白文鳳，吳志豪，黃 強(qiáng)

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 蜜蜂研究所，南昌 330045；2.江西省蜜蜂生物學(xué)與飼養(yǎng)重點實驗室，南昌 330045）

意大利蜂（Apis melliferaL.），簡稱意蜂，其具有產(chǎn)卵能力強(qiáng)，采集能力強(qiáng)和繁殖速度快等優(yōu)勢，在20世紀(jì)初，我國從國外引進(jìn)意大利蜜蜂[1]。隨后，瓦螨寄生于意蜂，并成為危害意蜂最為嚴(yán)重的寄生蟲。目前，全球大多數(shù)地區(qū)都出現(xiàn)意蜂蜂群大規(guī)模衰弱、崩潰的情況，該情況引起人們廣泛的關(guān)注與研究，其中瓦螨占據(jù)關(guān)鍵的因素。意蜂蜂群自主清理行為較弱，若不人為清除瓦螨，則被瓦螨感染的蜂群會在1～3年內(nèi)瓦解[3-4]。瓦螨感染可引發(fā)蜜蜂壽命縮短、農(nóng)藥耐受性降低、蛹發(fā)育受損、對環(huán)境敏感度降低和免疫力下降等多種疾病[5-8]。因此，我們要多方面了解瓦螨，從而有效控制瓦螨。

1 瓦螨的生物學(xué)特性

1.1 瓦螨食性最初，Glinski等[9]發(fā)現(xiàn)寄生在蜜蜂上的瓦螨，會影響蜜蜂血淋巴含量變化。在采用放射同位素技術(shù)后得出結(jié)論：瓦螨以蜜蜂的血淋巴為食[10-11]。但由于采集血淋巴的樣品是幼蟲，樣品內(nèi)也含有大量脂肪體，因此該觀點不能夠解釋，為何在進(jìn)行使用血淋巴為飼料的瓦螨體外飼養(yǎng)試驗時，結(jié)果不理想[12-13]。在最近的研究中發(fā)現(xiàn)，瓦螨是以脂肪體為食，而不是研究人員一直認(rèn)為的血淋巴。脂肪體分布在幼蟲和早期蛹的血腔中，而在成年蜂中分布在腹部。雌性瓦螨有鋸齒狀的口器，可以用來切割蜜蜂的表皮，利用口器在宿主蜂的表皮制造相對較大的進(jìn)食孔，瓦螨可以利用這些孔取食。在被瓦螨感染的蜂蛹上一般有1～3個傷口，這些孔可被瓦螨和它們的后代反復(fù)用于進(jìn)食[14]。通過對比瓦螨寄生在蜜蜂取食的位置發(fā)現(xiàn)：蜜蜂頭部沒有螨，胸部只有少量螨，而大多數(shù)螨集中在腹部。通過飼喂標(biāo)記脂肪組織的尼羅紅染色劑和標(biāo)記血淋巴的熒光素鈉染色劑，在蜜蜂腸道中可以清楚觀察到熒光素鈉熒光染色劑，卻幾乎看不見尼羅紅染色劑[15-16]。這些均為瓦螨是以脂肪體為食提供了有力證據(jù)。

1.2 繁殖瓦螨寄生在蜜蜂體表，瓦螨的生命周期與蜜蜂密切相關(guān)，其周期包括體外寄生和巢內(nèi)繁殖兩階段[17]。雌性螨蟲利用成年蜜蜂作為寄生媒介，在繁殖階段找到適齡幼蟲巢房，在幼蟲封蓋后進(jìn)行產(chǎn)卵[18]。同時瓦螨又對宿主蜂有選擇性偏好，當(dāng)蜂巢內(nèi)出現(xiàn)新幼蟲或新工蜂，它們會重新選擇宿主[19]。在繁殖期的母螨首先產(chǎn)下一枚雄性卵，然后產(chǎn)3～5枚雌性卵，雌螨發(fā)出信息素吸引雄性，求偶并在封蓋巢房內(nèi)完成交配[20-21]。在前期的寄生階段可以持續(xù)5～11 d，若蜂群內(nèi)如無子脾，可持續(xù)長達(dá)5～6個月。后期繁殖產(chǎn)卵階段，雌螨在蜜蜂封蓋期后70 h開始產(chǎn)卵，同個巢房內(nèi)可產(chǎn)5～6個卵[22]。瓦螨的生長發(fā)育分為三個階段：卵、若螨和成螨。卵期約為1 d，若螨期約為7.5 d（雄螨為5.5 d），雌螨的平均壽命為43.5 d[23]。瓦螨的生存狀態(tài)很大程度上取決于寄主蜂的存在和質(zhì)量，蜂群巢房變小也會影響瓦螨繁殖數(shù)量[24-25]（圖1）。

