孫彩彩，董全民，劉文亭，馮斌，時光，劉玉禎，俞旸，張春平，張小芳，李彩弟，楊增增，楊曉霞

（青海省畜牧獸醫(yī)科學院，青海大學，青海省高寒草地適應性管理重點實驗室，青海西寧 810016）

土壤動物是指部分或全部生命活動在土壤中度過，同時對土壤產生一定影響的動物［1］。土壤動物作為草地生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量多、分布范圍廣、對環(huán)境變化最敏感的一類生物，參與草地生態(tài)系統(tǒng)的多個過程，被親切地譽為“草地生態(tài)系統(tǒng)工程師”［2］。土壤節(jié)肢動物群落結構不僅受不同種植種類牧草干擾的影響，同時受土壤狀況、土壤含水量及p H等各方面影響，隨種植牧草種類的改變，土壤節(jié)肢動物優(yōu)勢群落也發(fā)生轉變［3］。放牧作為高寒草地的主要利用方式，不僅可為食草家畜提供食物進而轉化為第二性生產力，同時與草地健康息息相關，進而實現(xiàn)高寒草地可持續(xù)利用發(fā)展［4］。因此，研究放牧對土壤動物的影響對穩(wěn)定和保護草地生態(tài)系統(tǒng)尤為重要。目前，已有學者研究了關于放牧對土壤動物多方面的影響，如群落結構、多樣性等。武崎等［5］闡述了不同放牧強度下高寒草地不同類群土壤動物（地表節(jié)肢動物、土壤節(jié)肢動物、土壤線蟲）群落結構及多樣性的變化趨勢，即重度放牧有利于地表節(jié)肢動物存活，中度放牧有利于土壤節(jié)肢動物存活，輕度放牧則有利于土壤線蟲存活，該研究表明隨放牧強度的增加，家畜排泄物增加，而這些排泄物為土壤動物提供更多的養(yǎng)分，同時，家畜對植物的采食有利于幼嫩組織的形成，進而吸引更多的土壤動物。而肖紅艷等［6］對亞高山草甸的研究表明，大型和中小型土壤動物的密度對放牧強度干擾存在不同響應，在中度放牧條件下，中小型土壤動物密度最大，而大型土壤動物密度最小，此外，土壤動物的密度會隨土層深度的增加而遞減，其中，在中度放牧干擾下，土壤動物表聚性最強。研究還發(fā)現(xiàn)放牧季節(jié)對土壤動物數(shù)量及群落組成具有顯著影響，秋季放牧土壤動物個體數(shù)量遠遠高于春季，對植食性土壤動物影響尤為顯著［7-8］。當前雖然對高寒草地放牧與土壤動物的關系展開了相關研究［5］，但是關于不同畜種（牦牛、藏羊）放牧對土壤節(jié)肢動物影響的研究還鮮有報道。

