崔晶晶，王 麗，竇騫瑤，韓卓君，潘恒艷，宋柏權(quán)，周建朝，王秋紅

（1黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080；2哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150025）

0 引言

腎形蟲(chóng)屬于單細(xì)胞原生動(dòng)物，擁有著不少的生物量，僅次于細(xì)菌和真菌[1-2]。其廣泛地分布在根系周?chē)渖眢w構(gòu)造簡(jiǎn)單、且易于采集，是土壤生物量、活性和多樣性的重要部分，因此在土壤生態(tài)功能中占據(jù)重要作用。土壤原生動(dòng)物種類繁多，且它們的活動(dòng)對(duì)根際或根圍中土壤的理化性狀影響的同時(shí)也直接影響了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[3-6]。一些前者的研究[7-11]也表明原生動(dòng)物不僅可以使土壤中養(yǎng)分物質(zhì)進(jìn)行礦化以及分解碳氮磷元素，也能夠促進(jìn)植株的生長(zhǎng)以及生物量的積累。JENTSCHKE等[12]和BONKOWSKI等[13]在研究中發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物會(huì)顯著增加植株的生物量。BONKOWSKI&BRANDT[14]證明了原生動(dòng)物對(duì)豆瓣菜幼苗有強(qiáng)烈的生長(zhǎng)刺激作用，增加植株的生物量。此外，光合作用的提高可以促進(jìn)植株生物量的積累，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程[15-18]。ANDRALOJC等[19]研究也發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)的光合能力和其生物量是呈正相關(guān)，并且影響其生長(zhǎng)。MU等[20]和URIBELARREA等[21]等發(fā)現(xiàn)光合作用與葉片的氮含量和葉片內(nèi)氮在不同氮組分中的分配密切相關(guān)。劉曉明等[22]和李鴻妹[23]等發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)墓庹諒?qiáng)度可以改變植物氮代謝相關(guān)酶酶活性，從而影響植株生長(zhǎng)以及生物量的積累。劉德明等[24]也發(fā)現(xiàn)植株的氮效率會(huì)受到光合作用和干物質(zhì)積累的影響。

甜菜(Beta vulgaris L.)是藜科，甜菜屬二年生草本植物，主要分布在新疆、黑龍江、內(nèi)蒙古等地[25]。甜菜是中國(guó)主要的糖料作物，也是主要的經(jīng)濟(jì)作物。目前甜菜的價(jià)值已經(jīng)向多元化發(fā)展，不僅可作糖料，還可作生產(chǎn)燃料和飼料等用途[26]。隨著研究人員對(duì)土壤生物學(xué)不斷深入研究，發(fā)現(xiàn)甜菜的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)依賴于完善的種植技術(shù)及適宜的田間管理，但同時(shí)也會(huì)受到自然生態(tài)環(huán)境的影響。在甜菜根系與根際土壤的互作及調(diào)控下，挖掘和利用甜菜本身的遺傳潛力，有目的地定向調(diào)控甜菜生長(zhǎng)的環(huán)境條件，已成為研究的關(guān)注點(diǎn)。

有研究表明土壤動(dòng)物提高植物的生物量及植株生長(zhǎng)[27-28]，但原生動(dòng)物腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜生長(zhǎng)的相關(guān)指標(biāo)評(píng)價(jià)分析方面研究較少。通過(guò)對(duì)比接種腎形腎形蟲(chóng)與未接種腎形腎形蟲(chóng)幼苗形態(tài)、生物量積累、光合特性、葉綠素和酶活性等相關(guān)性指標(biāo)差異，分析腎形腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，從而對(duì)甜菜根系與根際土壤、根際生物間的對(duì)話，以及根際生態(tài)微環(huán)境的深入研究提供參考，促進(jìn)甜菜優(yōu)質(zhì)、高糖、高產(chǎn)的產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