圖1 瓦螨的繁殖階段與防控Fig.1 Reproduction and control of Varroa

1.3 形態(tài)瓦螨具有明顯的雌雄特征：成年雌螨，背板和腹板高度硬化，呈棕褐色，體寬大于體長的橢圓形的軀體，具有4對足，足短而強(qiáng)壯（圖2）。成年雄螨的軀體呈淡黃色的梨形，明顯小于雌螨，但雄螨的足比雌螨的足長[26-27]。雖然瓦螨可以寄生在不同環(huán)境和季節(jié)下的蜜蜂體表，但是瓦螨的形態(tài)也會有所差別，表現(xiàn)在背板長、刺針毛數(shù)、生殖器腹板長和寬、肛門板寬、胸骨板上剛毛數(shù)、氣孔數(shù)以及剛毛間距等方面。實驗表明：冬季瓦螨和夏季螨在形態(tài)特征上有明顯差別：冬季瓦螨體型較大，體橫較長，生殖前板較小，胸骨板孔較多，腿較長，性狀較穩(wěn)定；夏季瓦螨的特點是體型小，體橫長，生殖前板大，胸骨板孔少，腿短，大部分性狀高度分散。不同形態(tài)特征的瓦螨可以適應(yīng)不同環(huán)境，冬季瓦螨更適合在蜜蜂上越冬，夏季瓦螨更適合在蜜蜂繁殖季節(jié)在蜜蜂巢房內(nèi)繁殖。利用形態(tài)特征變化確定瓦螨的適應(yīng)能力，為研究新型瓦螨防控措施做準(zhǔn)備[28]。

圖2 瓦螨的形態(tài)Fig.2 Morphology of the Varroa

1.4 瓦螨與DWV病毒的關(guān)系瓦螨作為媒介，可傳播多種病毒，最常見的6種病毒包括克什米爾蜜蜂病毒（Kashmir bee virus, KBV）、囊狀幼蟲病毒（Sacbrood virus, SBV）、急性蜂麻痹病毒（Acute bee paralysis virus, ABPV）、以色列急性麻痹病毒（Israeli acute paralysis virus, IAPV）和殘翅病毒（Deformed wing virus, DWV）[29]。其中殘翅病毒明確引起蜜蜂疾病，DWV來源于西方蜜蜂，瓦螨提供直接傳播途徑，在全球范圍內(nèi)以指數(shù)方式快速傳播[30]。被瓦螨寄生的蜜蜂感染殘翅病毒后，引起成年蜜蜂的翅膀變形和腹部縮短、腫脹，最終由于蜂群失去清理行為和蜂王飛逃等社會行為，導(dǎo)致蜂群瓦解[31]。在瓦螨肆虐的蜂群中，蜜蜂的死亡率與螨媒傳播病毒有關(guān)，這種傳播主要發(fā)生在進(jìn)食期間，大量DWV病毒通過攝食蜜蜂血淋巴在瓦螨的腸道中積累，瓦螨攝食可抑制蜜蜂的免疫反應(yīng)，從而引起蜜蜂體內(nèi)的DWV病毒復(fù)制[32]。在瓦螨的整個生命周期中，成年雌螨是對蜜蜂群體中最有害的螨類個體[33]。此外，Cardoen等[34]發(fā)現(xiàn)病毒與蜜蜂生殖能力有相關(guān)性，導(dǎo)致成年蜜蜂不育。瓦螨病毒載量與其感染蜜蜂病毒載量存在顯著相關(guān)性，瓦螨飼養(yǎng)的強(qiáng)度可以通過同時清除所觸發(fā)的動態(tài)過程來影響病毒感染的進(jìn)程[35]。

