化形態(tài)變化在 早 期 研 究 中 研 究 較 多[43-44];quantitative genetics(定量遺傳學):遺傳方面,由于不同的基因造成了形態(tài)的差異,定量的分析遺傳變異[45-47];主要研究物種:bluemouth(藍嘴),學名為黑腹無鰾鲉(Helicolenusdactylopterus),為輻鰭魚綱鲉形目鲉亞目囊頭鲉科的其中一種,主要研究了個體發(fā)育和種群鑒別[48-49]。類詞reef fishes(巖礁魚類)表明在研究中期對巖礁魚類研究也較多。
后期(2014年—2021年),研究處于爆發(fā)性增長階段,出現(xiàn)的聚類關(guān)鍵詞較多。研究主題有分類、形態(tài)演化、基因漸滲現(xiàn)象等。分類:alpha taxonomy(α分類學),以CRAIG為首的研究團隊使用裸背電鰻亞目(Gymnotiformes)內(nèi)種類的頭部形態(tài)進行了種類劃分[50-52]。形態(tài)演化:相關(guān)的關(guān)鍵詞有morphological evolution(形態(tài)演變)、deformities(畸形)、invasive species(入侵物種),例如,GARCIA-RODRIGUEZ等利用銀鱸科(Gerreidae)魚類的體形、矢狀耳石和尾舌骨形態(tài)特征證明了該科魚類進化支系的存在[53],此外該類主題詞中還有基因漸滲對物種形態(tài)的影響、養(yǎng)殖種群對原始種群進化的影響研究[54]。通過分析研究物種也證實了一些teleost fishes(真骨魚類)是該時期幾何形態(tài)測量學的主要研究對象。
通過分析發(fā)現(xiàn),幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中的應(yīng)用發(fā)文量呈現(xiàn)出交替增減但整體上升的趨勢(圖1),研究規(guī)模不斷增大。Biological Journal of the Linnean Society、Journal of Fish Biology等一些經(jīng)典生物學雜志對該領(lǐng)域刊文較多(表1),并且這些期刊影響因子較高,具有較高的權(quán)威性。由高被引頻次文獻及高產(chǎn)作者發(fā)現(xiàn),KLINGENBERG和LANGERHANS等學者對于該領(lǐng)域研究起到了支撐作用(表2,表4),成果質(zhì)量較高,相關(guān)文章為該領(lǐng)域的權(quán)威性文章[21-30]。以美國為主的歐美國家在該領(lǐng)域有較多的研究,我國研究起步較晚(表3),由WOS檢索發(fā)現(xiàn),近年來,我國相關(guān)領(lǐng)域研究持續(xù)增加,主要涉及種群劃分[55-57]、種類鑒定[58]、環(huán)境對形態(tài)的影響[59]等。
使用CiteSpace軟件對該領(lǐng)域文章的關(guān)鍵詞進行的突變檢測(表7)及關(guān)鍵詞網(wǎng)絡(luò)圖譜(圖3,圖4)和聚類詞(表6)綜合分析發(fā)現(xiàn),幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中的應(yīng)用研究熱點主要集中在:1)軟件應(yīng)用;2)鑒定分類;3)發(fā)育和演化;4)生態(tài)形態(tài)學。
幾何形態(tài)測量學即將圖像數(shù)字化,再進行統(tǒng)計分析,需要軟件的支持,因此相關(guān)學者研發(fā)了許多軟件,例如:PAST、MorphJ軟件、R語言程序包:geomorph、Shape、Morpho、Momocs、LaMBDA等,其中,geomorph包可以進行圖像數(shù)字化、普氏疊加法(Procrustes superimposition)、主成分分析(principal component analysis,PCA)等統(tǒng)計分析[60-61];MorphJ軟件[62]、PAST軟件可直接在其程序中進行幾何形態(tài)分析一系列操作。此外,通過不斷發(fā)展,近些年軟件方面也有很大的改進,主要是自動化的一些技術(shù),例如:PETRTYL等[63]使用Proma150D數(shù)字卡尺和LUCIA軟件中的圖像分析進行測量比較,用來評估這兩種方法的準確性和適用性,MURAT和AYKUT[64]使用貝葉斯個體分配結(jié)構(gòu)軟件解釋了不同棲息地物種形態(tài)的混合程度,HSIANG等[65]還研發(fā)了一個新的軟件AutoMorph,主要可以運行在UNIX系統(tǒng)上,可以更高效地自動對2D和3D圖像處理和形狀提取??梢钥闯?,軟件開發(fā)逐漸向著更加簡便、快速的方向發(fā)展。
