毛欣雨，梁 慧，王 行，董 娜

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150038)

動(dòng)物腸道疾病多數(shù)由病原體感染、應(yīng)激反應(yīng)、中毒、營(yíng)養(yǎng)等問(wèn)題引起[1]，目前研究表明,腸道炎癥是仔豬斷奶腹瀉[2]、新生山羊腹瀉[3]、新生犢牛腹瀉[4]等的內(nèi)在原因。由腹瀉導(dǎo)致的動(dòng)物腸道疾病的發(fā)病率和死亡率日益升高，嚴(yán)重影響了動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益造成巨大沖擊。雖然目前可以通過(guò)改善動(dòng)物飼養(yǎng)管理?xiàng)l件、抗生素治療等手段在一定程度上緩解腸道疾病的發(fā)生和發(fā)展，但因耐藥性、藥物殘留等問(wèn)題導(dǎo)致畜產(chǎn)品質(zhì)量下降，經(jīng)濟(jì)效益降低甚至危害人類健康。天然多糖主要來(lái)源于植物，具有高效、無(wú)毒副作用、無(wú)殘留等特點(diǎn)，是一種天然高分子聚合物，通常由10多種單糖通過(guò)糖苷鍵以直鏈或支鏈的形式組成，分子質(zhì)量為數(shù)萬(wàn)甚至數(shù)百萬(wàn)[5]，可以介導(dǎo)動(dòng)物細(xì)胞分化、增殖、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等生理活動(dòng)[6]。藥理和臨床研究表明植物多糖具有免疫調(diào)節(jié)、抗炎、抗腫瘤、抗病毒、抗輻射、降血糖等多種功能[7]。 研究表明，連續(xù)29 d在28日齡杜洛克×長(zhǎng)白×約克夏斷奶仔豬的基礎(chǔ)飼糧中添加800 mg/kg黃芪多糖和人參多糖能提高飼料轉(zhuǎn)化效率、平均日增重和仔豬體重，改善腸道微生物數(shù)量及組成，降低腹瀉率，促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)[8]。在飼糧中添加5和10 g/頭的黃芪多糖均能提高斷奶犢牛的平均日增重和平均日采食量，并在一定程度上降低腸道疾病的發(fā)病率，提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能[9]。作者綜述了植物多糖對(duì)動(dòng)物腸道的保護(hù)作用及其分子機(jī)制，并闡述了其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用，以期為其在動(dòng)物生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 植物多糖的結(jié)構(gòu)

植物多糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)是其生物活性的基礎(chǔ)，不同化學(xué)結(jié)構(gòu)的多糖生物活性具有較大的差異[10]。天然產(chǎn)物中多糖的主要結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，但其主鏈的基本結(jié)構(gòu)通常是葡聚糖、果聚糖、木聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等，或者是兩種或幾種單糖的聚合物(如半乳甘露聚糖、果膠)，支鏈結(jié)構(gòu)的多樣性決定了多糖結(jié)構(gòu)的多樣性。多糖結(jié)構(gòu)可分為一級(jí)結(jié)構(gòu)和二級(jí)、三級(jí)等高級(jí)結(jié)構(gòu)，然而對(duì)于多糖的空間高級(jí)結(jié)構(gòu)的解析還存在諸多困難，只能確定高級(jí)結(jié)構(gòu)比一級(jí)結(jié)構(gòu)在活性方面發(fā)揮更大作用?，F(xiàn)有研究表明，對(duì)于水溶性β-D-1,3-葡聚糖,只有分子質(zhì)量>90 ku才能形成3股螺旋的高度有序結(jié)構(gòu)，具有3股螺旋結(jié)構(gòu)的葡聚糖大多具有多糖的免疫活性[11]，能夠發(fā)揮腸道免疫功能，保護(hù)腸道健康。