甜菜土壤原生動(dòng)物：腎形腎形蟲(chóng)(Colpoda reniformis)是腎形蟲(chóng)屬(Colpoda)原生動(dòng)物。

實(shí)驗(yàn)所用的原生動(dòng)物活體腎形腎形蟲(chóng)是從甜菜根際土壤中篩選獲得，并由哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院原生動(dòng)物學(xué)研究室所研究分析出的腎形蟲(chóng)屬中新物種。

甜菜：701（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所育種品系）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 培養(yǎng)土壤原生動(dòng)物 活體腎形腎形蟲(chóng)，濃度10000只/50m L。（哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院原生動(dòng)物學(xué)研究室分析研究所得出最適濃度）

根據(jù)王香[11]方法對(duì)土壤浸出液中出現(xiàn)的活性原生動(dòng)物進(jìn)行觀察鑒定6天之后，選擇提取活體腎形腎形蟲(chóng)置于一塑料六孔板中，以米粒浸出液喂食，在20～25℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱中進(jìn)行大量培養(yǎng)。每24 h清理一次代謝廢物。

1.2.2 甜菜種子預(yù)處理 采用王秋紅等[29]方法。

1.2.3 營(yíng)養(yǎng)液 稀釋10倍的改良后的霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液[16]。

由于對(duì)比稀釋5倍、10倍、20倍、30倍的改良后的霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液。在25℃恒溫下培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)腎形腎形蟲(chóng)在稀釋10倍的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)情況及存活量最好。故選擇稀釋10倍的改良后的霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液。

1.2.4 培養(yǎng)方法 將處理過(guò)的甜菜種子均勻播種在裝有蛭石的育苗盤(pán)中，每天定量澆蒸餾水，待種子出苗后，將幼苗移至50m L離心管中培養(yǎng)。在移苗之前用移液器吸取六孔板中培養(yǎng)的活體腎形腎形蟲(chóng)，分別加入每個(gè)離心管中10000只以及稀釋10倍的改良后的霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液50m L，用封口膜在植株地上部和地下部交界處將離心管封口。3月31號(hào)開(kāi)始處理，光照14 h，夜間黑暗10h。由于管中營(yíng)養(yǎng)液的損耗及為了保持管中植物根系生長(zhǎng)的液體環(huán)境的基本一致性，故每隔3～4天得更換營(yíng)養(yǎng)液及腎形腎形蟲(chóng)。培養(yǎng)40天后分別取樣。用不加腎形腎形蟲(chóng)的作對(duì)照，每種處理40個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 形態(tài)和生物量指標(biāo)的測(cè)定 用直尺準(zhǔn)確測(cè)量各植株的葉長(zhǎng)、葉寬、地上部分高、根長(zhǎng)等基礎(chǔ)表型指標(biāo)，然后用根系分析系統(tǒng)WinRHIZO(Seiko Epson Corp)掃描植株幼苗的總根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、分枝數(shù)等指標(biāo)。將根、葉60～85℃烘干至恒重，用電子天平(0.01 g)稱干重。計(jì)算葉長(zhǎng)葉寬比、葉長(zhǎng)葉柄比、根冠比。

1.3.2 葉綠素色度比值 用葉綠素儀（型號(hào)SPAD-502）測(cè)定單株功能葉SPAD值，各測(cè)10個(gè)重復(fù)，每片功能葉重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.3 葉片光和作用測(cè)定 用美國(guó)LI-COR公司Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀測(cè)定甜菜功能葉片的凈光合速率(Pn)、胞間 CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，每一葉片測(cè)定3次，每個(gè)處理測(cè)定10株。

1.3.4 葉綠素的測(cè)定 采用王學(xué)奎、黃見(jiàn)良[30]的方法。稱取葉片0.2 g提取葉綠素，每個(gè)葉片3次重復(fù)，于分光光度計(jì)663、645 nm處測(cè)得吸光度，并計(jì)算葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量。

1.3.5 相關(guān)酶活性的測(cè)定 采用王學(xué)奎、黃見(jiàn)良[30]的方法，測(cè)定硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)。