鑒定分類研究是GM在漁業(yè)中應(yīng)用的研究熱點,種類鑒定和種群劃分對于漁業(yè)資源管理并確定種類來源方面有著重要的作用[66]。通過對幾何形態(tài)數(shù)據(jù)進行方差分析、典型變量分析等可以用于分析形態(tài)的差異,同時可以利用判別分析對分類的結(jié)果進行檢驗[44,67-69]。例如,EGE等[70]對寄居蟹(Paguridae)蟹螯進行三維建模的形態(tài)分析,得到精確的分類結(jié)果,適用于研究寄居蟹爪形態(tài)的種間和種內(nèi)差異。AFANASYEV等[71]以魚類耳石形狀作為形態(tài)特征,通過Shape軟件的橢圓傅里葉分析法達到種類鑒定分類的目的,WOOD等[72]對不同棲息環(huán)境的象拔蚌(Panopea abrupta)的殼進行形態(tài)學分析,發(fā)現(xiàn)在溫度較低和生產(chǎn)力較高的地方生活的種類體型較大并具有顯著的空間差異,結(jié)果可以用于區(qū)分不同海域的種群。此外,F(xiàn)ANG等[56]使用4種優(yōu)勢章魚屬(Octopus)種類攝食器官角質(zhì)顎(beak)的形態(tài)進行種類鑒別,并加入機器學習的方法進行分類判別,結(jié)果表明機器學習方法可以提高分類精度。還有許多種群劃分和種類鑒定[73-74]的應(yīng)用,這些鑒定研究方法是管理者用作對未識別個體進行分類的理想工具。對于分類鑒定,GM方法能夠較好地區(qū)分出不同種類、種群,但對于形態(tài)差異不明顯的研究對象,其分類效果不佳??偟膩碚f,GM在漁業(yè)領(lǐng)域的鑒定研究已較為成熟,一些漁業(yè)資源種類的硬組織,如耳石、外殼等的形態(tài)特征在分類鑒定的研究中應(yīng)用較為廣泛,并且具體的分析步驟也在不斷地改進。未來隨著新技術(shù)的不斷發(fā)展,GM在漁業(yè)中鑒定分類的應(yīng)用將取得更大的進步。
發(fā)育和演化方面,與鑒定分類不同,該領(lǐng)域主要分析研究對象的形態(tài)差異,并可利用個體和系統(tǒng)發(fā)育的差異解釋研究對象的演變與進化[21],重建生物個體和群體的演化史。1)研究對象的身體及部位形態(tài)都可進行個體發(fā)育分析。體形方面,KOUTTOUKI等[39]對尖吻重牙鯛(Diplodus puntazzo)幼體、變態(tài)發(fā)育時期的體形進行分析,薄板樣條分析發(fā)現(xiàn),個體發(fā)育主要與鰭、尾柄、鼻部等身體部位的發(fā)育相關(guān);COLANGELO等[75]分析了重牙鯛屬(Diplodus)4個種類的形態(tài)變異模式,研究更加廣泛;SMITH等[76]利用人工模擬建造的水流裝置發(fā)現(xiàn),種間競爭可以在幾個月內(nèi)誘導(dǎo)幼年大西洋鮭(Salmosalar)的體形分化,繼而影響其游泳能力。此外,也存在局部形態(tài)的研究,CRESPI-ABRIL等[77]發(fā)現(xiàn)阿根廷滑柔魚(Illex argentinus)在個體發(fā)育過程中尾部逐漸變寬,這表明其通過發(fā)育來優(yōu)化游泳性能;蟹類形態(tài)研究還發(fā)現(xiàn)雄性的蟹螯會產(chǎn)生特殊的拱形,用來吸引異性增加個體交配的機會[78];POWDER等[79]還發(fā)現(xiàn)慈鯛科魚類(Cichlidae)在不同發(fā)育階段的顱面形態(tài)存在巨大差異。2)系統(tǒng)發(fā)育分析用來推斷或者評估進化關(guān)系,一般用進化樹來描述同一譜系的進化關(guān)系[80]。GM在漁業(yè)領(lǐng)域研究主要探索了形態(tài)參數(shù)在系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用[22],經(jīng)歷了形態(tài)——形態(tài)與分子數(shù)據(jù)結(jié)合的方法轉(zhuǎn)變。形態(tài)數(shù)據(jù):FRANKLIN等[81]對鰩目(Batoidea)的60個種類進行了系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建,表明基于形態(tài)的系統(tǒng)發(fā)育中某些部位決定其游泳方式;KARANOVIC等[82]發(fā)現(xiàn)介形類(Ostracoda)殼形狀的分類與分子系統(tǒng)發(fā)育有著相似的結(jié)果,GM方法有助于重塑古生物數(shù)據(jù)集的相關(guān)物種的演化。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn),基于形態(tài)數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育樹并不精準,于是將形態(tài)與分子數(shù)據(jù)相結(jié)合,F(xiàn)EULNER等[83]結(jié)合了多種分子標記和幾何形態(tài)計量學來修正當前象鼻魚(Gnathonemuspetersi)的系統(tǒng)發(fā)育學,此外,還發(fā)現(xiàn)細長的象鼻狀的吻部形狀是它們之間形態(tài)分化的主要原因,表明同屬不同種類可能受到了不同食物來源的驅(qū)動;PEREZ-MIRANDA等[84]還評估了幾種線粒體和核遺傳標記以及形態(tài)學數(shù)據(jù)的有用性。因此,作為簡便而快速的GM方法在一些形態(tài)差異較明顯的物種中構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹有顯著的效果,一些差異不明顯的近緣物種分類效果不明顯,需要結(jié)合分子生物學來重構(gòu)發(fā)育樹,漁業(yè)中僅依賴基于形態(tài)發(fā)育和演化研究存在一些不足,因此基于多方法結(jié)合的發(fā)育演化研究將是未來研究的熱點。