2 植物多糖的功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 保護(hù)動(dòng)物腸道健康

腸上皮屏障作為動(dòng)物抵御病原體入侵的第一道防線，一旦屏障的完整性被破壞，外源性有害物質(zhì)即可入侵到動(dòng)物腸道組織中，造成炎癥和組織損傷。植物多糖作為一種飼料添加劑能夠預(yù)防或減輕動(dòng)物腸道損傷，降低腸道炎癥水平，其主要通過(guò)充分發(fā)揮各個(gè)屏障的功能以及加強(qiáng)各屏障之間的相互聯(lián)系來(lái)發(fā)揮保護(hù)作用。植物多糖有多種提取方式，目前多采用水溶-醇析法提?。簩⒅参锝M織在80 ℃水中浸提1～2 h，離心后取上清液，向上清液中加入乙醇，使乙醇的最終濃度達(dá)到80%，從而獲得植物多糖[12]。

2.1.1 維持腸道機(jī)械屏障完整性 腸上皮細(xì)胞(intestinal epithelial cell,IEC)是機(jī)械屏障的一個(gè)極其重要的組成部分，其與細(xì)胞間連接——緊密連接(tight junction，TJ)和黏附連接(adhesion junction，AJ)組成的頂端連接復(fù)合體構(gòu)成了腸道的機(jī)械屏障[13]。 其中TJ蛋白主要由封閉蛋白(claudins，CLDN)、閉鎖小帶-1(zonula occludens-1，ZO-1)、閉鎖蛋白(occludin，OCLN)家族成員和連接黏附分子(junctional adhesion molecule，JAM)組成[14]。腸道炎癥發(fā)生時(shí)，IEC和TJ蛋白均會(huì)受到一定程度的破壞，主要表現(xiàn)為IEC的增殖和成熟受損[15]以及TJ蛋白的亞細(xì)胞分布和表達(dá)發(fā)生變化[16]。研究表明植物多糖能夠維持腸道屏障完整性，促進(jìn)動(dòng)物腸道結(jié)構(gòu)和功能的發(fā)育，降低腸道炎癥水平，修復(fù)腸道受損組織，恢復(fù)正常的腸道結(jié)構(gòu)，促進(jìn)動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。 有研究表明，在雛番鴨飲用水中添加0.2 g/L猴頭菇多糖,期間自由飲水,可顯著提高雛鴨的絨毛高度(VH)和絨毛高度/隱窩深度(VH/CD)比值，增加腸道表面積和IEC數(shù)量，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，加快家禽的生長(zhǎng)速度[17]；在35日齡的杜長(zhǎng)大三元雜交斷奶仔豬飼糧中補(bǔ)充植物多糖對(duì)其腸道屏障的完整性有一定的影響，試驗(yàn)證明在飼糧中添加800 mg/kg的黃芪多糖、白術(shù)多糖或牛膝多糖28 d，會(huì)顯著增加腸道TJ蛋白中OCLN、ZO-1和CLDN-1的mRNA和蛋白的表達(dá)量，阻止有害菌對(duì)OCLN、ZO-1和CLDN-1的影響，提高腸道緊密連接性，有效防止病原菌對(duì)豬腸道的破壞，減輕腸道黏膜的受損狀況[18]。

2.1.2 增強(qiáng)腸道化學(xué)屏障功能 腸道的化學(xué)屏障主要由覆蓋在IEC表面的黏液層、消化液及抗菌肽(AMPs)等組成[19]，又稱為黏液屏障。其中黏液層的黏液由隱窩中的杯狀細(xì)胞(goblet cells，GCs)所分泌的黏蛋白組成。GCs分泌的黏液作為第一道物理防線[20]，在炎癥發(fā)生時(shí)，致病微生物入侵導(dǎo)致成熟的GCs及其分泌的黏蛋白減少[21]，已有研究表明上述改變正是腸道炎癥病理改變的關(guān)鍵。天然多糖被認(rèn)為是一類有益的營(yíng)養(yǎng)素，通過(guò)促進(jìn)GCs的發(fā)育和功能成熟以及GCs黏蛋白的分泌從而改善腸黏膜屏障功能。給8周齡雌性C57BL/6小鼠連續(xù)7 d口服霍山石斛多糖0.2 mg/g體重，這不僅能夠改變小鼠腸道的生理狀態(tài)，還可以調(diào)節(jié)腸道黏膜結(jié)構(gòu)，提高黏蛋白-2、β-防御素和sIgA的表達(dá)和分泌來(lái)增強(qiáng)腸道的化學(xué)屏障功能[22]，改善腸道健康；在1日齡Ross-308雛雞的基礎(chǔ)飼糧中連續(xù)21 d添加600 mg/kg γ-輻照黃芪多糖[23]和100 mg/kg低聚木糖能夠增加十二指腸GCs數(shù)量和改善回腸形態(tài)(更高的VH和VH/CD比值)，二者聯(lián)合應(yīng)用具有較好的替代金四環(huán)素改善肉雞生長(zhǎng)性能、腸道形態(tài)和腸道屏障功能的潛力。