2 瓦螨的基因組

目前瓦螨的基因組已經(jīng)更新，最早的瓦螨基因組由美國農(nóng)業(yè)部主持，基于Illumina和454測序技術(shù)，在2010年完成[36]。最新的瓦螨基因組由日本沖繩科學(xué)技術(shù)大學(xué)主持，基于pacbio和Illumina測序技術(shù)完成，全長368 Mbp，由4498 cotig和12 760個基因組成。

瓦螨最初被廣泛的命名為雅氏瓦螨，認(rèn)為是一種在東方蜜蜂的蜂房內(nèi)繁殖的寄生螨，之后通過比較分布于亞洲各地蜜蜂中收集到的雅氏瓦螨的線粒體DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）序列CO-I編碼基因序列，發(fā)現(xiàn)了18種基因型并重新分類，分為感染馬來西亞、印度尼西亞和爪哇島的中華蜜蜂的雅氏瓦螨的9種單倍型、感染亞洲大陸的6種單倍型和感染菲律賓地區(qū)的未能分類的3種單倍型。繼而從原來的1種雅氏瓦螨分為新雅氏瓦螨和新定義的狄斯瓦螨兩種，其中基因型為朝鮮基因型和日本|泰國基因型的狄斯瓦螨可以在東方、西方蜜蜂的雄蜂房和西方蜜蜂的工蜂房繁殖[37]。來源于不同種群的瓦螨，即使體型相似，但對于寄生在東方、西方蜜蜂上，其繁殖能力還是存在差別。朝鮮基因型的瓦螨大規(guī)模蔓延到亞洲和歐洲地區(qū)，日本基因型的瓦螨也在相同范圍內(nèi)的部分地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，但是頻率較低[38]。朝鮮基因型的瓦螨致病性、對西方蜜蜂的危害強(qiáng)度均大于日本基因型。通過mtDNA CO1基因序列和限制性內(nèi)切酶酶切可以區(qū)分二者，僅能被限制性內(nèi)切酶XhoⅠ切斷，不能被限制酶SacⅠ切斷的螨類為朝鮮基因型[39]。

此外，隨著研究的深入，我國瓦螨的單倍型與朝鮮型單倍型區(qū)別較大，中國單倍型在連續(xù)兩次接種期間在工蜂房里完全不育，而朝鮮單倍型正常繁殖。而且在中蜂和意蜂之中，朝鮮單倍型明顯在意蜂中表現(xiàn)繁殖率更高，中國單倍型則顯示繁殖率降低。不同種類的瓦螨是自然分離的，來源于東方蜜蜂的瓦螨和意大利蜜蜂的瓦螨不僅是不同的單倍型，而且在工蜂幼蟲上的繁殖也是不同的[40]。研究表明，在西方蜜蜂和東方蜜蜂兩組瓦螨中，能夠在意大利蜜蜂上繁殖的瓦螨之間的基因表達(dá)差異更大，一小部分基因顯示在意大利蜜蜂宿主的瓦螨中表達(dá)相對減少，其中可能包括轉(zhuǎn)錄因子和消化道發(fā)育基因[41]。

為了驗證瓦螨和蜜蜂之間的寄主-寄生協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，用PCR擴(kuò)增引物對6種意大利蜜蜂單倍型的tRNAleu-COX2基因間隔區(qū)的擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行了Sanger測序。同時對瓦螨群體的細(xì)胞色素c氧化酶1（Cox1）和細(xì)胞色素b（Cytb）片段的線粒體擴(kuò)增片段進(jìn)行Sanger測序分析，結(jié)果表明，不同的瓦螨單倍型和異質(zhì)體廣泛分布并共存于采樣點的意蜂群體中，在mtDNA水平上沒有嚴(yán)格的寄主-寄生蟲關(guān)聯(lián)。因此，攜帶不同單倍型和異質(zhì)體的瓦螨都能很好地適應(yīng)寄主，而不依賴于每個群體中存在的已鑒定的單倍型[42]。