1.4 氮效率相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

1.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS Statistics 25進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2021作圖，進(jìn)行顯著相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種腎形腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜幼苗基本表型的影響分析

2.1.1 接種腎形腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜幼苗形態(tài)特征及生物量的影響 表1表明，與未接種腎形腎形蟲(chóng)相比，接種腎形腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜幼苗的總植株高、葉面積、根長(zhǎng)都有顯著增加，特別是葉片面積，達(dá)到了極顯著水平(P<0.001)，數(shù)據(jù)值為22.67 cm2，增加了15.49%?？傊仓旮?、根長(zhǎng)也有顯著影響(P<0.01)，數(shù)據(jù)值分別達(dá)到為39.15 cm、26.84 cm，相對(duì)于對(duì)照，分別增加了14.14%、20.09%，但是葉片數(shù)、地上部高無(wú)明顯變化。

表1 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗地上部形態(tài)性狀的影響

圖1可知，接種腎形腎形蟲(chóng)增加了甜菜幼苗生物量的積累。與對(duì)照組相比，地上部分干質(zhì)量、地下部分干質(zhì)量、和總干質(zhì)量分別增加了10%、33.3%、14%，地下鮮質(zhì)量增加了24.32%，但是接種腎形腎形蟲(chóng)對(duì)幼苗地上部鮮質(zhì)量生物量的積累無(wú)顯著影響。從圖中看出，與對(duì)照相比，根冠比（鮮）增加了18.18%，根冠比（干）增加了20%。

圖1 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗生物量積累和根冠比的影響

2.1.2 接種腎形腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜幼苗光合特征相關(guān)生理指標(biāo)的影響 SPAD值可以反應(yīng)植株葉片葉綠素的濃度。圖2-a可知，接種腎形腎形蟲(chóng)的SPAD顯著高于對(duì)照組，增加了33.2%。圖2-b可知，接種腎形腎形蟲(chóng)后甜菜葉綠素的含量明顯提高。與未接種腎形腎形蟲(chóng)處理相比，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素分別增加了31.58%、31.82%、31.72%。

圖2 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗SPAD值和葉綠素含量的影響

由表2可知，接種腎形腎形蟲(chóng)顯著促進(jìn)了甜菜幼苗的光合作用。與對(duì)照組相比，Pn、Gs分別增加了43.91%、40.56%，數(shù)據(jù)值為18.78、59.44；但Tr、Ci增加不顯著。

表2 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗光合特性的影響

2.1.3 接種腎形腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜NR和GS相關(guān)酶活性的影響 由圖3可知，相比對(duì)照，接種腎形腎形蟲(chóng)顯著促進(jìn)了甜菜幼苗的GS活性，增加了23.52%，但是NR活性差異不顯著。

圖3 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗NR和GS相關(guān)酶活性的影響

2.1.4 接種腎形腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜幼苗氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮累積量的影響 從圖中可以看出，相比對(duì)照，接種腎形腎形蟲(chóng)顯著提高了甜菜幼苗的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮素累積量，地上和地下分別增加6.3%、8.8%和5.3%、19.7%，說(shuō)明接種腎形腎形蟲(chóng)的處理能夠顯著提高甜菜干物質(zhì)累積量。

2.2 甜菜幼苗各種基礎(chǔ)表型特征間相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)接種腎形腎形蟲(chóng)的甜菜與對(duì)照組的相關(guān)指標(biāo)的比較分析，發(fā)現(xiàn)腎形腎形蟲(chóng)的干預(yù)對(duì)甜菜的生長(zhǎng)發(fā)育是有影響的。但是甜菜各指標(biāo)之間的聯(lián)系與關(guān)系難以直觀呈現(xiàn)，因此還需要對(duì)甜菜的綜合指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析。