青藏高原是全球高寒草地分布的主要區(qū)域，也是全球生物多樣性保護的34個重點地區(qū)之一［9］。目前關于土壤動物的研究大多集中在內蒙古草原［8］、四川省高寒草地［5］、內蒙古科爾沁沙地［10］等地，在青藏高原關于土壤動物的研究較少。據(jù)已有研究發(fā)現(xiàn)，青藏高原高寒草地大型、中小型土壤動物類型十分豐富，并且與土壤、植物、環(huán)境存在密切的聯(lián)系，大型土壤動物在維護和穩(wěn)定草地生態(tài)平衡中發(fā)揮不可估量的作用［11］，中小型土壤動物對周圍環(huán)境變化十分敏感，因此可作為環(huán)境變化的“指示劑”［12］。然而，以往的研究大多關注放牧強度［13-14］，且為單一畜種放牧［8］。有研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧家畜種類對草地的結構以及功能具有重要影響［15］。當前在青藏高原高寒草地，牧民更傾向于在同一塊草地將不同比例的當?shù)胤拍良倚螅笈?、藏羊）進行混合放牧［16］，然而，尚不清楚家畜物種的混合如何影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能。土壤節(jié)肢動物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其在土壤物質循環(huán)、改善土壤結構等方面發(fā)揮著重要作用［17］。因此，本研究在青藏高原高寒草地開展了不同放牧家畜（牦牛放牧、藏羊放牧及牦牛藏羊不同比例混合放牧）試驗，旨在研究：1）明確牦牛放牧和藏羊放牧對土壤節(jié)肢動物群落結構及多樣性的影響；2）如果家畜種類對土壤節(jié)肢動物群落結構的影響有顯著差異，那么牦牛、藏羊以不同比例混合放牧對土壤節(jié)肢動物群落結構及多樣性的影響如何？本研究可為準確評價放牧對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響提供可靠依據(jù)，促進青藏高原地區(qū)生態(tài)、經濟的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)（36°92′N，100°93′E），海拔3150 m。該地屬于高原山地氣候，日夜溫差大，無絕對無霜期，年平均溫度1.5℃，最熱7月平均氣溫12.5℃，最冷1月平均氣溫-12.9℃。降水主要集中在5-9月，年平均降水量400 mm。該試驗點主要生長植物有矮嵩草（Kobresia humilis）、紫花針茅（Stipa purpurea）、干生苔草（Carex aridula）、早熟禾（Poa annua）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）等。土壤為砂壤土［18］。

1.2 樣地設計

試驗樣地建立于2014年，設有6個放牧處理，分別為：無放牧（no grazing，CK，0.05 hm2）、牦牛單牧（yak grazing，YG，0.26 hm2）、藏羊單牧（tibetan sheep grazing，SG，0.17 hm2）、牦牛藏羊1∶2混合放牧（mixed-grazing with ratios of yak to Tibetan sheep as 1∶2，MG1∶2，0.43 hm2）、牦牛藏羊1∶4混合放牧（MG1∶4，0.60 hm2）、牦牛藏羊1∶6混合放牧（MG1∶6，0.76 hm2），每小區(qū)3個重復，共計18個試驗小區(qū)。由于該試驗設計是為了研究家畜類型及其混合比例對草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的影響，因此所有處理采用相同的放牧強度，即中等放牧強度（11.6羊單位·hm-2）。于每年暖季（6月）開始放牧，至冷季（10月）結束放牧［19-20］。于2020年7月25日即連續(xù)放牧第7年開展本試驗。

1.3 樣品的采集與測定

2020年7月25日對6個放牧方式樣地的土壤節(jié)肢動物進行取樣調查。每個放牧小區(qū)設置6個采樣點，采用直徑5 cm的土鉆按照0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm進行分層取樣，將每一層的6個土壤樣品進行混合，從中取2份100 g的土壤樣品進行分離鑒定，共采集土樣216份。采集的新鮮土樣在24 h內于實驗室采用干漏斗法（Tullgren法［4］）分離土壤節(jié)肢動物，分離時間為48 h，溫度控制在35℃左右，使用75%的醫(yī)用酒精保存分離得到的土壤動物樣品，短期內完成土壤節(jié)肢動物鑒定工作。

收集到的土壤動物標本在倒置顯微鏡（Leica DM 4000B，德國）、體式顯微鏡（Olympus SZX16，日本）下進行鑒定，主要參照《中國土壤動物檢索圖鑒》［21］、《昆蟲分類檢索》［22］等書進行鑒定，同時統(tǒng)計個體數(shù)量。

在進行土壤動物取樣的同一天，于土壤節(jié)肢動物取樣區(qū)周圍，在相應土層，即0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm進行土壤取樣，每層3鉆，將土樣混合，所采土樣用于測定土壤理化性質，包括土壤全氮、全磷、全碳、速效氮、速效磷、速效鉀、有機質含量和p H，采用土壤水分測定儀（霍爾德HED-SW，山東）測定土壤含水量。測定方法主要參照《土壤農業(yè)化學分析方法》［23］。