在鑒定瓦螨的基因序列后，發(fā)現(xiàn)只有雙歧病毒科（Dicistroviridae）和斑潛蠅病毒科（Iflaviridae）各屬的正義RNA病毒與瓦螨有關(guān)，然而，與瓦螨相關(guān)的DNA病毒還沒有被鑒定出來。進(jìn)一步的實驗鑒定出兩種新的環(huán)狀復(fù)制相關(guān)蛋白（Rep）編碼單鏈DNA病毒。這兩種病毒，一種是基因組病毒科（基因組病毒科雙環(huán)病毒屬），另一種是一種新的病毒（水芹DNA病毒）[43]。在另一個研究中，為了鑒定基因?qū)ν唑纳婧头敝车南嚓P(guān)度，利用PCR擴(kuò)增測出了無子（Da）、蛋白酶體26S亞單位三磷酸腺苷酶（Pros26S）、核糖體蛋白L8（RpL8）、核糖體蛋白L11（RpL11）、核糖體蛋白P0（RpP0）、核糖體蛋白S13（RpS13）等基因在瓦螨上的反應(yīng)，實驗結(jié)果，注射Da dsRNA和Pros26S dsRNA瓦螨的存活率明顯降低，而其他四種沒有顯著差異，表明Da dsRNA和Pros26S dsRNA對瓦螨的生存有關(guān)鍵作用。同時也發(fā)現(xiàn)基因?qū)ν唑敝车挠绊?，RpL11的生殖抑制作用最強(qiáng)，其次是RpP0、PpS13，RPL8的抑制作用最小[44]。

3 瓦螨的防治

3.1 化學(xué)防治

3.1.1 合成化學(xué)藥物防治 在合成化學(xué)藥物殺螨劑中，氟胺氰戊菊酯（Tau-fluvalinate）和氟菊酯（Flumethrin）最常見。這兩種殺螨劑對蜜蜂的毒性相對較低，除螨效果好，可以消除被感染蜂群中98%的瓦螨。以氟胺氰戊菊酯為基礎(chǔ)的合成制劑Apistan，是使用最廣泛的殺螨劑。Apistan通過接觸作用，使蜜蜂接觸后將化學(xué)藥物傳遞到其他蜜蜂身上，從而除去瓦螨。但由于氟胺氰戊菊酯不揮發(fā)的特性，會使其殘留在巢脾中，需及時定期換脾。Bayvarol是以氟菊酯為基礎(chǔ)合成的殺螨劑，使用方法與Apistan相似，也會殘留在巢脾中，轉(zhuǎn)移到儲蜜中[45]。在蜂箱內(nèi)施加氟氰菊酯條帶，可以使蜜蜂更快地接觸到氟氰菊酯，從而更高效除螨[46]。

這兩種殺螨劑長期使用后，導(dǎo)致瓦螨產(chǎn)生抗藥性。研究人員大量報道瓦螨對此類殺螨劑的抗性演變，并對瓦螨的部分活性成分的突變是否與其抗藥性有關(guān)展開了試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)瓦螨L925V（第925位亮氨酸被纈氨酸突變）突變與氟胺氰戊菊酯抗藥性有關(guān)[47]。在美國東南部7個不同地區(qū)的瓦螨群體的VGSC（鈉離子通道）中鑒定出兩個氨基酸替突變位點L925M（蛋氨酸突變）和L925I（異亮氨酸突變），這兩個等位基因與瓦螨對氟胺氰戊菊酯的抗性顯著相關(guān)[48]。González-Cabrera等[49]在前者的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步討論了對瓦螨使用氟胺氰戊菊酯的綜合防治措施，發(fā)現(xiàn)瓦螨對氟胺氰戊菊酯的抗藥性存在動態(tài)平衡，在有突變基因的瓦螨中，氟胺氰戊菊酯使用劑量增大，則瓦螨抗性頻率也可能增加，相反，抗性會降低。因此節(jié)約使用氟胺氰戊菊酯對瓦螨防治有效性和抑制其對蜜蜂的毒性都是相對合理的。

