黃承偉，萬 榮，李增光，胡永斌

(上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306)

鳳鱭(Coiliamystus)隸屬鯡形目(Clupeiformes)，鳀科(Engraulidae)，主要分布區(qū)域在西太平洋，包括中國、朝鮮半島和日本的海域，其中我國渤海、黃海、東海和南海均有分布[1]。鳳鱭屬于河口區(qū)洄游性魚類，袁傳宓等[2]認(rèn)為，我國長江中下游和東南沿海鳳鱭有3個(gè)生態(tài)類群，即長江型、閩江型和珠江型，其中長江口鳳鱭在春、夏繁殖季節(jié)，達(dá)到性成熟的繁殖群體從近岸淺海集群洄游至崇明附近的長江口咸淡水區(qū)域產(chǎn)卵形成魚汛[1]。20世紀(jì)八十年代，鳳鱭平均年產(chǎn)量約占長江口魚蝦類水產(chǎn)品總產(chǎn)量的48.6%，是長江口重要的經(jīng)濟(jì)魚類[3]。近年來，由于水體污染、過度捕撈等因素造成鳳鱭資源嚴(yán)重破壞，已不能形成魚汛[4]，且繁殖群體呈現(xiàn)小型化、低齡化趨勢[5]，表明長江型鳳鱭種群出現(xiàn)嚴(yán)重衰退，亟需開展相關(guān)的資源評估與保護(hù)工作。

2008年之前，大多研究根據(jù)鱗片、脊椎骨等傳統(tǒng)材料鑒定長江口鳳鱭年齡，并普遍認(rèn)為其年齡結(jié)構(gòu)簡單，幾乎只有1齡個(gè)體，2齡個(gè)體鮮見，種群幾乎全部由補(bǔ)充群體組成[6-10]。HE等[11]提出了一種可以通過鳳鱭耳石切片上特殊的直/彎生長軸線判定年齡的方法，認(rèn)為長江口鳳鱭繁殖群體有5個(gè)年齡組(1～5齡)，其中1、2齡個(gè)體為優(yōu)勢群體。王煥煥等[5]、于曉[12]和畢雪娟[13]也先后采用鳳鱭耳石直/彎生長軸線進(jìn)行了長江口鳳鱭年齡結(jié)構(gòu)的研究，獲得了大體類似的研究結(jié)果。施煒綱和王博[7]提出長江口鳳鱭優(yōu)勢體質(zhì)量區(qū)間從20世紀(jì)八十年代初的15～22 g下降至九十年代末的6～14 g，認(rèn)為鳳鱭可能存在個(gè)體小型化趨勢[3]。2003年三峽大壩蓄水后，鳳鱭繁殖群體的全長和體質(zhì)量分布區(qū)間重心繼續(xù)呈現(xiàn)小型化趨勢[14]，并在2012—2013年出現(xiàn)體長和體質(zhì)量平均值的歷史最低點(diǎn)[4]。

文獻(xiàn)檢索表明，自2016年至今未見關(guān)于長江口鳳鱭繁殖群體的年齡結(jié)構(gòu)和生長特性的相關(guān)報(bào)道。在此背景下，本文利用2018年5—7月和2019年5月采集到的鳳鱭繁殖群體樣品數(shù)據(jù)，開展了長江口鳳鱭繁殖群體年齡結(jié)構(gòu)與生長特征的研究，以期為開展長江全面禁捕對長江口鳳鱭資源保護(hù)與管理的效果評估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

實(shí)驗(yàn)樣品的采集和測定均按照《海洋調(diào)查規(guī)范—第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)[15]進(jìn)行，分別在2018年5—7月以及2019年5月對長江口水域(圖1)采用定置刺網(wǎng)捕獲到的鳳鱭繁殖群體進(jìn)行采樣，若單網(wǎng)次漁獲總重大于30 kg，則隨機(jī)取樣30 kg；否則，全部取樣。在實(shí)驗(yàn)室再按10%的比例隨機(jī)取樣，對樣品進(jìn)行全長(mm)、體長L(mm)、體質(zhì)量W(g)等生物學(xué)參數(shù)的測定。解剖后，采用目測法確定鳳鱭的性別。

圖1 長江口鳳鱭采樣站點(diǎn)