2.2.1 綜合指標(biāo)相關(guān)性分析 對(duì)甜菜幼苗的指標(biāo)進(jìn)行Pearson綜合相關(guān)性分析（表3），結(jié)果如下：葉綠素a、葉綠素b以及總濃度是呈顯著正相關(guān)(P＜0.01)，表明當(dāng)葉綠素a呈值且越大，葉綠素b和總濃度就越大。地上部高、葉片面積、葉長(zhǎng)、總生物量與Pn呈正相關(guān)，表明Pn越大越強(qiáng)，則有利于甜菜的生長(zhǎng)以及植株生物量的積累。Pn與Gs呈正顯著相關(guān)(P＜0.01)，由表可知，Gs越大則光合強(qiáng)度越強(qiáng)。氮效率與SPAD、Gs、Ci呈正相關(guān)，說(shuō)明光合強(qiáng)度越大，氮效率越高。SPAD與NR呈正相關(guān)，但與GS呈負(fù)相關(guān)。NR與GS是顯著負(fù)相關(guān)的。

圖4 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮累積量的影響

2.2.2 聚類分析 甜菜各表型特征存在較復(fù)雜的聯(lián)系，還要通過(guò)聚類分析，獲得相關(guān)指標(biāo)間相關(guān)性或差異性。

以歐氏距離和最長(zhǎng)距離法對(duì)甜菜相關(guān)指標(biāo)成分進(jìn)行聚類分析，如下圖5所示，當(dāng)歐氏距離為0.7時(shí)，可將指標(biāo)19種分成5類群。其中A類群包括4個(gè)指標(biāo)，占總指標(biāo)成分的21.05%，分別為葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總濃度以及Tr。B類群包括3個(gè)指標(biāo)，占總指標(biāo)成分的15.78%，分別為根長(zhǎng)、葉寬、地上生物量。C類群只有GS一個(gè)指標(biāo)，占5.26%。D類群有9個(gè)指標(biāo)，占總指標(biāo)成分的47.36%，該類群的指標(biāo)成分含量高于其他類群，分別包括地上部分高、Pn、Gs、葉面積、葉長(zhǎng)、根冠比、地下生物量指標(biāo)。E類群包括兩個(gè)指標(biāo)，分別為SPAD、NR。

綜上所述，5個(gè)類群構(gòu)成了整個(gè)植株的生長(zhǎng)以及養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)恼麄€(gè)過(guò)程。其中，從圖5、表3可以看出，A、B、C類群與D、E類群呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且D、E類群占主導(dǎo)，表明光合特性的相關(guān)指標(biāo)、氮效率以及植株的葉面積在甜菜生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮重要作用。再者，從A類群可以看出葉綠素亦是不可缺少的指標(biāo)。聚類分析較好的體現(xiàn)了不同指標(biāo)間相關(guān)差異性，為研究甜菜生長(zhǎng)過(guò)程中主要影響植株生長(zhǎng)指標(biāo)提供了一定的數(shù)據(jù)和理論支撐。

圖5 聚類分析圖

表3 接種Colpoda reniformis下甜菜幼苗的綜合指標(biāo)相關(guān)性分析

2.2.3 主成分分析 為了了解相關(guān)指標(biāo)在甜菜生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起的貢獻(xiàn)作用，對(duì)甜菜幼苗的基表型特征指標(biāo)及相關(guān)理化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，主成分見(jiàn)圖6，6個(gè)成分特征值大于1，所以提取出6個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率為93.43%，其分別為30.65%、21.79%、16.19%、10.15%、9.9%和4.4%，這6個(gè)成分基本代表了這甜菜19個(gè)指標(biāo)的絕大數(shù)信息。