除了合成菊酯類殺螨劑外，蠅毒磷（coumaphos）殺螨劑也是同樣具有高效的殺螨作用的化學(xué)藥物，可以通過接觸性的傳播和內(nèi)吸性使用達(dá)到除螨。在長期廣泛的使用蠅毒磷后，瓦螨對其抗藥性發(fā)生了變化，半數(shù)致死劑量（lethal concentration 50, LC50）會隨著時間的推移增加[50]。

3.1.2 有機(jī)酸防治 長期使用氟氰菊酯等合成化學(xué)殺螨劑導(dǎo)致蜂群瓦螨的抗藥性增加，而使用甲酸（formic acid, FA）和草酸（oxalic acid, OA）等天然合成殺螨劑對瓦螨的抗性很低。甲酸具有揮發(fā)性，在溫度較高時，使用甲酸處理蜂群要及時通風(fēng)，否則瓦螨死亡率可能會下降，而蜜蜂幼蟲死亡率會上升[51]。進(jìn)一步研究中，Pietropaoli等[52]驗證了甲酸對瓦螨的抑制作用和對蜜蜂的毒性。在田間試驗中，使用低濃度甲酸處理蜂群，對成年蜜蜂和蜂王沒有不良影響，但隨著甲酸濃度增加，對蜂群造成的損傷開始加大。甲酸的蒸發(fā)速率也會影響蜂群，蒸發(fā)速率越不規(guī)則，甲酸對蜜蜂的毒性越高。

草酸在養(yǎng)蜂業(yè)被廣泛使用，主要是在糖水溶液中滴入草酸放到蜂箱中，實驗驗證，糖水中草酸濃度越高，瓦螨的防治效果越好，但蜜蜂中毒風(fēng)險越大，因此草酸殺螨劑的最高劑量控制在每只蜜蜂約為250 μg。而在不同季節(jié)，草酸殺螨的效果也有所差異。在冬季，用草酸處理無幼蟲蜂群時的螨蟲死亡率較高，而在夏季蜜蜂發(fā)育和繁殖期時，重復(fù)使用草酸的蜂群的螨蟲死亡率較高[25]。也有研究證明，草酸與蜂群管理結(jié)合除螨效果會更好。將蜂王暫時關(guān)在王籠里，同時除去封蓋或未封蓋子脾，可以明顯提高瓦螨死亡率[53]。比較了連續(xù)64次使用草酸治療的瓦螨和從未接觸過草酸的瓦螨的易感性，以評估瓦螨對草酸的抗藥性。結(jié)果表明，前者的殺螨毒性高于后者，即使長時間使用草酸，瓦螨仍然容易受到草酸的影響[54]。

3.2 生物防治雖然在處理瓦螨的方法中，殺螨劑在短期內(nèi)效果最好，但長期使用會出現(xiàn)蜂巢內(nèi)殘留物累積、蜜蜂幼蟲死亡等問題。而生物防治方法成為養(yǎng)蜂業(yè)具有重大意義、安全和有效的處理手段。對瓦螨采用生物防治措施既不會污染環(huán)境，蜂群內(nèi)殘留物累積，同時也會對瓦螨具有較好的控制[55-56]。3.2.1 以螨治螨 劍毛帕厲螨（Stratiolaelaps scimitus）是一種生活在土壤中的捕食者，可以捕食多種節(jié)肢動物害蟲，為劍毛帕厲螨作為瓦螨的生物防治方法奠定了基礎(chǔ)。為驗證劍毛帕厲螨對瓦螨的捕食能力水平，將瓦螨分別放入有劍毛帕厲螨、普通殺螨劑和未處理的三種容器中，與未處理組相比，劍毛帕厲螨組的瓦螨死亡率顯著升高。但是在處理田間蜂巢瓦螨的效果不理想，可能受到溫度（劍毛帕厲螨繁殖和生長的平均溫度與蜜蜂幼蟲巢房有所差異）、被引入的劍毛帕厲螨在未繁殖前可能被工蜂清除，或劍毛帕厲螨沒有充足時間可以捕食未進(jìn)入封蓋期的寄主蜂幼蟲的瓦螨。雖然最終我們不能推薦用劍毛帕厲螨處理蜂群來生物防治瓦螨，但是在未來進(jìn)一步研究中，這種生物防治可能成為重要的選擇[57]。