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1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤節(jié)肢動物多度分析：按照林英華等［24］的方法，將個體數(shù)量占總采集數(shù)量的10%以上者定義為優(yōu)勢類群；占1%～10%者為常見類群；不足1%者為稀有類群。

通過以下數(shù)據(jù)分析土壤節(jié)肢動物群落多樣性。具體計算公式如下：

Shannon-Weinner多樣性指數(shù)：

式中：N為總個體數(shù)，S為類群數(shù)，Pi為第i種類群個體數(shù)在群落總個體數(shù)中所占比例。

使用IBM SPSS 22.0通過單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同放牧方式下土壤節(jié)肢動物類群數(shù)、豐富度、多樣性及均勻度間的差異進行分析。使用RStudio通過雙因素方差分析（two-way ANOVA）對牦牛和藏羊影響下土壤節(jié)肢動物數(shù)量之間的差異進行分析。通過主成分分析法（principal component analysis，PCA）對不同放牧方式樣地的土壤節(jié)肢動物群落進行排序，分析土壤節(jié)肢動物群落組成結構的差異性。通過相關性分析（correlation analysis）明確土壤節(jié)肢動物群落多樣性與土壤理化特性的關系。

2 結果與分析

2.1 不同放牧方式樣地土壤理化特性

不同放牧方式樣地的土壤理化特性具有一定差異（表1）。不同放牧方式樣地的土壤全氮、有機質、p H以及土壤含水量均無顯著差異；土壤全磷含量在SG放牧樣地最高，在MG1∶4放牧樣地最低；土壤全碳含量在CK和MG1∶4放牧樣地較高；而SG放牧樣地速效氮、速效磷含量顯著高于其他放牧樣地（P<0.05）；CK放牧樣地速效鉀含量最高，顯著高于其他放牧樣地 （P<0.05）。

2.2 土壤節(jié)肢動物群落組成

在研究樣地上，分離得到的土壤節(jié)肢動物經鑒定隸屬于4綱8目28科（表2）。其中以真螨目（Acariformes）的螨總科（Acaroidae）和甲螨總科（Oiibatida）為優(yōu)勢類群，分別占土壤節(jié)肢動物總捕獲量的36.67%和41.14%；常見類群共有3科，為寄螨科（Parasitoidae）、等節(jié)跳科（Isotomidae）和蕈蚊科（Mycetophilidae），分別占土壤節(jié)肢動物總捕獲量的6.09%、8.05%和1.08%；而其他23科稀有類群共占土壤節(jié)肢動物總捕獲量的6.97%。

表2 試驗樣地土壤節(jié)肢動物組成Table 2 Composition of soil arthropod in experimental places

2.3 不同放牧方式對土壤節(jié)肢動物群落數(shù)量和組成的影響

2.3.1 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動物的數(shù)量特征 除雙尾目、纓翅目、半翅目以及蜘蛛目外，牦牛和藏羊單獨放牧及其混合放牧均對各土壤節(jié)肢動物類群產生影響（表3）。在0～5 cm土層，寄螨目（Parasiformes）、彈尾目（Collembola）數(shù)量受牦牛放牧、藏羊放牧以及兩者混合放牧影響顯著（P<0.01）；真螨目（Acariformes）受牦牛放牧及牦牛藏羊混合放牧影響顯著（P<0.01）；纓翅目（Thysanoptera）、雙翅目（Diptera）、蜘蛛目（Araneae）受藏羊放牧影響顯著（P<0.01或P<0.05）。在5～10 cm土層，真螨目、寄螨目受牦牛放牧、藏羊放牧以及兩者混合放牧影響顯著（P<0.01）；彈尾目受牦牛放牧及牦牛藏羊混合放牧影響顯著（P<0.01或P<0.05）；而雙翅目受藏羊放牧及牦牛藏羊混合放牧影響顯著（P<0.01或P<0.05）。在10～15 cm土層，真螨目、寄螨目、雙翅目受牦牛放牧、藏羊放牧以及兩者混合放牧影響顯著（P<0.01）；彈尾目受牦牛放牧及藏羊放牧影響顯著（P<0.01），但牦牛藏羊混合放牧對彈尾目影響不顯著。