圖6 主成分分析

由圖7-a、7-b可知，第一主成分貢獻(xiàn)率為30.65%；葉長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)寬比、含氮量、地上部高、根冠比、地下部分干質(zhì)量、氮效率、葉長(zhǎng)葉柄比、根冠比、Pn、Gs的因子荷載值占比最高，所以第一成分中可對(duì)接種腎形腎形蟲(chóng)的甜菜生長(zhǎng)情況、地下干質(zhì)量積累以及光合特性進(jìn)行初步的了解。第二主成分貢獻(xiàn)率為21.79%；總生物量、地上部分干質(zhì)量、Tr、葉寬的因子荷載值占比最高；結(jié)合表4，由于總生物量值與地上部分質(zhì)量值呈顯著正相關(guān)(P＜0.01)，且地上部分質(zhì)量與葉寬呈正顯著相關(guān)二者(P＜0.05)，所以第二主成分主要是植株生物量的積累。第三、四主成分貢獻(xiàn)率分別為16.19%、10.15%；見(jiàn)圖7-c、7-d，根長(zhǎng)、植株高、總濃度、SPAD、葉綠素a、葉綠素b、葉片面積的因子的荷載占比最高，所以這兩主成分概括了光合色素的含量、葉面積、根長(zhǎng)及植株的高度的情況。第五主成分貢獻(xiàn)率為9.9%，由圖e、f可知，Gs、NR、GS、Ci荷載占比高，從表格看出，Gs與Ci顯著性相關(guān)，NR與GS顯著性負(fù)相關(guān)，所以第五成分可以看出葉片的呼吸強(qiáng)度及其酶活性的情況；第六成分貢獻(xiàn)率是6個(gè)成分中最少，為4.4%，其中根長(zhǎng)指標(biāo)荷載值占比較高。

圖7 接種Colpoda reniformis下甜菜幼苗所有指標(biāo)主成分分析

3 討論與結(jié)論

原生動(dòng)物的活動(dòng)不僅影響根際生物種群的代謝活性和繁殖發(fā)展，而且促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)[6]，從而影響植株的生物量、根系形態(tài)、植物激素等植物生理機(jī)制[31]，更有利于植物的生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展[32]。研究表明原生動(dòng)物能夠加強(qiáng)植株根系對(duì)土壤物質(zhì)養(yǎng)分的吸收進(jìn)而增加生物量的積累，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)[33]。本研究發(fā)現(xiàn)接種腎形腎形蟲(chóng)后甜菜幼苗的總?cè)~面積、根長(zhǎng)、地上部分生物量、地下部分生物量以及總生物量顯著增加，分別增加了15.49%、20.09%、10%、33.3%及14%，這也與BONKOWSKI等[13]和GUO等[34]的研究結(jié)果類似。通過(guò)提高植株的光合能力從而積累更多的生物量使得植株更好地生長(zhǎng)[35]。本研究中，接種腎形腎形蟲(chóng)增加了葉綠素的含量，增加了葉面積，從而提高了光合效率[36]，促進(jìn)了植株生長(zhǎng)以及生物量的積累[18,19]。

另外，本研究發(fā)現(xiàn)接種腎形腎形蟲(chóng)后甜菜的根長(zhǎng)顯著增加，并且根干質(zhì)量和根冠比顯著增加（圖1），這表明腎形腎形蟲(chóng)對(duì)甜菜幼苗地下部分的貢獻(xiàn)較大。甜菜根部接種腎形腎形蟲(chóng)后，腎形腎形蟲(chóng)的取食活動(dòng)會(huì)對(duì)根系的生長(zhǎng)產(chǎn)生刺激作用[37]，且促進(jìn)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)展[38]，為植物獲取了更多的養(yǎng)分以供植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[39]，因而增大植株地上部的葉面積，從而增強(qiáng)植株光合作用，獲得更多的同化產(chǎn)物向地下轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)增加植株塊根發(fā)育和物質(zhì)積累[40]。