2.1.3 提高腸道免疫屏障保護(hù)力 免疫屏障由IgA、黏膜內(nèi)淋巴細(xì)胞(LYMPH)和腸系膜淋巴結(jié)(MLN)等因子組成，在腸道黏膜表面起到重要的免疫保護(hù)作用，能夠增強(qiáng)腸道的免疫功能[24]。IgA是黏膜免疫的主要抗體，是維持腸道黏膜穩(wěn)態(tài)的重要物質(zhì)[25]。黏膜內(nèi)LYMPH及MLN在腸道免疫過(guò)程中同樣發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，派爾集合淋巴結(jié)(Peyer’s patches，PPS)被認(rèn)為是腸道相關(guān)淋巴組織(gut-associated lymphoid tissue，GALT)中腸黏膜免疫反應(yīng)的主要誘導(dǎo)部位。免疫調(diào)節(jié)功能異常是腸道炎癥發(fā)生的關(guān)鍵因素。在1日齡健康番鴨的飲用水中加入0.6 g/L黃芪多糖，自由飲水，結(jié)果表明可以改善患病雛鴨的腸道黏膜形態(tài)及相關(guān)參數(shù)，增加黏膜免疫細(xì)胞數(shù)量，修復(fù)雛鴨小腸黏膜免疫屏障損傷，有效刺激黏膜免疫功能，恢復(fù)甚至改善腸道sIgA、細(xì)胞因子的分泌以及腸道黏膜的免疫調(diào)節(jié)作用[26]。 給5周齡的C57BL/6小鼠持續(xù)灌胃1.5 mg/g體重西洋參多糖14 d后發(fā)現(xiàn)，西洋參多糖可通過(guò)逆轉(zhuǎn)脾臟中LYMPH亞群比例以及刺激小腸中CD4+T細(xì)胞和IgA分泌細(xì)胞來(lái)緩解免疫系統(tǒng)疾病，上調(diào)VH/CD比值，恢復(fù)受損動(dòng)物腸道形態(tài)；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，給5周齡的C57BL/6小鼠持續(xù)灌胃1.5 mg/g西洋參多糖和0.15 mg/g西洋參皂苷14 d,二者協(xié)同可在改變動(dòng)物糞便代謝產(chǎn)物方面取得更好效果[27]，這與免疫代謝或腸道屏障的保護(hù)作用有關(guān)。

2.1.4 維持生物屏障生態(tài)平衡 腸道微生物區(qū)系是生活在人類消化道中一個(gè)復(fù)雜的微生物群落[28]，它在炎癥反應(yīng)和免疫系統(tǒng)功能到能量穩(wěn)態(tài)等一系列不同的生理過(guò)程中均發(fā)揮著重要作用[29]。平衡的腸道菌群組成及其豐富的代謝產(chǎn)物有助于宿主防御病原體入侵，維持腸道上皮屏障的完整性，調(diào)節(jié)新陳代謝和免疫系統(tǒng)[30]；相反，微生物群落的病理性失衡與許多腸道疾病有關(guān)。在患有炎癥性腸病(IBD)的動(dòng)物中可觀察到微生物群落多樣性降低導(dǎo)致的微生物失調(diào)、生物屏障破壞。與健康動(dòng)物相比，腸道發(fā)生炎癥的動(dòng)物表現(xiàn)為具有抗炎能力的細(xì)菌減少，而具有促炎能力的細(xì)菌增加[31]。因此，腸道微生物區(qū)系已成為緩解腸道炎癥的重要突破點(diǎn)。研究表明，許多植物多糖具有調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系的能力[32]，由于其明顯的藥理活性和較少的副作用而受到世界的廣泛關(guān)注。植物多糖通過(guò)調(diào)控腸道微生態(tài)而對(duì)腸道炎癥表現(xiàn)出顯著的調(diào)節(jié)作用，詳見(jiàn)表1。