3.2.2 真菌治螨 近些年來，真菌殺螨劑得到廣泛的關(guān)注，昆蟲病原菌是瓦螨的天敵，可以寄生在瓦螨體內(nèi)，導(dǎo)致瓦螨死亡，而對蜂群的影響又很低，可以利用其生物特點作為瓦螨的生物防治劑[58]。昆蟲病原菌包括金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae）、湯普森多毛菌（Hirsutella thompsoni）和球孢白僵菌（Beauveria bassiana）。球孢白僵菌被認(rèn)為是瓦螨的天敵，自然存在于蜂巢內(nèi)幼蟲上的瓦螨中，球孢白僵菌既可以很好地適應(yīng)蜂群環(huán)境，也可以控制瓦螨[59]。在正常巢溫下，金龜子綠僵菌對瓦螨有顯著的亞致死行為，同時對蜜蜂無害，也不會影響蜂蜜等蜂產(chǎn)品的品質(zhì)[60-61]。

3.2.3 信息素治螨 已知的蜜蜂在不同階段分泌的信息素有所差別，瓦螨則通過信息素尋找適合的宿主，試驗驗證，相比于工蜂，瓦螨明顯偏好雄蜂；相比于采集蜂，瓦螨會選擇哺育蜂。同樣，蜜蜂也可能通過幼蟲所分泌信息素的變化，判斷幼蟲是否感染瓦螨，隨即引發(fā)蜜蜂清理和移蟲行為。其中信息素的醚類可以改變瓦螨的選擇寄主，避蚊胺（N, N -Diethyl-m-toluamide, DEET）降低了瓦螨找到宿主蜜蜂的頻率。因此，可以利用瓦螨和蜜蜂的信息素相互作用防治螨類，但基于目前處于實驗階段，還需要進(jìn)一步研究[21]。

3.2.4 蜂膠治螨 蜂膠是由各種植物樹脂和蜜蜂的上顎腺、蠟腺的分泌物混合而成的膠狀物質(zhì)，蜂膠具有抗菌、抗病毒的特性，長期以來人們只關(guān)注蜂膠的藥理價值，而很少研究蜂膠對蜜蜂本身的益處[62]。經(jīng)研究，發(fā)現(xiàn)蜂膠乙醇提取物的致死作用和麻醉效果對瓦螨有一定影響，濃度越高，作用越強(qiáng)，但在自然條件下，很少有高濃度的蜂膠乙醇提取物，蜂膠抑制瓦螨可能與蜜蜂采集的具有殺螨特性的植物有關(guān)。此外，蜂群的采集蜂膠量與其瓦螨傳播的病原菌呈現(xiàn)正相關(guān)，表明蜜蜂通過自我治療行為采集蜂膠抑制病原菌[63]。最近的一項研究也驗證了這一觀點，當(dāng)蜂群受到瓦螨感染時，蜜蜂會自我治療，自發(fā)的采集蜂膠。實驗證明，有瓦螨感染蜂群時，工蜂采集蜂膠的數(shù)量顯著增加，同時蜜蜂清理行為也增加[64]。