表3 放牧方式對土壤節(jié)肢動物數(shù)量影響的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA analysis of the influence of gr azing modes on the number of soil ar thr opods

土壤節(jié)肢動物的數(shù)量在不同放牧方式和不同土層間具有明顯的變化（圖1）。各處理下土壤節(jié)肢動物數(shù)量在0～5 cm土層最多（18～25×103只·m-2），隨著土層深度的增加土壤節(jié)肢動物的數(shù)量在減少，說明土壤節(jié)肢動物具有“表聚性”。無放牧（CK）樣地與其他放牧樣地相比，土壤節(jié)肢動物數(shù)量最多，而在剩余5個放牧樣地中，呈現(xiàn)出隨牦牛所占比重的增加，土壤節(jié)肢動物總數(shù)量呈現(xiàn)下降的趨勢。

圖1 不同放牧方式對土壤節(jié)肢動物數(shù)量的影響Fig.1 The effects of different grazing modes on soil arthropod abundance

2.3.2 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動物的群落組成 從科的水平對分離到的土壤節(jié)肢動物進行鑒定，本試驗樣地土壤節(jié)肢動物主要優(yōu)勢類群有螨總科、甲螨總科。土壤節(jié)肢動物優(yōu)勢類群、常見類群以及稀有類群隨放牧方式的改變而發(fā)生變化（表4），具體為：MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動物有19類群，隸屬4綱8目，其中優(yōu)勢類群為螨總科、甲螨總科，分別占MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動物捕獲總量的37.04%、41.33%；常見類群有7類（17.88%），剩余10科稀有類群共占3.75%。MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動物有23類群，隸屬4綱7目；其中優(yōu)勢類群為螨總科、甲螨總科、裔符跳屬，共占MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動物捕獲總量的90.19%；常見類群有2類（5.26%）；稀有類群有18類（4.55%）。MG1∶6放牧樣地土壤節(jié)肢動物有26類群，隸屬4綱7目；螨總科、甲螨總科為優(yōu)勢類群（77.25%）；常見類群有3類（15.95%）；其他21類為稀有類群，占MG1∶6樣地土壤節(jié)肢動物捕獲總量的6.80%。SG放牧樣地土壤節(jié)肢動物有23類群，隸屬4綱7目；其中優(yōu)勢類群為螨總科、甲螨總科，分別占SG放牧樣地土壤節(jié)肢動物捕獲總量的36.03%、41.38%；常見類群有5類（16.77%），稀有類群有16類（5.82%）。YG放牧樣地土壤節(jié)肢動物有24類群，隸屬3綱6目；螨總科、甲螨總科、寄螨科為優(yōu)勢類群，分別占YG樣地土壤節(jié)肢動物捕獲總量的34.77%、39.27%、10.74%；常見類群有3類（6.04%），稀有類群有18類（9.18%）。CK放牧樣地土壤節(jié)肢動物有26類群，隸屬3綱7目；其中螨總科、甲螨總科為優(yōu)勢類群，分別占41.92%、38.44%；常見類群有2類（13.80%）；其他22類為稀有類群，共占CK樣地土壤節(jié)肢動物捕獲總量的5.84%。

表4 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動物群落組成比例Table 4 Composition of soil arthropod communities under different grazing modes（%）