1.2 耳石數(shù)據(jù)測定

對鳳鱭左右矢耳石重量進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)，結(jié)果表明無顯著性差異(P>0.05)。因此，本實(shí)驗(yàn)統(tǒng)一采用鳳鱭左耳石(圖2)，用精度為0.1 mg的微量天平(FA1204B)測定耳石質(zhì)量(weight of otolith，WO)。采用傳統(tǒng)耳石形態(tài)測量法[16]，使用Nikon Zoom645S體式顯微鏡測量耳石長(otolith length，OL)、耳石寬(otolith width，OW)、耳石周長(otolith perimeter，OP)和耳石面積(otolith area，OA)；采用鳳鱭矢耳石直/彎生長模式的方法判定鳳鱭年輪(圖3)[11]，并根據(jù)年輪數(shù)量、捕撈月份和耳石邊緣直/彎類型確定鳳鱭年齡[11]。

圖2 鳳鱭左耳石形態(tài)示意圖

圖3 鳳鱭年齡鑒定圖

1.3 年齡與生長分析

體長和體質(zhì)量的關(guān)系式為：W=aLb。采用t檢驗(yàn)比較b值與“3”之間是否存在顯著性差異[17]。采用Von Bertalanffy生長方程：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]和Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b表述體長、體質(zhì)量和年齡的關(guān)系。式中，t為年齡，Lt和Wt為t齡時(shí)的平均體長和體質(zhì)量，L∞和W∞為平均漸進(jìn)體長和體質(zhì)量，k為生長系數(shù)，t0為假設(shè)的理論生長起點(diǎn)年齡。對體長和體質(zhì)量生長方程分別進(jìn)行一階和二階求導(dǎo)得到其對應(yīng)的生長速度方程和加速度方程，生長拐點(diǎn)方程為：ti=lnb/k+t0。式中，ti為生長拐點(diǎn)年齡[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2019和SPSS 25.0處理，圖像使用上海銀瑞信息科技有限公司開發(fā)的YRMV圖像測量軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)及耳石形態(tài)特征

鳳鱭耳石樣品測定結(jié)果表明，長江口水域鳳鱭繁殖群體由1～3齡3個(gè)年齡組組成。其中，1齡樣品142尾，占總樣品數(shù)73.20%；2齡樣品18尾，占總樣品數(shù)9.28%；3齡樣品34尾，占總樣品數(shù)17.52%。1、2齡個(gè)體合計(jì)占比82.48%，為優(yōu)勢群體。

表1是鳳鱭耳石形態(tài)學(xué)參數(shù)及其質(zhì)量。協(xié)方差分析(ANCOVA)表明，耳石長OL、耳石寬OW、耳石周長OP、耳石面積OA與耳石質(zhì)量WO之間無顯著的線性相關(guān)(P>0.05)。線性回歸分析表明，耳石長OL、耳石寬OW、耳石周長OP、耳石面積OA與耳石質(zhì)量WO之間呈現(xiàn)顯著的線性相關(guān)(P<0.01)(圖4)。

表1 鳳鱭耳石形態(tài)學(xué)參數(shù)及其質(zhì)量

圖4 鳳鱭耳石各參數(shù)與耳石質(zhì)量關(guān)系

2.2 生長分析

2.2.1 體長-體質(zhì)量關(guān)系

鳳鱭可鑒別性別的樣品共194尾，其中雌性135尾，雄性59尾，雌雄性比為2.29∶1。雌性鳳鱭體長范圍為82～192 mm，均值為(131.73±24.54)mm，雄性鳳鱭體長范圍為69～179 mm，均值為(122.31±25.87)mm(圖5)。經(jīng)配對t檢驗(yàn)(paired-ttest)，雌性數(shù)量顯著大于雄性數(shù)量(P<0.05)。經(jīng)協(xié)方差分析，雄性平均體長顯著小于雌性平均體長(P<0.05)。鳳鱭總體體長范圍為69～192 mm，主要集中在95～175 mm之間，體長平均值為(128.87±25.26)mm；體質(zhì)量范圍為1.5～30.3 g，主要集中在3.5～11.5 g之間，體質(zhì)量平均值為(9.90±6.61)g。對3個(gè)年齡組進(jìn)行多重比較的結(jié)果顯示，3個(gè)年齡組間的體長和體質(zhì)量平均值均存在明顯差異(P<0.05)(表2)。

圖5 鳳鱭體長和體質(zhì)量分布

表2 長江口鳳鱭各年齡組的體長和體質(zhì)量

如圖6所示，長江口鳳鱭繁殖群體的體長和體質(zhì)量存在顯著的冪函數(shù)關(guān)系。其中，W=2×10-6L3.17(R2=0.95,n=194)，W=9×10-7L3.31(R2=0.95,n=135♀)，W=7×10-6L2.87(R2=0.95,n=59♂)。經(jīng)t檢驗(yàn)，雄性和樣品總體的冪函數(shù)指數(shù)b(2.87和3.17)與3無顯著差異(P>0.05)，雌性的冪函數(shù)指數(shù)b(3.31)與3有顯著差異(P<0.05)，即雌性鳳鱭表現(xiàn)出正異速生長特性，而雄性鳳鱭為勻速生長類型。