生態(tài)形態(tài)學(2002年—2019年)是生物學和生態(tài)學的交叉學科研究,主要是研究環(huán)境因子(包括物理的和生物的)與形態(tài)之間關(guān)系,解釋形態(tài)與生態(tài)位之間的相互貢獻[85]。FRANSSEN等[86]評估了傳統(tǒng)和幾何形態(tài)測量方法表征生態(tài)相關(guān)形態(tài)變異的能力,結(jié)果表明,傳統(tǒng)和幾何形態(tài)測量方法有各自獨特的測量優(yōu)勢,傳統(tǒng)的形態(tài)計量學可以考慮一些三維位置的橫向距離,幾何形態(tài)測量學側(cè)重于捕捉形狀的幾何變化。BOWER和PILLER[87]還分析了體形與營養(yǎng)生態(tài)位的相關(guān)關(guān)系,發(fā)現(xiàn)體形與營養(yǎng)介導(dǎo)和水流體系存在一定的關(guān)系,是確定生態(tài)位的可靠指標。此外,SCALICI等[88]還發(fā)現(xiàn)暴露于污染水域中的地中海貽貝(Mytilusgalloprovincialis)的貝殼形狀產(chǎn)生了不對稱性,結(jié)果表明該貝類是針對海洋污染有效的預(yù)測工具。生物由于受到不同的物理環(huán)境影響,在身體的一些部位產(chǎn)生了不同表型(表型可塑性),此方面內(nèi)容在漁業(yè)領(lǐng)域中研究較多[37,88-90]。對于漁業(yè)生物個體的功能性結(jié)構(gòu),例如魚鰭、頭足類的攝食器官角質(zhì)顎等,不同的生活環(huán)境導(dǎo)致它們在形態(tài)上差異的可能性更大,因此基于多環(huán)境因子探究環(huán)境對生物功能性部位形態(tài)的具體影響機制,需要在未來研究中重點關(guān)注。
本文利用文獻計量學的方法,對幾何形態(tài)測量學在漁業(yè)中的研究熱點和發(fā)展歷程進行了總結(jié)概括,由于摘要檢索不夠細致,一些具體有用的內(nèi)容必須在文章中才能查閱到,因此預(yù)測未來研究的趨勢還應(yīng)大量閱讀文獻獲得更多的研究信息作為補充。另外,在數(shù)據(jù)的完整性方面,由于僅對Web of Science中的核心合集數(shù)據(jù)庫進行分析,因此數(shù)據(jù)可能存在一些疏漏,在未來研究中應(yīng)結(jié)合多個國家數(shù)據(jù)庫的文獻數(shù)據(jù)進行分析。幾何形態(tài)測量學經(jīng)過30多年的研究正逐步走向成熟,但通過對文獻計量和文章內(nèi)容分析發(fā)現(xiàn)由于一些技術(shù)上的限制,該方法在研究分析中還有待完善。
1)目前在漁業(yè)中的應(yīng)用大多是二維形態(tài)的分析,即對某一物種的體形、硬組織等平面拍攝獲取形態(tài)數(shù)據(jù),缺乏對立體參數(shù)的分析,三維的立體幾何形態(tài)數(shù)據(jù)在可視化形態(tài)差異方面更優(yōu),但對于不同的研究目的在應(yīng)用三維數(shù)據(jù)時是否能產(chǎn)生更好的分析效果?因此需要評估二維與三維數(shù)據(jù)的優(yōu)缺點。隨著新技術(shù)的不斷出現(xiàn),未來形態(tài)分析還應(yīng)朝面向立體的研究方向發(fā)展。
2)該領(lǐng)域誤差研究較少,形態(tài)分析的過程中會產(chǎn)生許多誤差,例如由于樣本保存等原因造成某些部位缺失產(chǎn)生的誤差、基于地標點法分析形態(tài)時,手動標記地標點時因標記者主觀因素產(chǎn)生的誤差等。因此在漁業(yè)領(lǐng)域形態(tài)分析中應(yīng)充分考慮產(chǎn)生誤差的原因并盡量降低誤差。另外,誤差分析需要在未來加強研究,降低誤差產(chǎn)生的非原始形態(tài)變異的影響。
3)人工智能識別是當今的發(fā)展大趨勢,打開了生物形態(tài)識別應(yīng)用的新領(lǐng)域,即將形態(tài)數(shù)據(jù)載入建模運算得到形態(tài)差異。在其他領(lǐng)域?qū)τ趲缀涡螒B(tài)測量學與深度學習、機器學習等方法相結(jié)合的研究頗多,例如圖像識別可以應(yīng)用到分類鑒定中,自動地標點提取應(yīng)用到地標點法中。當前在漁業(yè)領(lǐng)域中人工智能與幾何形態(tài)測量學結(jié)合的研究還比較少,相信在未來隨著人工智能的發(fā)展,該方向?qū)⑷〉瞄L足進步。