2.3.3 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動物的群落結構 不同放牧方式對不同土層的土壤節(jié)肢動物群落結構具有明顯的影響（圖2）。0～5 cm土層，MG1∶2、MG1∶6和SG放牧樣地土壤節(jié)肢動物群落結構無明顯差異，但這3個放牧樣地與MG1∶4、YG具有明顯差異；5～10 cm土層，SG與MG1∶6放牧樣地土壤節(jié)肢動物群落結構相似度較大，并與MG1∶2、MG1∶4、YG具有一定差異；10～15 cm土層，MG1∶2與MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動物群落結構無明顯差異，但與MG1∶6、SG、YG具有明顯差異。3個土層土壤節(jié)肢動物群落結構變化總特點是：CK樣地與其他放牧樣地均有明顯差異，即不同放牧方式對土壤節(jié)肢動物群落結構具有明顯影響。

圖2 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動物群落PCA排序圖Fig.2 PCA ordination diagrams of soil arthropod communities under different grazing modes

2.3.4 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動物的多樣性 如圖3所示，在0～5 cm土層，與CK放牧樣地相比，MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動物豐富度指數(shù)顯著降低（P<0.05），而其他放牧樣地間差異不顯著；在5～10 cm土層，YG、MG1∶2放牧樣地與CK放牧樣地相比差異顯著（P<0.05），而MG1∶4、MG1∶6、SG放牧樣地與CK放牧樣地相比差異不顯著；而在10～15 cm土層，MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動物豐富度指數(shù)最高。

圖3 不同放牧方式土壤節(jié)肢動物群落密度和多樣性Fig.3 Densities and diver sity of soil ar thr opod communities under differ ent grazing modes

在0～5 cm土層，CK放牧樣地與MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動物類群數(shù)差異顯著（P<0.05），而與其他放牧樣地差異不顯著；在5～10 cm土層，CK放牧樣地土壤節(jié)肢動物類群數(shù)顯著高于MG1∶2、MG1∶4放牧樣地（P<0.05），但與MG1∶6、SG、YG放牧樣地相比差異不顯著；在10～15 cm土層，SG、CK放牧樣地土壤節(jié)肢動物類群數(shù)顯著高于其他放牧樣地（P<0.05）。

在0～5 cm土層，YG與SG放牧樣地土壤節(jié)肢動物多樣性指數(shù)差異不顯著，但YG顯著高于CK（P<0.05）；在5～10 cm土層，YG放牧樣地土壤節(jié)肢動物多樣性指數(shù)與其他樣地相比差異顯著（P<0.05）；在10～15 cm土層，MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動物多樣性指數(shù)顯著低于其他樣地，其他放牧樣地間差異不顯著。

在0～5 cm土層，不同比例家畜混合放牧樣地土壤節(jié)肢動物均勻度指數(shù)差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為MG1∶2>MG1∶6>MG1∶4，YG、SG與CK放牧樣地相比差異顯著，但兩者之間不顯著；在5～10 cm土層，MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動物均勻度指數(shù)顯著高于其他放牧樣地（P<0.05）；在10～15 cm土層，MG1∶4與MG1∶2、MG1∶6放牧樣地土壤節(jié)肢動物均勻度指數(shù)差異不顯著，但MG1∶2與MG1∶6放牧樣地差異顯著，SG、YG放牧樣地與CK相比差異顯著（P<0.05）。

2.4 土壤節(jié)肢動物群落與土壤理化性質的關系

相關性分析結果表明（表5），土壤節(jié)肢動物均勻度指數(shù)與有機質呈極顯著正相關（P<0.01），與全氮呈顯著負相關（P<0.05），與全碳、速效鉀呈極顯著負相關（P<0.01）；豐富度指數(shù)與全氮、速效氮、有機質呈極顯著正相關（P<0.01），與pH呈極顯著負相關（P<0.01）；多樣性指數(shù)與全氮呈顯著正相關（P<0.05），與速效氮、速效磷、有機質呈極顯著正相關（P<0.01），與p H呈極顯著負相關（P<0.01）；土壤節(jié)肢動物平均密度與全氮、速效氮、速效鉀、有機質呈極顯著正相關（P<0.01），與p H呈極顯著負相關（P<0.01）；總類群數(shù)與全氮、速效氮和有機質呈極顯著正相關（P<0.01），與速效鉀呈顯著正相關（P<0.05），與pH呈極顯著負相關（P<0.01）。

