余金龍

（貴州省雷山縣桃江鄉(xiāng)田壩村五組，雷山 557102）

2021 年中央一號文件明確提出“多措并舉發(fā)展油菜、花生等油料作物”的工作要求，在當前我國高度依賴進口食用油的背景下，急需良種良法創(chuàng)新，提升油菜產量。油菜的產量由單位面積的角果數、每果粒數和粒重3 個因素構成，提高角果數對增加產量至關重要，而要增加單位面積角果數，必須增加單株角果數或者單位面積株數（即種植密度）。實際生產中，甘藍型圓葉品種油菜隨著種植密度增加，因葉片互相遮擋出現群體（個體）衰敗，產量很難持續(xù)提高，達到一定種植密度后產量下降，耐密性有限。

油菜全生育周期的光合作用器官存在葉和角果交替的過程，其中葉片是油菜營養(yǎng)生長階段的主要光合作用器官，也是構建理想株型的基礎。劉后利[1]根據葉緣的形狀、大小、缺刻程度不同，將油菜葉片分為圓葉、半花葉和花葉3 種。花葉是指葉緣裂刻至主葉脈，葉片非平展狀，伸展角度不規(guī)則。由于葉緣裂刻有利于油菜基部葉間空氣流通，能較大地減少病害的發(fā)生，利于產量的提高[2]。為此，育種學家希望從葉型上進行改良，即改良葉型構建合理株型，以適應高密度種植，進而提高產量。

用花葉、裂葉、缺刻、深裂、裂刻和mosaic leaf、lobbed leaf、lobed leaf、divided leaf 等關鍵詞檢索文獻和專利數據庫，其中專利數據庫為https：//www.patentics.com/index.htm 和http：//epub.cnipa.gov.cn/，檢索時間截至2021 年7 月15 日。以文獻和專利數據為基礎，簡述花葉性狀的研究現狀，探討利用花葉性狀促進油菜實現極高密種植的可行性。

1 花葉性狀為顯性性狀

1972-1975 年劉后利[1]試驗表明，花葉對圓葉呈不完全顯性，F1為中間葉型，F2中3 種葉型均有出現；浦惠明等[3]、晏仲元[4]、趙銀鎖[5]、倪西源[6]、郎麗娜等[7]通過統(tǒng)計性狀分離得出花葉基因對圓葉基因呈部分顯性的結果或花葉對圓葉為顯性。各研究中，遺傳設計的世代數、各世代的樣本容量、葉型性狀的歸類方法不同，直接影響遺傳分析結果。

花葉性狀是顯性性狀已成為眾多學者的共識，但表觀上花葉的缺刻程度、深裂角度、深裂面積比等依然未見定量的研究報道。在表觀鑒定中，以上3 種主要特征沒有可參考的標準，導致在統(tǒng)計后代性狀比例的時候無法準確歸類。本文認為以上3 種花葉特征可以嘗試利用計算機高通量視覺算法技術進一步規(guī)范，目的是對花葉性狀的多種表現形式加以細分和歸類。

2 花葉性狀利于提高產量

前人研究表明甘藍型油菜花葉性狀有利于增產，主要原因是苗期利于通風透光增密。表1 統(tǒng)計了甘藍型油菜花葉性狀有利于提高油菜產量的文獻，可看出花葉性狀品種（材料）的產量均比對照（圓葉）高。王漢中等[12]的研究顯示，當甘藍型花葉油菜的種植密度逐漸增大后葉綠素含量反而下降，說明當種植密度逐漸增大到一定程度，花葉的生理生化指標發(fā)生改變。假設在苗期測定花葉的生理生化和農藝性狀指標，通過苗期表現與產量建立相關性，逐步預測和確定當季油菜的種植密度極大值。這樣既可以保證群體充分利用光、溫、水、肥、土、氣，又可以保證個體不會因為競爭而導致衰敗。甘藍型油菜花葉性狀是一種有可能使種植密度從高密到超高密、超高密到極高密的優(yōu)良性狀。但實際生產中增密帶來的最大問題是倒伏，倒伏是增產的主要障礙因素。