表1 植物多糖對(duì)腸道菌群的調(diào)節(jié)作用

續(xù)表

在宿主合成的代謝物以及微生物群產(chǎn)生和轉(zhuǎn)化的代謝物中，SCFAs已被確定為調(diào)節(jié)腸上皮完整性的主要信號(hào)分子，包括乙酸、丁酸、丙酸，其能通過(guò)多種機(jī)制調(diào)節(jié)上皮屏障功能，在腸道健康中發(fā)揮重要作用[44]。對(duì)機(jī)械屏障來(lái)說(shuō)，SCFAs可以調(diào)節(jié)TJ蛋白的表達(dá)，包括CLDN-1、OCLN、ZO和OCLN-1，修復(fù)結(jié)腸上皮細(xì)胞，減少內(nèi)毒素，以維持腸上皮屏障的完整性[45]；對(duì)化學(xué)屏障來(lái)說(shuō)，SCFAs 會(huì)誘導(dǎo)GCs分化和黏液產(chǎn)生[44]；對(duì)免疫屏障來(lái)說(shuō)，SCFAs主要通過(guò)激活GPCRs或抑制組蛋白去乙酰化酶(histone deacetylase，HDAC)活性發(fā)揮抗炎作用；對(duì)生物屏障來(lái)說(shuō)，SCFAs可以通過(guò)抑制致病菌定植[46]、提高動(dòng)物腸道微生物區(qū)系的多樣性來(lái)發(fā)揮作用。 有研究表明，在SD大鼠飼料中連續(xù)添加14周240 mg/kg黃精多糖可通過(guò)增加SCFAs產(chǎn)生菌的相對(duì)豐度、調(diào)節(jié)腸道微生物群落的豐富度和多樣性而促進(jìn)腸道屏障的恢復(fù)，進(jìn)而改善腸道通透性，降低腸道炎癥水平[47]。

2.2 提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能

植物多糖能改善動(dòng)物生長(zhǎng)性能、提高免疫力和維持腸道健康[48-49]。在禁抗的大環(huán)境下，天然多糖植物提取物作為抗生素添加劑的替代品展現(xiàn)出巨大的潛力，它的應(yīng)用在一定程度上保障了畜牧業(yè)產(chǎn)品的質(zhì)量。連續(xù)21 d在21日齡杜長(zhǎng)大三元雜交斷奶仔豬飼糧中添加1 g/kg刺五加多糖，發(fā)現(xiàn)其能夠通過(guò)調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞、細(xì)胞因子和抗體的產(chǎn)生來(lái)增強(qiáng)細(xì)胞和體液免疫反應(yīng)，此外還發(fā)現(xiàn)它有助于維持?jǐn)嗄套胸i腸道黏膜的正常形態(tài)，調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系的組成，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，提高仔豬的飼料利用效率和增重，提高動(dòng)物生產(chǎn)性能[50]。給1日齡的SPF雞連續(xù)21 d口服0.2 mL濃度為40 mg/mL的馬尾松花粉多糖可以促進(jìn)IEC更新以及腸道絨毛發(fā)育，增加小腸黏膜面積，加強(qiáng)機(jī)體消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，且能夠改善腸黏膜屏障，激活腸黏膜免疫系統(tǒng)，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能[51]。此外，在21日齡斷奶仔豬(約克夏×長(zhǎng)白×杜洛克)基礎(chǔ)飼糧中添加4 000 mg/kg枸杞多糖，連續(xù)飼喂14 d，可以刺激腸道有益菌群的生長(zhǎng)定植，抑制大腸桿菌的生長(zhǎng)，提高機(jī)體的免疫狀態(tài)和抗氧化活性，提高機(jī)體的生長(zhǎng)性能[52]。在1日齡愛(ài)拔益加肉雞基礎(chǔ)飼糧中添加2 000 mg/kg的人參多糖作為功能性飼料添加劑，連續(xù)飼喂42 d可提高肉雞采食量和免疫力，降低肉雞腹脂沉積量和血清膽固醇水平，對(duì)肉雞的腸道健康和生長(zhǎng)性能的提高有重要的功效[49]。