圖6 鳳鱭體長和體質(zhì)量關(guān)系

2.2.2 生長方程

鳳鱭體長和體質(zhì)量生長方程分別為：Lt=212.33[1-e-0.43(t+0.88)]和Wt=48.22[1-e-0.43(t+0.88)]3.17。生長方程各項(xiàng)參數(shù)顯示，其漸進(jìn)體長L∞為212.33 mm，漸進(jìn)體質(zhì)量W∞為48.22 g，生長系數(shù)k為0.43，理論生長起點(diǎn)年齡t0為-0.88齡。鳳鱭體長和體質(zhì)量生長曲線如圖7所示。

圖7 鳳鱭體長和體質(zhì)量的生長曲線

鳳鱭的體長生長速度方程為：dL/dt=91.15e-0.43(t+0.88)，體長生長加速度方程為：d2L/dt2=-39.13e-0.43(t+0.88)。鳳鱭的體長生長速度和加速度曲線均為不具有拐點(diǎn)的曲線(圖8)。體長生長速度曲線隨著年齡增加呈下降趨勢，表明鳳鱭體長增長速度隨年齡增加逐漸降低，體長生長加速度曲線一直為負(fù)值，且隨著年齡增加呈上升趨勢，表明鳳鱭體長增長加速度隨年齡增加逐漸增加。

圖8 鳳鱭體長生長速度和加速度曲線

鳳鱭體質(zhì)量生長速度和加速度方程分別為：dW/dt=65.67e-0.43(t+0.88)[1-e-0.429 3(t+0.88)]2.11和d2W/dt2=28.19e-0.43(t+0.88)[1-e-0.43(t+0.88)]1.11[3.172 4e-0.43(t+0.88)-1]。如圖9所示，體質(zhì)量生長速度曲線存在一個(gè)拐點(diǎn)，該拐點(diǎn)年齡為1.76齡，對應(yīng)的拐點(diǎn)體長和體質(zhì)量分別為145.44 mm和14.52 g。在該拐點(diǎn)前，體質(zhì)量生長加速度曲線為正值，體質(zhì)量生長速度逐漸增加；在該拐點(diǎn)后，體質(zhì)量生長加速度曲線為負(fù)值，體質(zhì)量生長速度逐漸減小。

圖9 鳳鱭體質(zhì)量生長速度和加速度曲線

3 討論

HE等[11]指出,鳳鱭鱗片沒有穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)，并提出了利用鳳鱭耳石上的直/彎生長的特征進(jìn)行鳳鱭年齡鑒定的新方法。不同于過去大多數(shù)學(xué)者關(guān)于長江口鳳鱭僅為0～2齡的簡單年齡結(jié)構(gòu)的認(rèn)識，該研究認(rèn)為長江口鳳鱭繁殖群體的年齡結(jié)構(gòu)為1～5齡的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。鳳鱭耳石的這一生長特征也在鱭屬的刀鱭(Coiliaectenes)和湖鱭(Coiliaectenestaihuensis)得到驗(yàn)證[19]，并應(yīng)用于其年齡鑒定，但對于鱭屬魚類耳石特征的形成機(jī)制至今尚不完全清楚[22]。本研究及其他基于耳石年齡鑒定方法的多數(shù)研究均表明，長江口鳳鱭繁殖群體存在3～5齡的高齡個(gè)體，其中1～2齡群體為優(yōu)勢群體，幾乎占到全部個(gè)體的80%左右[5,11-13,22]。