3.2.5 蜜蜂對瓦螨的抗性機(jī)制 蜜蜂的清理行為是群體重要的免疫防御之一，當(dāng)蜜蜂幼蟲表現(xiàn)出信息素（brood ester pheromone, BEP）異常、組成或數(shù)量的偏差，或蜜蜂幼蟲的發(fā)育延遲，可觸發(fā)蜜蜂清理行為，還有少部分清理行為是特異性病毒有關(guān)。通過清理這些幼蟲，可以破壞瓦螨的繁殖周期，降低繁殖率[65]。當(dāng)蜂群幼蟲被感染或寄生時，誘發(fā)蜜蜂表現(xiàn)出選擇性的清理行為，而不是螨類的出現(xiàn)[66]。研究發(fā)現(xiàn)，瓦螨對意蜂的損害十分嚴(yán)重，而對中蜂相反，即使沒有人為防治處理，蜂群依舊存活。針對這一現(xiàn)象，更深入的研究顯示，中蜂和意蜂的幼蟲都會被瓦螨感染，但中蜂通過清理行為，可將受感染和生長發(fā)育異常的幼蟲移除蜂群，從而減少了蜂群中瓦螨繁殖數(shù)量[67]。不僅如此，被感染的中蜂幼蟲死亡率顯著高于西方蜜蜂幼蟲。東方蜜蜂這種通過自我犧牲，阻斷瓦螨繁殖，最終控制瓦螨數(shù)量可能是在與瓦螨長期協(xié)同進(jìn)化中形成[68]。

3.3 植物提取物防治除了常見的幾種殺螨劑，其他具有創(chuàng)新性和挑戰(zhàn)性的除螨方法也值得討論，可以有效防控的同時也將減少對蜜蜂的損害，其中許多植物對蜂群中的瓦螨有抑制作用，由于養(yǎng)蜂業(yè)追求安全又有效的殺螨劑，從植物中提取精油的方法越來越被大家關(guān)注[69]。早在十幾年前，蘇曉玲等[70]研究的丁香油、茴香對蜜蜂無毒或低毒，且具有較強(qiáng)殺螨作用。印楝樹（Azadirachta indica）和蔓荊類（Barbaka）植物提取物具有殺螨、抗菌的特性。印楝樹和蔓荊類對瓦螨有抑制作用，但印楝樹和蔓荊類的提取物的效果不如其他殺螨劑[71]。Li等[72]表明丁香（Syzygium aromaticum L）能夠影響瓦螨體內(nèi)的代謝和免疫系統(tǒng)，從而抑制瓦螨發(fā)育。茴香烯（Anethole）、檸檬草精油（Cymbopogon oil）和萬壽菊精油（Tagetes oil）都有顯著的殺螨效果。其中茴香烯和檸檬草精油對蜜蜂的毒性相對較小。因此，茴香烯的選擇度更高，對蜜蜂相對安全[73]。研究人員將11種精油（細(xì)辛（ManchurianWildginger）、紫檀（Odoriferous Rosewood）、草豆蔻（Katsumade Galangal Seed）、羌活（Incised Notopterygium）、茴香（Fennel）、高良姜（Lesser Galangal）、藿香（Cablin Potchouli）、側(cè)柏（Chinese Arborvitae）、金錢蒲（Grassleaf Sweetflag）、薄荷（Mint）、草果（Cao Guo））分別涂在濾紙上，再放在雙層圓柱形塑料盒的底部對頂部的蜜蜂（瓦螨）進(jìn)行熏蒸，發(fā)現(xiàn)紫檀、茴香、藿香、薄荷、細(xì)辛及草果等6種精油有明顯的殺螨作用，尤其前兩者的效果最好，并且對蜜蜂的生長發(fā)育無明顯的影響。雖然高劑量的精油會導(dǎo)致蜜蜂中毒，但低影響最大劑量的精油對蜜蜂的毒性仍然遠(yuǎn)低于其他合成殺螨劑，因此紫檀和茴香作為殺螨劑有很大潛力[74]。由此可見，以植物提取液為主要成分的綠色殺螨劑，具備逐步取代化學(xué)殺螨劑的潛力。