綜上所述，植物多糖作為抗生素的良好替代物，在飼糧中適量添加能夠調(diào)節(jié)動(dòng)物微生物區(qū)系平衡，保護(hù)動(dòng)物腸道健康，提升機(jī)體抗氧化能力，增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫性能，提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。

3 植物多糖保護(hù)動(dòng)物腸道的分子機(jī)制

在動(dòng)物細(xì)胞和組織中，許多生理和病理反應(yīng)都是由機(jī)體內(nèi)的信號(hào)通路介導(dǎo)發(fā)生的，包括應(yīng)激反應(yīng)、炎癥反應(yīng)和細(xì)胞凋亡等[53]。下文將論述植物多糖對(duì)決定腸道炎癥期間組織損傷和修復(fù)的一些保守的信號(hào)通路的影響，以闡明植物多糖保護(hù)動(dòng)物腸道的分子機(jī)制。

3.1 Toll樣受體介導(dǎo)的信號(hào)通路

Toll樣受體(Toll-like receptor，TLR)家族是檢測(cè)多種微生物成分并激發(fā)先天免疫反應(yīng)的主要感受器，它是一種單程跨膜蛋白，負(fù)責(zé)識(shí)別特定病原體成分的N-端富含亮氨酸重復(fù)序列(leucine rich repeat，LRR)[54]。所有的TLR信號(hào)通路最終都會(huì)激活核因子-κB(nuclear factor kappaB,NF-κB)和絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)，它們控制著一系列促炎細(xì)胞因子的轉(zhuǎn)錄和合成[55]。

3.1.1 NF-κB信號(hào)通路 NF-κB是一種多功能核轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)節(jié)細(xì)胞刺激后的基因轉(zhuǎn)錄，影響炎癥和免疫性疾病。大量文獻(xiàn)表明，NF-κB通路在腸道炎癥發(fā)生發(fā)展過(guò)程中起重要作用[56]。在炎癥狀態(tài)下NF-κB與相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，刺激下游細(xì)胞因子TNF-α、IL-6和IL-1β的快速分泌和大量積聚[57]，作為對(duì)炎癥刺激的反應(yīng)，I-κB激酶(IκB kinase，IKK)被蛋白酶體磷酸化，然后被蛋白酶體降解，這使得游離的NF-κB能夠移位到細(xì)胞核中，并啟動(dòng)促炎介質(zhì)的轉(zhuǎn)錄[58-59]。其中NF-κBp65(p65 mitogen-activated protein kinases，p65)蛋白是啟動(dòng)NF-κB途徑的關(guān)鍵蛋白，磷酸化的p65亞基啟動(dòng)會(huì)導(dǎo)致NF-κB的激活[60]。研究表明，多糖對(duì)炎癥反應(yīng)的緩解作用可以通過(guò)抑制NF-κB的活化來(lái)實(shí)現(xiàn)，如紅棗多糖[61]可以通過(guò)下調(diào)NF-κBp65蛋白的表達(dá)，抑制NF-κB通路的激活，從而調(diào)控LYMPH中炎癥因子的合成和釋放，避免腸道過(guò)度的炎癥反應(yīng)，此外還能提高腸道免疫功能，保護(hù)腸道屏障。枸杞多糖可通過(guò)抑制TLRS/NF-κB信號(hào)通路，下調(diào)NF-κB、TLR4、TLR2和髓樣分化因子88(MyD88) mRNA的表達(dá)，從而減輕炎癥因子對(duì)腸道屏障的破壞[62]。此外，也有研究表明黨參多糖[63-64]、黃芪多糖[53]等均可以通過(guò)抑制NF-κB通路的激活來(lái)降低腸道炎癥水平。