魚類生長過程中體長和體質(zhì)量的關(guān)系及相關(guān)參數(shù)，對于魚類生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論研究、魚類生長的表達(dá)和漁業(yè)管理有重要意義。目前，最常用的魚類體長-體質(zhì)量關(guān)系式為W=aLb，式中b值反映了不同生長發(fā)育階段和環(huán)境中魚類的生長特征[23]。處于幼魚階段b值一般小于3，呈負(fù)異速生長，隨著發(fā)育逐漸完成后，成魚階段b值一般等于或大于3[24]。本研究結(jié)果顯示，長江口雄性鳳鱭體長、體質(zhì)量均顯著小于雌性鳳鱭(P<0.05)，雄性鳳鱭b值(2.87)明顯小于雌性鳳鱭b值(3.31)，與曾強(qiáng)與董方勇[6]及于曉[12]的研究結(jié)果基本一致(表3)。進(jìn)一步t檢驗(yàn)結(jié)果表明，長江口鳳鱭雌、雄性繁殖群體的b值存在較大差異，其中雄性b值(2.87)與“3”無顯著性差異，說明其傾向于勻速生長，而雌性b值(3.31)與“3”存在顯著性差異(P<0.05)，顯示其為正異速生長。此外，如表3所示，本研究中長江口雌性鳳鱭b值為3.31，遠(yuǎn)高于王煥煥等[5]2014年調(diào)查結(jié)果(b=2.75)，說明長江口雌性鳳鱭個(gè)體生長狀況得到有效恢復(fù)的可能性較大，可能得益于近年來長江口海域所實(shí)施的生態(tài)環(huán)境保護(hù)政策等。鳳鱭雌雄個(gè)體間的生長差異特征，可能與魚類進(jìn)化過程中的繁殖策略有關(guān)，在一定程度上體現(xiàn)了魚類對外界壓力的適應(yīng)能力。即魚類種群為了適應(yīng)一定環(huán)境與捕撈壓力的變化，通過調(diào)節(jié)其雌性個(gè)體體質(zhì)量生長速度，促進(jìn)雌性個(gè)體性腺發(fā)育和生殖洄游能量的積累等[25]，從而達(dá)到相對提高種群繁殖力，促進(jìn)種群生存和繁衍[26]。

如表3所示，本研究的長江口鳳鱭拐點(diǎn)年齡約為1.81齡，與HE等(2006—2007年，1.77齡)[11]、于曉(2012—2013年，1.72齡)[12]的結(jié)果大致相同，但與王煥煥等(2014年，1.11齡)[5]的差異較大，一是可能與當(dāng)年調(diào)查的采樣時(shí)間和樣本數(shù)量等有關(guān)，二是可能得益于近年來長江口海域生態(tài)環(huán)境的持續(xù)改善。由于鳳鱭性成熟年齡為1齡[6]，其拐點(diǎn)年齡增大，意味著鳳鱭性成熟后的體質(zhì)量生長速度還會持續(xù)增加一段時(shí)間，有利于提高其繁殖能力。由此可推斷出，在長江口鳳鱭資源恢復(fù)過程中如果采用適當(dāng)增大刺網(wǎng)網(wǎng)目尺寸和推遲開捕時(shí)間等管理措施，降低對0～1齡魚特別是0齡世代的捕撈，可以達(dá)到資源養(yǎng)護(hù)和提高資源利用效率的管理目標(biāo)。此外，表3還顯示，自20世紀(jì)以來，長江口鳳鱭漸進(jìn)體長L∞及平均體長和體質(zhì)量均呈明顯降低的趨勢，但本研究結(jié)果是否預(yù)示近年來長江口鳳鱭個(gè)體小型化趨勢可能已被有效遏制，尚有待于用進(jìn)一步的數(shù)據(jù)監(jiān)測來驗(yàn)證，其原因也有待進(jìn)一步探討。

表3 長江口鳳鱭生長特性比較

管衛(wèi)兵等[9]認(rèn)為，長江口汛期表層水溫是影響長江口鳳鱭繁殖特性的環(huán)境因子之一，水溫升高后鳳鱭生殖群體的豐滿度和性腺質(zhì)量下降[9]。其原因可能是水環(huán)境中溫度升高導(dǎo)致魚類代謝增強(qiáng)、體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)積累減緩，并最終影響其群體的成熟[27-29]。倪健夫等[29]指出，長江口水域4—6月的表層水溫在1982—2014年間總體呈現(xiàn)增高趨勢，并曾在1997年前后發(fā)生模態(tài)轉(zhuǎn)變(regime shift)，即在1997年之后，長江口水域4—6月表層平均水溫較之前年份平均上升約2 ℃，且與鳳鱭總捕撈量和單船全汛捕撈量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[30]。有關(guān)長江口鳳鱭生物學(xué)特性變動(如個(gè)體小型化等)對水溫等環(huán)境因素的響應(yīng)，尚需進(jìn)一步研究。

綜上，在長江全面禁捕背景下，如何開展長江口鳳鱭等重要漁業(yè)資源評估及其影響機(jī)制的研究，還需深入開展工作，以便為長江口漁業(yè)管理措施的制定提供更有益的科學(xué)依據(jù)。