表5 土壤節(jié)肢動物群落多樣性與土壤理化特性的相關系數(shù)Table 5 Correlation index between soil arthropods community diversity and soil physical and chemical properties

3 討論

3.1 青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物的一般特征

與熱帶［25］、亞熱帶地區(qū)［26］土壤節(jié)肢動物相比，青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物群落結構較為簡單，其主要優(yōu)勢類群為螨總科和甲螨總科，群落多樣性較低，且在組成方面具有較大的差異［27］，而與寒溫帶［28］、溫帶等［8］地區(qū)相比，也具有較大的差異，如群落組成、個體密度及類群數(shù)等。因此，土壤節(jié)肢動物的組成、群落結構以及分布與海拔、溫度、氣候等環(huán)境因子有較強的相關性。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧方式下土壤節(jié)肢動物均具有表聚性，這與前人研究結果一致［29］。一方面，表層土壤中分布著大量的植物根系，可以為土壤節(jié)肢動物帶來豐富的食物，另一方面，土壤節(jié)肢動物分布在表層土壤中，既可以獲得豐富的養(yǎng)分、光照以及食物，同時能避免天敵的捕食［30］。本研究中，混合放牧樣地（MG1∶2、MG1∶4、MG1∶6）表層土的土壤節(jié)肢動物所占比例高于單獨放牧（SG、YG）及無放牧（CK）樣地，導致此現(xiàn)象發(fā)生的可能原因是相比于單一家畜放牧，混合放牧地上植被生物量、植物物種多樣性有明顯的增加，同時土壤節(jié)肢動物的多樣性和豐富度也有明顯的提高［31］。

3.2 不同放牧方式對青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物群落組成的影響

不同類群的土壤節(jié)肢動物數(shù)量受放牧方式的影響不同。本研究發(fā)現(xiàn)，真螨目數(shù)量隨藏羊比重的增加有明顯的增加趨勢，在SG放牧樣地數(shù)量最多；寄螨目在CK、YG放牧樣地數(shù)量較多，其他4個放牧處理隨藏羊比重的增加寄螨目數(shù)量也隨之增加，表現(xiàn)出MG1∶2

不同放牧方式下青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物群落組成有所差異。6種不同放牧方式樣地的土壤節(jié)肢動物主要類群差異較小，但其組成具有較大的差異。6種不同放牧方式樣地土壤節(jié)肢動物優(yōu)勢類群為螨總科、甲螨總科，而YG放牧樣地優(yōu)勢類群增加了寄螨科，MG1∶4放牧樣地優(yōu)勢類群增加了裔符跳屬，一些常見類群逐漸成為稀有類群，而稀有類群逐漸成為常見類群。這主要是由于各放牧樣地放牧家畜類型及家畜數(shù)量的不同所導致，如牦牛糞便堆積可以增加土壤有機質以及含水量［34］，而藏羊糞便體積較小，含水量較低，纖維含量較高［35］，相比于牦牛糞便，其對土壤養(yǎng)分歸還量較小。