與形態(tài)和生物量變化相適應(yīng)，光合作用在農(nóng)作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量方面具有重要作用，是必不可少的[41]，且作物產(chǎn)量與光合的強(qiáng)度是息息相關(guān)的[33]，所以兩者之間具有一定有的相關(guān)性[42]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)甜菜的葉片面積、Pn、Gs在接種腎形腎形蟲(chóng)后效果明顯增加，分別增加15.49%、43.91%、40.56%，并且葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素也分別增加了31.58%、31.82%、31.72%。另外，SPAD值也得到了增加[43]，此類觀點(diǎn)在左亞男探討蚯蚓糞對(duì)草莓植株的生長(zhǎng)的研究有點(diǎn)類似[44]。葉綠素在植物光合中起著主導(dǎo)的作用[16]，其含量的變化不僅影響植株的物質(zhì)積累，也對(duì)植株的光合能力產(chǎn)生直接影響[45]，其亦是植物光合能力及植株生理狀況的一個(gè)參照因子[46]。葉綠素a在光合色素中的占據(jù)主導(dǎo)，反映作物對(duì)長(zhǎng)波光的吸收程度，兼具吸收和轉(zhuǎn)化光能的作用，大部分葉綠素a用于吸收光能[47]。葉綠素b在整體中起到輔助作用[48]，其是在葉綠素a的基礎(chǔ)上擴(kuò)大了植物吸收光能的范圍[16,49]。本研究中看出葉綠素含量的提高的確可以加強(qiáng)植物進(jìn)行光合作用的能力，并且也發(fā)現(xiàn)接種腎形腎形蟲(chóng)后的甜菜葉片面積明顯增大，達(dá)到了22.67 cm2，相比對(duì)照組增加了15.49%。葉片面積增大，則其對(duì)光的吸收面積亦變大，這也就進(jìn)一步加大了甜菜植株相應(yīng)的同化能力和物質(zhì)積累。從研究結(jié)果來(lái)看，甜菜幼苗的形態(tài)、生理特征在腎形腎形蟲(chóng)的一定干預(yù)下是可以得到促進(jìn)作用的，并且植株的生物量也得到了顯著增加。

此外，接種腎形腎形蟲(chóng)后，甜菜的谷氨酰胺酶(GS)的酶活性顯著增強(qiáng)，增加了23.52%，且氮素的干物質(zhì)效率及氮累積量也顯著提高，植株的地上部分和地下部分分別增加6.3%、8.8%和5.3%、19.7%。這表明GS的提高促進(jìn)了甜菜的氮代謝的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)，這在周曉明[50]和熊淑萍等[51]的研究的結(jié)果得到證實(shí)。谷氨酰胺合成酶(GS)在氮素代謝途徑中必不可少，對(duì)植物氮素吸收和利用有直接作用，其對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量亦產(chǎn)生重要作用[52]。OLIVEIRA等[53]將大豆的GS1基因超表達(dá)到煙草中提高了轉(zhuǎn)基因株系的生物量，并且發(fā)現(xiàn)GS酶活力和植株生物量是明顯相關(guān)的。孫永健等[54]研究發(fā)現(xiàn)GS活性可作為植株各生育期氮素積累量指標(biāo)的判斷。其次在本研究中發(fā)現(xiàn)NR的酶活性的增加并不是太顯著，可能培養(yǎng)的時(shí)間太短，這些結(jié)論仍然需要進(jìn)一步研究和證明。

綜上所述，腎形腎形蟲(chóng)可以干預(yù)甜菜幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育和生理情況，且具有促進(jìn)作用。與未接種腎形腎形蟲(chóng)處理相比，接種腎形腎形蟲(chóng)明顯增強(qiáng)了甜菜的光合作用，增加了植株的生物量積累，并且腎形腎形蟲(chóng)的干預(yù)對(duì)甜菜地下部分生長(zhǎng)的影響是比較明顯的。這些結(jié)果說(shuō)明接種腎形腎形蟲(chóng)后對(duì)甜菜幼苗地上部分和地下部分都有一定積極影響，表明原生動(dòng)物的活動(dòng)干預(yù)可能在刺激植物生長(zhǎng)中發(fā)揮重要作用，對(duì)以后甜菜在生物型肥料方面的增產(chǎn)、高效提供理論依據(jù)，具有重要的生態(tài)意義。未來(lái)的農(nóng)業(yè)實(shí)踐亦可能旨在專門(mén)提高植物有益的原生生物，或者將這些原生生物作為新型的、可持續(xù)的生物肥料來(lái)應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。