3.1.2 MAPK信號(hào)通路 有研究表明，許多生理和病理反應(yīng)都是由MAPK信號(hào)通路介導(dǎo)的，其在體外[65]和體內(nèi)[66]的轉(zhuǎn)錄和促炎介質(zhì)的產(chǎn)生以及屏障功能的調(diào)節(jié)中都起到重要作用，因此被認(rèn)為是抗炎治療的有效分子靶點(diǎn)。其中細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶(extracellular signal regulated kinase 1，ERK1)和p38在MAPK通路中發(fā)揮關(guān)鍵作用。ERK1/2和p38的磷酸化會(huì)促進(jìn)炎癥因子的過(guò)度產(chǎn)生，從而引起腸道的病理變化[58]。為了研究MAPK通路在介導(dǎo)腸道炎癥中發(fā)揮的作用，Ma等[67]應(yīng)用脂多糖(LPS)刺激小鼠，發(fā)現(xiàn)杏鮑菇多糖可通過(guò)抑制磷酸化p38MAPK、ERK1/2的基因表達(dá)進(jìn)而抑制LPS刺激誘導(dǎo)的MAPK炎癥通路的激活，抑制炎癥因子和趨化因子的過(guò)度產(chǎn)生。黨參多糖、黨參莖多糖[68]以及靈芝多糖[69]也被證明能夠通過(guò)抑制MAPK通路的激活來(lái)抑制炎癥因子的產(chǎn)生，進(jìn)而避免了炎癥因子過(guò)度釋放引起的病理改變。此外，有研究發(fā)現(xiàn)MAPK通路還可以通過(guò)調(diào)節(jié)TJ蛋白和IEC損傷來(lái)調(diào)控腸上皮屏障通透性[70]。 其關(guān)鍵蛋白p38主要通過(guò)兩種途徑調(diào)節(jié)腸屏障功能障礙。一方面，p38信號(hào)通路直接參與了腸上皮細(xì)胞TJ蛋白ZO-1和OCLN的破壞；另一方面，p38信號(hào)通路通過(guò)調(diào)節(jié)IEC炎癥和氧化應(yīng)激的進(jìn)程，間接破壞腸上皮屏障功能[71]。研究表明，紅棗多糖可以通過(guò)抑制ERK/MAPK信號(hào)通路的激活上調(diào)TJ蛋白的表達(dá)水平，進(jìn)而起到修復(fù)腸道上皮屏障的作用[72]。還有研究表明，黨參多糖和黨參莖多糖可通過(guò)下調(diào)MAPK信號(hào)通路降低氧化水平和細(xì)胞損傷[68]，進(jìn)而延緩氧化應(yīng)激進(jìn)程，維持腸道屏障完整性。

3.2 其他信號(hào)通路

研究表明，由58種植物中提取出66種多糖通過(guò)調(diào)節(jié)NF-κB、Janus激酶/信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)錄激活因子(Janus kinase/signal transducer and activator of transcription,JAK/STAT)、轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(transforming growth factor β,TGF-β)、磷脂酰肌醇-3-激酶/蛋白激酶B (phosphatidylinositol-3-kinase/protein kinase B，PI3K/Akt)、MAPK等途徑，在炎癥、凋亡和氧化應(yīng)激等病理過(guò)程發(fā)揮作用[62]。樺褐孔菌多糖可以通過(guò)調(diào)節(jié)JAK/STAT信號(hào)通路和下調(diào)活化T細(xì)胞的促炎細(xì)胞因子水平來(lái)平衡Th1/Th2、Th17/Treg功能，從而減輕腸道的炎癥水平[73]。黃芪多糖通過(guò)TGF-βR-JNK/ERK-COX-2/ROS信號(hào)抑制細(xì)胞膜受體TGF-βR Ⅱ的表達(dá)，導(dǎo)致活性氧自由基(ROS)的產(chǎn)生和分泌減少，保護(hù)腸道屏障[74]。猴頭菇多糖可通過(guò)減少Akt磷酸化抑制PI3K/Akt信號(hào)通路激活導(dǎo)致的炎性細(xì)胞因子和其他參與腸道炎癥發(fā)病機(jī)制介質(zhì)的基因表達(dá)，降低腸道炎癥水平[33]。