表1 甘藍型油菜花葉性狀與產量提升相關文獻

3 花葉性狀在制種中的應用

表2 統(tǒng)計了利用花葉性狀制種的案例文獻和部分相關專利。利用花葉性狀制種，優(yōu)點是苗期葉型表現直觀易于區(qū)別真假雜株。基本策略是以花葉性狀為中心，逐步與其他優(yōu)良性狀聚合。從時間升序來看，花葉性狀制種經歷了傳統(tǒng)制種到復合技術制種。隨著花葉性狀的遺傳研究越來越深入，一些新技術應用到甘藍型油菜育種中，以花葉性狀利用為中心，輔以分子標記輔助選擇或轉基因等新育種制種技術，加快了甘藍型花葉性狀油菜品種的選育、審定、區(qū)試和推廣。

另外，近10 年還有油菜花葉性狀研究和應用相關專利（表2 中未全部列出），主要集中在育種領域，不育系、恢復系等自交系選育，雜交種純度鑒定和油菜花葉性狀相關基因分子標記和基因分離。說明花葉性狀的利用價值越來越被重視。

表2 甘藍型油菜花葉性狀在制種中的應用

4 花葉性狀基因的定位與克隆

表3 統(tǒng)計了花葉基因定位用到的方法和結論，花葉性狀相關基因多定位于油菜A10 染色體上，不同研究中定位結果稍有不同，候選區(qū)間互有重疊，猜測為相同基因。2020 年范楚川等[25]分離克隆了油菜花葉基因BnaA10.RCO，該基因位于A10 染色體，編碼一個植物葉型發(fā)育相關的HD-ZIPI 轉錄因子。另外有多篇文獻中，開發(fā)了與葉型緊密連鎖的分子標記，可以用于分子標記輔助選擇。這些研究進展將加快花葉性狀油菜的改良。

表3 甘藍型油菜花葉性狀的基因定位

5 討論

作物產量定量分析主要有3 個理論體系，一是產量構成理論體系，主要突出了產量形成的最終可觀測指標；二是光合性能分析，主要突出了產量形成的光合物質生產與分配；三是源庫分析，主要突出了產量形成的物質生產與存貯關系[29]。如前言所述，葉片是油菜進行營養(yǎng)生長的主要光合作用器官，也是理想株型構建的基礎。從源庫角度分析，花葉屬于“源”的范疇，影響著“庫”的大小。從光合性能角度分析，植物干物質的90%～95%來自光合作用的產物，光合作用是作物及能源植物產量形成的物質基礎[30]，由此可知，花葉的光合面積、光合時間、光合速率、呼吸速率構成了油菜干物質（產量）光合性能的主要參數，提高單片花葉的光合性能或利用花葉的特點提高群體光合性能是理論可行的方案。從產量構成角度分析，油菜的產量由單位面積上的角果數、每果粒數和粒重3 個因素構成，田間種植油菜有“冬前三片葉，春后半斤油”的經驗總結，冬前（或營養(yǎng)生長期）增加單株花葉葉片數（或單位面積株數）進而提高油菜產量是理論可行的方案。參考趙明[29]提出的作物產量“三合結構”模式理論框架圖，在利用花葉性狀提高油菜產量的過程中，應綜合考慮以上3 種作物產量形成理論體系?，F階段的研究結果顯示，利用花葉性狀提高油菜產量的途徑是花葉性狀適應高密度種植，通過高密度增加群體生物量進而提高油菜產量，符合源庫理論的“擴源增庫”途徑；苗期花葉群體透光性強，加強了個體（群體）的光合性能，能進一步增加油菜的干物質（產量）積累，符合光合性能理論。但目前仍未見在花葉性狀油菜的全生育期中進行產量形成的系統(tǒng)調控分析研究。解析和闡明花葉性狀油菜產量形成基礎，有助于挖掘花葉性狀油菜群體產量潛力，使花葉性狀油菜從當前的超高密種植邁向極高密種植。