3.3 不同放牧方式對青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物群落結構及多樣性的影響

不同放牧方式對土壤節(jié)肢動物群落結構具有重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)，YG與SG兩個放牧樣地土壤節(jié)肢動物群落結構有明顯差異，產生差異的原因可能是牦牛、藏羊采食習性具有差異，從而影響草地物種組成，進而影響土壤節(jié)肢動物的食物來源［36］。而不同家畜比例混合放牧（MG1∶2、MG1∶4、MG1∶6）對于土壤節(jié)肢動物群落組成及結構亦產生不同影響，其原因可能是：第一方面，牦牛和藏羊生理以及解剖結構存在一定差異［37］，相比于藏羊，牦牛對于纖維素的消化率較高，因此在不同比例混合放牧條件下，牦牛采食纖維素含量較高的莖稈，從而促進藏羊對一些幼嫩植被的采食［38］，造成地上植被產生差異，從而對土壤中的營養(yǎng)物質及土壤節(jié)肢動物的生存環(huán)境產生影響。第二方面，牦牛、藏羊糞便不同，由于分解、沉積等作用給草地和土壤歸還不同的營養(yǎng)物質，以此影響土壤節(jié)肢動物食物來源，從而對土壤節(jié)肢動物的群落結構產生影響［39］。

本研究發(fā)現(xiàn)SG放牧樣地土壤節(jié)肢動物平均密度、總類群數(shù)及Shannon-Weinner多樣性指數(shù)均較大，這與武崎等［5］的研究結果略有差異，原因可能是該研究是不同放牧強度下單一畜種對土壤節(jié)肢動物的影響，而本研究是在同一放牧強度下不同畜種對土壤節(jié)肢動物的影響。而在不同比例家畜混合放牧方式下，土壤節(jié)肢動物平均密度、總類群數(shù)及Shannon-Weinner多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為MG1∶6放牧樣地最高，而MG1∶4與MG1∶2土壤節(jié)肢動物平均密度差異不顯著，導致此現(xiàn)象的原因是MG1∶6放牧樣地家畜數(shù)量最多，大量的家畜糞便為土壤節(jié)肢動物提供一定的物質及營養(yǎng)基礎［40］。另外，已有研究表明土壤節(jié)肢動物群落多樣性與土壤化學特性存在一定關系，土壤化學特性影響著土壤節(jié)肢動物的群落結構及分布，而土壤節(jié)肢動物也可以通過自身的活動從而影響土壤化學特性，因此土壤化學特性與土壤節(jié)肢動物之間是相互影響的［41］。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤全氮、速效氮、速效鉀、有機質、pH與土壤節(jié)肢動物群落多樣性存在一定關系，但是不同放牧方式樣地土壤化學特性存在差異，表明不同放牧方式樣地土壤環(huán)境因子的差異可以影響土壤節(jié)肢動物的群落多樣性。本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤p H值與土壤節(jié)肢動物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、平均密度以及總類群數(shù)存在顯著負相關關系，與均勻度指數(shù)存在正相關關系，這與已有研究結果相符［42-43］，該結果說明土壤pH值可以作為影響高寒草地土壤節(jié)肢動物群落多樣性的一個因子。土壤速效鉀含量與土壤節(jié)肢動物平均密度和總類群數(shù)存在顯著正相關關系，表明土壤速效鉀含量是影響土壤節(jié)肢動物群落的重要因子，這與已有研究結果相符［44］，有關研究發(fā)現(xiàn)在一定范圍內，提高土壤中鉀的含量，可以增加植物對于氮元素的吸收，從而提高植物的品質以及生物量［45-46］，而植物作為土壤節(jié)肢動物食物的主要來源，所以，在一定范圍內土壤中的鉀含量可以增加土壤節(jié)肢動物的密度和類群數(shù)。

4 結論

本研究結果表明，青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物主要優(yōu)勢類群為螨總科和甲螨總科，不同放牧方式對青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物群落結構、密度以及多樣性的影響存在一定差異。藏羊單牧對提高土壤節(jié)肢動物的密度、類群數(shù)及多樣性具有正向作用。由于本研究僅僅是對植被生長旺期的土壤節(jié)肢動物進行調查分析，所得結論對于青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物與不同放牧方式之間的關系僅有了初步的認識。實際上，不同放牧方式對于土壤節(jié)肢動物的影響是通過多方面作用的，關于此方面應當日后開展更深入的研究，需要進行長期研究青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動物對于不同放牧方式的響應機制。