綜上所述，炎癥信號(hào)通路是炎癥發(fā)生過(guò)程中不可缺少的環(huán)節(jié)之一。炎癥發(fā)生時(shí)，炎癥信號(hào)通路激活，動(dòng)物腸道屏障遭受破壞，腸道炎癥水平提高。植物多糖可能通過(guò)與細(xì)胞膜受體相互作用或被細(xì)胞吸收后，調(diào)節(jié)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)控炎癥因子的表達(dá)，發(fā)揮保護(hù)腸道屏障的作用。作者將以上提到的植物多糖對(duì)動(dòng)物腸道炎癥的調(diào)控機(jī)制匯總成圖，見(jiàn)圖1。

黃芪多糖，Astragalus polysaccharide;猴頭菇多糖,Hericium erinaceus polysaccharide;樺褐孔菌多糖,Inonotus obliquus polysaccharide;霍山石斛多糖,Dendrobium huoshanense polysaccharide;牛膝多糖,Achyranthes bidentata polysaccharide;白術(shù)多糖,Atractylodes macrocephala Koidz polysaccharide;西洋參多糖,Panax Quinquefolium polysaccharide;馬尾松花粉多糖,Pinus massoniana pollen polysaccharide;紅棗多糖,Jujube polysaccharide;枸杞多糖,Lycium barbarum polysaccharide;黨參多糖,Codonopsis pilosula polysaccharide;靈芝多糖,Ganoderma lucidum polysaccharide;黨參莖多糖,Codonopsis stem polysaccharide;杏鮑菇多糖,Pleurotus eryngii polysaccharide；馬齒莧多糖,Portulaca oleracea L.polysaccharide;蒲公英多糖,Dandelion polysaccharide;刺五加多糖,Acanthopanax senticosus polysaccharide；M細(xì)胞，M cells;腸道菌群，Intestinal flora;上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞，Intraepithelial lymphocytes；外黏液層，Outer mucus layer；杯狀細(xì)胞，Goblet cell；抗菌肽，Antibacterial peptide；淋巴結(jié)，Lymph node；內(nèi)黏液層，Inner mucus layer；上皮細(xì)胞，Epithelial cells；緊密連接蛋白，Tight junction protein圖1 植物多糖對(duì)腸道炎癥的調(diào)控Fig.1 Regulation of intestinal inflammation by plant polysaccharides

4 小 結(jié)

植物多糖作為天然產(chǎn)物中的常見(jiàn)成分，具有多種重要的生物活性，如降低腸道炎癥水平、提高機(jī)體免疫力、提高抗氧化能力等。作為飼料添加劑，植物多糖具有預(yù)防動(dòng)物腸道疾病發(fā)生，保護(hù)動(dòng)物腸道健康的作用，因其無(wú)毒副作用、無(wú)殘留的特點(diǎn)受到人們的關(guān)注。目前植物多糖在動(dòng)物飼料中的添加成效顯著，可以大幅提高仔豬飼料轉(zhuǎn)化效率及日增重、肉雞免疫力及采食量，提高斷奶犢牛日采食量和日增重等。但因植物多糖結(jié)構(gòu)復(fù)雜、種類多，其劑量與效果的關(guān)系以及活性機(jī)制等尚不明確，阻礙了植物多糖在動(dòng)物生產(chǎn)實(shí)踐中的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)應(yīng)用。

致 謝：感謝東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院?jiǎn)伟采浇淌趯?duì)文稿所提的寶貴意見(jiàn)。